Cartorhynchus (que significa "hocico acortado") es un género extintode reptiles marinos ictiosauriformes tempranos que vivieron durante la época del Triásico Temprano , hace unos 248 millones de años. El género contiene una sola especie, Cartorhynchus lenticarpus , nombrada en 2014 por Ryosuke Motani y sus colegas de un único esqueleto casi completo encontrado cerca de Chaohu , provincia de Anhui , China . Junto con su pariente cercano Sclerocormus , Cartorhynchus fue parte de una diversificación de reptiles marinos que ocurrió repentinamente (durante aproximadamente un millón de años) durante el Spathian sub-etapa , poco después del devastador evento de extinción del Pérmico-Triásico , pero posteriormente fueron conducidos a la extinción por el vulcanismo y los cambios en el nivel del mar por el Triásico Medio .
Cartorhynchus | |
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Reconstrucción 3D del cráneo, vista desde la parte inferior izquierda, exponiendo los dientes y el techo interno del cráneo. | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | † Ictiosauromorfa |
Clade : | † Ictiosauriformes |
Clade : | † Nasorostra |
Género: | † Cartorhynchus Motani et al ., 2014 |
Especies: | † C. lenticarpus |
Nombre binomial | |
† Cartorhynchus lenticarpus Motani et al ., 2014 |
Cartorhynchus , que mide unos 40 centímetros (16 pulgadas ) de largo, era un animal pequeño con cuerpo de lagarto y torso corto; probablemente nadaba como una anguila a baja velocidad. Sus extremidades tenían un cartílago extenso y podían doblarse como aletas, lo que podría haberle permitido caminar sobre la tierra. Las características más distintivas de Cartorhynchus eran su hocico corto y estrecho, y sus múltiples filas de dientes en forma de molares que crecían en la superficie interior de los huesos de la mandíbula. Estos dientes no se descubrieron hasta que la muestra se sometió a una tomografía computarizada . Cartorhynchus probablemente se alimentaba de invertebrados de caparazón duro mediante alimentación por succión , aunque aún no se sabe cómo usaba exactamente sus dientes dirigidos hacia adentro. Fue una de las hasta cinco adquisiciones independientes de dientes similares a molares entre los ictiosauriformes.
Descubrimiento y denominación
En 2011, el único espécimen conocido de Cartorhynchus fue descubierto en la cama 633 del segundo nivel de la cantera Majiashan cerca del centro de Chaohu , provincia de Anhui , China ; los estratos rocosos de esta cantera pertenecen al miembro superior de la formación Nanlinghu . [1] El espécimen consiste en un esqueleto casi completo al que le falta solo una parte de la cola [2] y algunos de los huesos de la parte izquierda del cráneo posterior. La conservación del espécimen probablemente se debió a que se depositó en el sedimento con el lado derecho hacia abajo, dejando así el lado izquierdo expuesto a los elementos. Recibió un número de campo de MT-II, y más tarde un número de muestra de AGB 6257 en el Museo Geológico de Anhui . [3]
En 2014, el espécimen fue descrito por Ryosuke Motani y sus colegas en Nature como representante de un nuevo género y especie, Cartorhynchus lenticarpus . Derivaron el nombre genérico Cartorhynchus de las palabras griegas kartos (καρτοσ, "acortado") y rinchios (ρηψνχηοσ, "hocico"), y el nombre específico lenticarpus de las palabras latinas lentus ("flexible") y carpo ("muñeca") . Ambos nombres se refieren a características anatómicas que habría tenido en vida. [1] Se pensaba que el espécimen no tenía dientes hasta que se descubrió un diente aislado durante los intentos posteriores de quitar la roca de entre las mandíbulas cerradas. Dado que la muestra era demasiado frágil para exponer el interior de las mandíbulas, Jian-Dong Huang, Motani y otros colegas posteriormente escanearon y renderizaron la muestra en 3D utilizando una micro tomografía computarizada (micro-CT), realizada en la Yinghua Testing Company en Shanghai , China. En 2020, los resultados de su trabajo de seguimiento se publicaron en Scientific Reports . [3]
Descripción
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/6/66/Cartorhynchus_Scale.svg/220px-Cartorhynchus_Scale.svg.png)
En el momento de su descubrimiento, Cartorhynchus era el miembro más pequeño conocido de los Ichthyosauriformes . El espécimen conservado tenía una longitud de 21,4 centímetros (8 pulgadas); asumiendo que tenía proporciones de cola comparables a las de parientes cercanos, Motani y sus colegas estimaron una longitud corporal total de 40 centímetros (1 pie 4 pulgadas) y un peso de 2 kilogramos (4,4 libras). [1] [2]
Cráneo
Cartorhynchus tenía un hocico inusualmente corto y estrecho, que solo ocupaba la mitad de la longitud del cráneo, y una mandíbula profunda. La punta del hocico tenía solo 6 milímetros (0,2 pulgadas) de ancho. [3] A diferencia de la mayoría de los reptiles, su hueso nasal llegaba al frente del hocico. Debido a su premaxila igualmente alargada , sus fosas nasales óseas estaban ubicadas relativamente atrás en el cráneo, y su hueso frontal también carecía de una expansión en su esquina exterior posterior. Todas estas características fueron compartidas con su pariente cercano Sclerocormus . Sin embargo, a diferencia de este último, el hueso frontal no contribuyó a la cuenca del ojo en Cartorhynchus ; los huesos prefrontal y posfrontal no se encuentran por encima de la cuenca del ojo; [4] y la ubicación del gran agujero para la glándula pineal en el techo del cráneo era diferente: estaba en el contacto entre los huesos frontal y parietal en Sclerocormus , pero únicamente en los parietales en Cartorhynchus . Cartorhynchus también tenía un hueso hioides característicamente grande . [1] [5]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/4/4f/Cartorhynchus-fig4-ct.png/220px-Cartorhynchus-fig4-ct.png)
Inicialmente, Motani y sus colegas infirieron que Cartorhynchus no tenía dientes; sin embargo, la exploración por micro-TC reveló posteriormente la presencia de dientes redondeados, similares a molares , que se proyectaban hacia adentro casi perpendicularmente al eje largo de la mandíbula, lo que los hacía invisibles externamente. Todos los dientes estaban completamente aplanados o de punta débil, y muchos de los dientes presentaban una constricción entre la raíz y la corona. A diferencia de otros ictiosauriformes con dientes molariformes, todas las coronas de los dientes estaban "hinchadas" en un grado similar. En el maxilar ( maxilar superior) y el dentario (maxilar inferior), los dientes estaban dispuestos en tres filas, y la fila más externa tenía los dientes más grandes y más grandes; los maxilares tenían siete, cinco y probablemente un diente cada uno, mientras que los dentarios tenían diez, siete y cuatro dientes cada uno. Entre los ictiosauriformes, solo Cartorhynchus y Xinminosaurus tienen múltiples filas de dientes. [6] La disposición de los dientes significó que los dientes inferiores más frontales no habrían tenido un diente superior correspondiente, y también que los dos dentarios que forman la mandíbula inferior no podrían haberse fusionado firmemente. Esta característica habría sido compartida con sus parientes cercanos, los hupehsuchians desdentados . [3] [7]
Esqueleto poscraneal
Cartorhynchus parece haber tenido 5 vértebras del cuello y 26 vértebras de la espalda , para un total de 31 vértebras presacra ( vértebras delante de su sacro o cadera). Junto con Sclerocormus (con 34 presacrales) y Chaohusaurus (con 36 presacrales), Cartorhynchus se encuentra dentro del rango típico de los animales terrestres, a diferencia de los 40 a 80 presacrales comunes entre los ictiopterigios más derivados (especializados) . [1] A diferencia de Sclerocormus , las espinas neurales que se proyectan desde la parte superior de las vértebras en Cartorhynchus eran relativamente estrechas e inclinadas en lugar de anchas y con rebordes. Cartorhynchus también se puede distinguir por sus parapofisis, procesos vertebrales que se articulan con las costillas; sus márgenes frontales confluían con los de las vértebras. [5]
Tanto Cartorhynchus como Sclerocormus tenían costillas de construcción pesada, que eran más profundas cerca del hombro, con costillas anchas, aplanadas y de paredes gruesas , como se ve comúnmente en los primeros miembros de linajes de reptiles acuáticos secundarios. [1] [8] El Ichthyopterygia perdió estas costillas aplanadas con la excepción de Mollesaurus . [9] En la parte inferior del pecho, los gastralia de Cartorhynchus eran delgados y con forma de varilla, a diferencia de la "canasta" aplanada de Sclerocormus , pero ambos carecían de otro par de elementos simétricos en la línea media del cuerpo. [5]
Las extremidades de Cartorhynchus estaban poco osificadas (solo se osificaron tres dedos de la mano) con huesos muy espaciados, particularmente entre los huesos de la muñeca (carpos) y los dedos, lo que sugiere la presencia de cartílago extenso en las extremidades. Esto habría hecho que las extremidades parecieran aletas. Las aletas de las extremidades anteriores de Cartorhynchus se curvaron hacia atrás, con los dedos inclinados 50 ° con respecto al eje de los huesos largos (zeugopodium), mientras que las patas traseras se curvaron hacia adelante. El fémur de Cartorhynchus era recto y no estaba expandido en su extremo inferior. Sclerocormus tenía extremidades similares, excepto que estaban mejor osificadas y su curvatura conservada puede no haber sido natural. [1] [5]
Clasificación
La falta de restos fósiles completos ha resultado en una falta de claridad sobre los orígenes de la Ictiopterigia, incluidos los ictiosaurios . Durante muchos años, se consideró que sus fósiles habían aparecido abruptamente en el Triásico Medio con fuertes adaptaciones acuáticas. El descubrimiento de Cartorhynchus y Sclerocormus llenó parcialmente este vacío. Los análisis filogenéticos realizados por Motani y sus colegas encontraron que los dos estaban estrechamente relacionados entre sí, formando un clado (grupo) llamado Nasorostra , y con Ichthyopterygia, del cual los nasorostrans formaban el grupo hermano . Cartorhynchus y Sclerocormus estaban unidos por sus hocicos cortos, nasales alargadas, mandíbulas profundas, frontales sin expansiones, cajas torácicas más profundas cerca del hombro y escápulas (omóplatos) más anchas en el extremo inferior que en el superior. [1] [5]
La incorporación de nasorostrans en análisis filogenéticos también proporcionó evidencia en apoyo de los hupehsuchians como parientes cercanos de los ictiopterygians. En 2014, Motani y sus colegas nombraron al clado formado por Nasorostra e Ichthyopterygia como Ichthyosauriformes, y al clado formado por Ichthyosauriformes y Hupehsuchia como Ichthyosauromorpha . En particular, la estrecha relación entre estos diferentes grupos se recuperó mediante sus análisis independientemente de si las características vinculadas a las adaptaciones acuáticas se eliminaron del análisis. [1] [5] Tales características pueden haberse desarrollado de manera homoplasmática (a partir de la evolución convergente ) entre múltiples linajes debido a estilos de vida similares, lo que puede sesgar los análisis filogenéticos para reconstruirlos como homologías (derivadas de ancestros compartidos). La persistencia de estas relaciones reconstruidas incluso después de la eliminación de las características acuáticas apunta a su robustez. [10] [11]
A continuación, se reproduce parcialmente el árbol filogenético del análisis filogenético publicado por Huang, Motani y sus colegas en 2019, en la descripción de Chaohusaurus brevifemoralis .
Ichthyosauromorpha |
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Historia evolutiva
La aparición de ictiosauromorfos fue parte de la recuperación de los ecosistemas marinos tras el devastador evento de extinción del Pérmico-Triásico . Se creía comúnmente que los ecosistemas marinos no recuperaban toda su diversidad hasta 5 a 10 millones de años después de la extinción masiva, y que los reptiles marinos se recuperaban más lentamente de la extinción que otros linajes. [12] [13] Sin embargo, el descubrimiento de múltiples y diversas faunas de reptiles marinos que ocurrieron en el Triásico Temprano, incluido Cartorhynchus , demostró posteriormente que este no era el caso. [7] [14] En particular, parece que los ictiosauriformes aparecieron por primera vez durante la etapa espatiana de la etapa Olenekiana y rápidamente alcanzaron una alta diversidad funcional en el primer millón de años de su evolución. [5] Ocuparon una variedad de nichos a pesar de la diversidad de especies relativamente baja, [15] incluyendo tanto especies demersales (que viven en el fondo) como hupehsuchians y nasorostrans, como especies pelágicas (de aguas abiertas) como ictiopterygians. [5]
Muchos ictiosauriformes del Triásico temprano y medio tenían dientes molariformes (que se muestran en el árbol filogenético de arriba), incluido Cartorhynchus ; tales dientes indican una dieta basada, al menos parcialmente, en animales de caparazón duro. [16] En 2020, Huang y sus colegas realizaron una reconstrucción del estado ancestral de los dientes entre los ictiosauromorfos. Los métodos probabilísticos sugirieron que los dientes redondeados o planos probablemente evolucionaron de forma independiente cinco veces, mientras que los métodos basados en la parsimonia sugirieron que evolucionaron de forma independiente de tres a cinco veces. Huang y sus colegas observaron que el desarrollo de los dientes molariformes se produjo de forma independiente muchas veces en los animales acuáticos (incluidos varios linajes de lagartos monitores , morenas y espáridos y cíclidos ) y, por lo tanto, la frecuencia entre los ictiosauriformes no es inusualmente alta. También observaron que los ictiosauriformes del Triásico Temprano generalmente tenían dientes pequeños y redondeados; los dientes de los ictiosauriformes del Triásico Medio eran más diversos en tamaño y forma, lo que se correlaciona con una mayor diversidad de invertebrados. [17] Por lo tanto, sugirieron que la diversificación de los ictiosauriformes fue parcialmente impulsada por la evolución de las presas de caparazón duro. [3]
Sin embargo, los hupehsuchians y nasorostrans finalmente se extinguieron en el límite entre el Triásico Temprano y Medio, produciendo un "cuello de botella taxonómico". En el límite, los cambios en el nivel del mar [18] y el vulcanismo [19] condujeron a océanos poco oxigenados, produciendo una firma isotópica de carbono característica a partir de material orgánico en descomposición en los estratos rocosos en el límite. [20] Los ictiosauriformes no se recuperaron en diversidad después de este cambio, [21] con Sauropterygia y Saurosphargidae impulsando una segunda ola de diversificación que duró de tres a cinco millones de años. [5] [15]
Paleobiología
Dieta
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/f/f7/Cartorhynchus-fig3-jaw.png/260px-Cartorhynchus-fig3-jaw.png)
Motani y sus colegas plantearon la hipótesis en 2014 de que Cartorhynchus era un alimentador de succión que se alimentaba concentrando la presión en su hocico estrecho. Esto fue respaldado además por la robustez de su elemento hioides e hiobranquial (que habría anclado la lengua) y su observación incorrecta de la falta de dientes. [1] Posteriormente se hicieron inferencias similares para Sclerocormus . [5] Shastasaurus y Shonisaurus habían sido previamente interpretados como ictiosaurios que se alimentan por succión, [22] pero un análisis cuantitativo de ictiosaurios del Triásico y Jurásico realizado por Motani y sus colegas en 2013 mostró que ninguno de ellos tenía huesos hiobranquiales suficientemente robustos ni hocicos suficientemente estrechos para permitir alimentación por succión. [23]
El descubrimiento de dientes molariformes en Cartorhynchus llevó a Huang y sus colegas a concluir en 2020 que Cartorhynchus era durophagous y se alimentaba de presas de caparazón duro. Señalaron que esto no contradecía un estilo de vida de alimentación por succión; algunos peces espinosos son duroófagos y se alimentan por succión. [24] Sin embargo, sugirieron que Cartorhynchus se habría limitado a alimentarse de presas pequeñas. En cuanto a la orientación horizontal de los dientes, observaron superficies de desgaste que indicaban que los lados de los dientes se ocluían entre sí, en lugar de las coronas. Sin embargo, notaron que los dientes son estructuralmente más fuertes en sus puntas, no en sus lados, bajo las altas tensiones de las mordeduras aplastantes. [25] Sugirieron que la mandíbula podría haberse torcido durante la conservación, o que los tejidos blandos como el colágeno que sostenían los dientes en vida podrían haberse perdido, aunque admitieron que ninguna de las hipótesis explicaría los patrones de desgaste. Finalmente, notaron que los dientes inferiores sin los dientes superiores correspondientes eran inusuales; no muestran patrones de desgaste y no hay evidencia de mecanismos musculares que hubieran permitido que las dos mandíbulas se usaran una contra la otra. Por lo tanto, infirieron que estos dientes probablemente no se usaron contra otros dientes. [3]
Extremidades y locomoción
Cartorhynchus tenía extremidades poco osificadas a pesar de su cráneo y vértebras bien osificados. Sin embargo, Motani y sus colegas sugirieron en 2014 que todavía era un adulto porque muchos miembros de linajes de reptiles marinos que divergían temprano tenían extremidades poco osificadas a través de la pedomorfosis (la retención de rasgos inmaduros en la edad adulta), aunque no rechazaron por completo la posibilidad de que era un juvenil debido a la existencia de un solo ejemplar. [1]
En el caso de Cartorhynchus , Motani y sus colegas propusieron que las grandes extremidades anteriores en forma de aleta le habrían permitido moverse en tierra, haciéndolo así anfibio. El cartílago extenso en la articulación de la muñeca habría permitido que la aleta se doblara sin un codo; Las tortugas marinas juveniles tienen aletas cartilaginosas similares que utilizan para moverse en tierra. [26] Aunque su aleta no habría sido particularmente fuerte, Cartorhynchus era relativamente liviano, con una relación de masa corporal a superficie de aleta menor que la de Chaohusaurus . Las aletas curvas habrían permitido que se mantuvieran cerca del cuerpo, aumentando así su ventaja mecánica . Motani y sus colegas sugirieron que otros rasgos de Cartorhynchus también habrían ayudado a un estilo de vida anfibio, incluido el tronco y el hocico cortos, y las costillas engrosadas (que habrían servido como lastre , estabilizando al animal en aguas cercanas a la costa). [1]
Un estudio de 2019 de Susana Gutarra y sus colegas utilizó simulaciones computacionales para estimar el costo energético de nadar en ictiosauriformes. Los ictiosauriformes de divergencia temprana con cuerpos en forma de lagarto y colas alargadas sin aletas, como Cartorhynchus , habrían empleado la natación anguilliforme (similar a una anguila), mientras que los ictiosauriformes posteriores con cuerpos más profundos parecidos a los peces y aletas de cola bien definidas habrían empleado carangiformes ( mackarel) nadando. Generalmente se piensa que la natación anguilliforme es menos eficiente que la natación carrangiforme. [27] [28] [29] De hecho, Gutarra y sus colegas encontraron que el costo energético de nadar a 1 metro por segundo (3.3 pies / s) era de 24 a 42 veces mayor en Cartorhynchus que en el ictiosaurio Ophthalmosaurus (dependiendo de si el modo de nado se tiene en cuenta), y su coeficiente de arrastre fue un 15% mayor que el del delfín mular . Sin embargo, Cartorhynchus probablemente habría nado a velocidades más lentas requiriendo menos eficiencia, y las ventajas de la natación carrangiforme en ictiosauriformes más grandes también se vieron compensadas por un mayor tamaño corporal. [30]
Paleoecología
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/f/f6/Chaohusaurus.png/220px-Chaohusaurus.png)
El lecho 633 de la Cantera Majiashan, la localidad donde se encontró Cartorhynchus , es una capa de piedra caliza arcillosa gris (que contiene arcilla) ubicada a 13 metros (43 pies) sobre la base del miembro superior de la formación Nanlinghu. Está definido por encima y por debajo por capas de margas amarillentas . En términos de bioestratigrafía de ammonites , este lecho pertenece a la zona de Subcolumbites . [1] [31] Se han producido estimaciones de fecha de alta resolución para los estratos de edad Olenekian expuestos en la Cantera Majiashan basados en registros isotópicos del ciclo del carbono-13 y registros espectrales de rayos gamma (que miden la cantidad de radiación en rocas de origen); Cama 633, en particular, se estimó en 248.41 Ma en edad. [32] [33] [34] Durante el Triásico Medio, los estratos de Chaohu se depositaron en una cuenca oceánica relativamente lejos de la costa, que limitaba al sur con aguas menos profundas y plataformas carbonatadas , y al norte con un talud continental. y cuencas más profundas. [35] [36]
Los ictiosauriformes Sclerocormus y Chaohusaurus se encuentran en la Cantera Majiashan junto con Cartorhynchus ; Sclerocormus se conoce del Bed 719 más joven (248,16 Ma), mientras que Chaohusaurus se encuentra en ambos lechos. [32] El sauropterigio Majiashanosaurus se conoce por el lecho 643. [37] La diversidad de peces en la cantera Majiashan es más pobre que en otras localidades; el pez más común es Chaohuperleidus , el miembro más antiguo conocido de los Perleidiformes , pero también se desconocen una especie de Saurichthys de amplio rango y varios peces no descritos. [38] [39] Potencial presa de invertebrados para cartorhynchus lenticarpus incluyen pequeñas ammonites y bivalvos , y el thylacocephalan artrópodo Ankitokazocaris . [3] [31]
Ver también
- Esclerocormus
- Ictiosauriformes
Referencias
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