Catopsbaatar es un género de multituberculados , un orden extinto de mamíferos parecidos a roedores . Que vivió en lo que hoy es Mongolia durante los fines de Campania edad del cretáceo época , hace unos 72 millones de años. Los primeros fósiles se recolectaron a principios de la década de 1970, y el animal fue nombrado como una nueva especie del género Djadochtatherium en 1974, D. catopsaloides . El nombre específico se refiere a la similitud del animal con el género Catopsalis . La especie fue trasladada al género Catopsalis. en 1979, y recibió su propio género ( Catopsbaatar , griego y mongol para "héroe visible") en 1994. Se conocen cinco cráneos, un molar y un esqueleto con un cráneo; el último es el ejemplar más completo del género. Catopsbaatar era un miembro de la familia Djadochtatheriidae .
Catopsbaatar | |
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El esqueleto más completo (muestra PM120 / 107) mostrado desde arriba (izquierda, A) y abajo (derecha, B) como se conserva, con diagramas que muestran huesos individuales | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | † Multituberculata |
Familia: | † Djadochtatheriidae |
Género: | † Catopsbaatar Kielan-Jaworowska , 1994 |
Especies: | † C. catopsaloides |
Nombre binomial | |
† Catopsaloides de Catopsbaatar (Kielan-Jaworowska, 1974) | |
Sinónimos | |
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El cráneo de Catopsbaatar medía hasta 70 mm (2,8 pulgadas) de largo y, como en otros multituberculados, proporcionalmente grande. La apariencia externa de las cabezas de estos animales puede haber sido similar a la de los roedores. El cráneo era grueso y ancho, con los arcos cigomáticos fuertemente expandidos hacia los lados. Las cuencas de los ojos eran más pequeñas y estaban colocadas más atrás que en sus parientes, y el hocico era más alargado. Catopsbaatar tenía crestas semicirculares en el lado del cráneo, a las que se unían los músculos de la mandíbula. La mandíbula era fuerte y muy alargada. Tenía incisivos muy robustos y mejillas con múltiples cúspides (por las que se nombran los multituberculados). Los huesos pélvicos se diferenciaban de los de otros multituberculados en que no estaban fusionados entre sí. Catopsbaatar tenía espolones en los tobillos, como los del ornitorrinco macho y el equidna , sin evidencia de un canal de veneno (presente en el primero).
Es posible que las espuelas de Catopsbaatar y otros mamíferos mesozoicos se hayan utilizado para protegerse contra los dinosaurios terópodos y otros depredadores. Se cree que los multituberculados dieron a luz vivos , y el hecho de que tuvieran pelo indica que eran homeotérmicos ("sangre caliente"). Los multituberculados habrían sido omnívoros ; Catopsbaatar tenía poderosos músculos de la mandíbula y sus incisivos estaban bien adaptados para roer semillas duras, masticando hacia atrás. Se cree que los multituberculados tenían una postura extendida, y es posible que Catopsbaatar pudiera saltar. Catopsbaatar se conoce de la Formación Barun Goyot , que se cree que tiene unos 72 millones de años.
Taxonomía
En 1970 y 1971, las expediciones paleontológicas polaco-mongoles recolectaron fósiles de mamíferos de la formación Barun Goyot en el área de los lechos rojos de Hermiin Tsav (también deletreada "Khermeen Tsav") en el desierto de Gobi en Mongolia . Cerca de 100 especímenes, recuperados de cuatro localidades, se encuentran en la Academia de Ciencias de Polonia en Varsovia. Dos tercios de los especímenes recolectados eran multituberculados : un orden extinto de mamíferos con dentición similar a la de un roedor , llamado así por las numerosas cúspides (o tubérculos ) en sus molares . En 1974, la paleontóloga polaca Zofia Kielan-Jaworowska nombró una nueva especie del género multituberculado mongol Djadochtatherium como D. catopsaloides , con el espécimen ZPAL MgM − I / 78 de la colección polaca como holotipo . El nombre específico se refiere a la similitud del animal con la especie norteamericana Catopsalis joyneri , que Kielan-Jaworowska pensó que era un posible descendiente. El espécimen, recolectado en la localidad de Hermiin Tsav I, es un cráneo casi completo de un juvenil con partes del cráneo dañadas. Kielan-Jaworowska también asignó otros especímenes a la especie: un cráneo dañado sin mandíbulas inferiores (ZPAL MgM − I / 79, un adulto), un cráneo con mandíbulas inferiores parciales (ZPAL MgM − I / 80) y un molar con un fragmento de mandíbula (ZPAL MgM − I / 159 de Khulsan, el único espécimen que no proviene de las localidades de Hermiin Tsav I y II). [1] [2] [3] [4]
Kielan-Jaworowska y el paleontólogo estadounidense Robert E. Sloan consideraron al género Djadochtatherium un sinónimo menor de Catopsalis , y crearon la nueva combinación C. catopsaloides en 1979. [5] Los paleontólogos estadounidenses Nancy B. Simmons y Miao Desui realizaron un análisis cladístico de 1986 que indicó que Catopsalis era un taxón parafilético (una agrupación de especies no natural), y C. catopsaloides requería su propio nombre genérico. [6] Kielan-Jaworowska siguió la sugerencia de Simmons y Miao, trasladando C. catopsaloides a su propio género monotípico en 1994, Catopsbaatar . La palabra catops se deriva del griego katoptos ("visible" o "evidente"); baatar significa "héroe" en mongol, y el nombre se refiere a la similitud de Catopsbaatar con el género Catopsalis (como es el caso del nombre específico). [7] El nombre Catopsalis en sí mismo consiste en las palabras griegas para "visible" y "tijeras cortantes" ( psalis ). [8] [7] La palabra baatar se utiliza como sufijo en los nombres de muchos géneros multituberculados y alude a la capital de Mongolia, Ulaanbaatar , que a su vez significa "héroe rojo". [9]
Más tarde, en 1994, Kielan-Jaworowska y el paleontólogo ruso Petr P. Gambaryan mencionaron vértebras caudales (cola) que pueden haber pertenecido a Catopsbaatar ; esta atribución es incierta, ya que en cambio pueden pertenecer al Tombaatar relacionado (nombrado en 1997). [10] [11] Un cuarto cráneo (PIN 4537/4, un juvenil), descubierto durante la Expedición Soviético-Mongol de 1975, fue mencionado por Gambaryan y Kielan-Jaworowska en 1995. [12] El paleontólogo canadiense Phillip J. Currie encontró un nuevo espécimen de Catopsbaatar durante la expedición Dinosaurs of the Gobi de 1999, organizada por la American Nomadic Expeditions Company. Ubicado en la Academia de Ciencias de Mongolia en Ulaanbaatar como PM120 / 107, este espécimen conocido más completamente conservado consiste en el cráneo completo (que puede estar ligeramente aplanado) y el esqueleto parcial de un individuo adulto. El ejemplar tiene extremidades anteriores y posteriores bastante completas, desconocidas para el género hasta entonces y que, por lo general, rara vez se conservan en multituberculados. Su ilía pélvica fue robada y destruida por un colegial que estaba de gira en el Museo de Historia Natural de Oslo , donde se estaba preparando en 2000. El espécimen fue informado en 2002 por Kielan-Jaworowska, el paleontólogo noruego Jørn Hurum , Currie y el paleontólogo mongol Rinchen Barsbold. , quien también mencionó otro cráneo (PIN 4537/5, un juvenil) encontrado durante la expedición de 1975. [11] [13] [3] Catopsalis joyneri , la base del nombre C. catopsaloides , se trasladó al nuevo género Valenopsalis en 2015. [8] [1]
Evolución
Catopsbaatar pertenecía al orden Multituberculata, un grupo dentro de Allotheria (una infraclase de mamíferos fuera de Theria , el grupo que contiene placentarios y marsupiales modernos ). Los multituberculados se caracterizan por tener premolares y molares con múltiples cúspides bajas, dispuestas en filas longitudinales. Los multituberculados son el grupo de mamíferos más conocido de la Era Mesozoica , cuando dominaban los dinosaurios ; aunque los restos de multituberculados más antiguos son del período Jurásico , el grupo se conoce tan recientemente como la época del Eoceno (sobreviviendo así al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno ). Es posible que el grupo se haya extinguido debido a la competencia con mamíferos euterios , como los roedores. Los multituberculados se conocían principalmente en dientes y mandíbulas hasta la década de 1920, cuando se descubrieron especímenes más completos, primero en Asia y luego en otros lugares. [4] Los huesos poscraneales (el resto del esqueleto, aparte del cráneo) siguen siendo raros. [13]
Kielan-Jaworowska originalmente clasificó a Catopsbaatar como un miembro de la familia multituberculada Taeniolabididae en 1974. [1] En 1994, sugirió que Djadochtatherium estaba cerca de la ascendencia de Catopsbaatar . [7] Ella y Hurum nombrado una nueva familia de multituberculados, Djadochtatheriidae (que se colocan en el nuevo suborden Djadochtatheria ), en 1997. La familia incluyen los géneros Djadochtatherium , Catopsbaatar , Kryptobaatar y Tombaatar , todo ello desde el desierto de Gobi. La familia se diferencia de otros multituberculados (y otros mamíferos) en que los márgenes frontales de su hocico confluían con los arcos cigomáticos (pómulos), lo que le da al hocico una forma trapezoide cuando se ve desde arriba. En general, otros mamíferos tienen hocicos donde los márgenes laterales se curvan hacia adentro frente a los arcos cigomáticos. [14] Kielan-Jaworowska y Hurum revisaron los rangos más altos dentro de Multituberculata en 2001, reemplazando el suborden Djadochtatheria con la superfamilia Djadochtatherioidea (colocada en el suborden Cimolodonta ). [15]
El siguiente cladograma muestra la ubicación de Catopsbaatar entre otros multituberculados según Kielan-Jaworowska y Hurum, 1997: [14]
Ptilodus | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Descripción
Cráneo
El cráneo de Catopsbaatar adulto más completo (espécimen PM 120/107) mide 63 mm (2,5 pulgadas) de largo y 55 mm (2,2 pulgadas) de ancho, con una mandíbula inferior de 41 mm de largo (1,6 pulgadas). En comparación, el cráneo del holotipo juvenil (ZPAL MgM − I / 78) mide aproximadamente 53 mm (2,1 pulgadas) de largo y 56 mm (2,2 pulgadas) de ancho, con una mandíbula inferior de 35 mm de largo (1,4 pulgadas). El cráneo adulto más grande (ZPAL MgM − I / 79) mide 70 mm (2,8 pulgadas) de largo pero, dado que está incompleto, se desconocen sus otras medidas. Catopsbaatar era más grande que sus parientes, Kryptobaatar y Djadochtatherium . [3] Los multituberculados tenían cráneos relativamente grandes y cuellos cortos; sus cráneos eran proporcionalmente más largos y más anchos que los de roedores y marsupiales de tamaño similar. [4] La apariencia externa de sus cabezas puede haber sido similar a la de los roedores. [12]
El cráneo de Catopsbaatar era grueso, con un amplio margen en el frente. Era más corto a lo largo de la línea media que a los lados, porque la cresta nucal en la parte posterior de la cabeza se curvaba hacia adentro en el medio, creando una muesca en el margen posterior del cráneo cuando se veía desde arriba. Los arcos cigomáticos se expandieron fuertemente hacia los lados, con el ancho del cráneo (a través de los arcos) alrededor del 85 por ciento de la longitud del cráneo. El frente de las órbitas (cuencas de los ojos) estaba más atrás que en otros djadochtatheriids, lo que resultaba en un hocico más alargado (65 por ciento de la longitud del cráneo) y órbitas pequeñas. El premaxilar (hueso frontal de la mandíbula superior) se extendía menos de dos tercios de la longitud del hocico frente a los ojos, más corto que el de Kryptobaatar . El premaxilar constaba de partes de la cara y el paladar; djadochtatheriids tenía una cresta premaxilar en el límite entre los dos (visible cuando se mira el cráneo desde abajo). La parte palatina del premaxilar era cóncava, con muchos orificios (aberturas) de nutrientes dispuestos al azar . El hueso nasal, que formaba la parte superior del hocico, era relativamente ancho (haciéndose más ancho hacia atrás) y su frente estaba cubierto de agujeros vasculares espaciados irregularmente. La sutura entre los huesos nasal y frontal apuntaba menos hacia adelante en el medio que las de los parientes de Catopsbaatar . [3]
El maxilar (la parte principal de la mandíbula superior) era extenso y formaba la mayor parte del lado del hocico. Contenía todos los dientes superiores, excepto los incisivos . Los agujeros infraorbitarios (aberturas en la parte frontal inferior del maxilar) tenían forma de hendidura en algunos especímenes y redondeados en otros, y variaban en número de uno a tres. Uno de los rasgos más característicos de la cara de Catopsbaatar era el gran reborde cigomático anterior a los lados de la mandíbula superior (un lugar para la unión de los músculos de la mandíbula). Era mucho más alto que en otros djadochtatheriids excepto en Djadochtatherium , del cual se diferenciaba en que la cresta era semicircular en lugar de aproximadamente trapezoidal (otros géneros tienen crestas elípticas). El margen frontal de la cresta cigomática anterior estaba engrosado, lo que producía un abultamiento en el margen lateral del hocico cuando se veía desde el costado y desde arriba. La parte inferior de la sutura entre el maxilar y el hueso escamoso se extendía a lo largo del borde posterior de la cresta cigomática anterior. Los procesos palatinos del maxilar formaron la mayor parte del paladar. El agujero palatino mayor tenía surcos poco profundos que se extendían hacia adelante. El toro pospalatino (una protuberancia ósea en el paladar) de Catopsbaatar era menos prominente que el de Tombaatar . El hueso frontal era grande y formaba la mayor parte del techo craneal. La sutura entre los huesos frontal y parietal formaba una parte en forma de U en el medio que apuntaba hacia atrás, similar a la condición en Kryptobaatar pero menos profunda, con estructuras más pequeñas en forma de U a los lados. Esto difería de Djadochtatherium , que tenía una sutura en forma de V más estrecha entre los huesos frontal y parietal. [3]
La cresta cigomática intermedia en el hueso escamoso (también para la unión del músculo de la mandíbula) era mucho más pequeña y más baja que la cresta cigomática anterior frente a ella. Catopsbaatar se diferenciaba de otros djadochtatheriids en que la cresta intermedia contactaba la cresta anterior con su borde frontal. La cresta cigomática posterior en la parte inferior de la espalda del hueso escamoso era la más débil de las tres crestas y solo estaba marcada por una depresión. Los procesos postorbitarios detrás de la órbita en el hueso parietal eran muy largos, y las crestas parietales se extendían desde el margen posterior de los procesos postorbitarios entre sí (pero sin alcanzar). La cresta nucal era muy prominente y se extendía hacia los lados para formar "alas". La placa occipital era casi vertical y ligeramente cóncava, y estaba oscurecida por la cresta nucal cuando se veía el cráneo desde arriba. Aunque se conserva de forma incompleta, se supone que la placa occipital se inclina hacia atrás y hacia arriba desde los cóndilos occipitales (como en algunos parientes). [3] El sistema vascular orbitotemporal dentro del cráneo de Catopsbaatar no difería mucho de los de géneros relacionados. [dieciséis]
La mandíbula de Catopsbaatar era robusta y muy alargada. El diastema (espacio entre los dientes frontales y de las mejillas) era cóncavo y se extendía por el 20 por ciento del hueso dentario (el hueso principal de la mandíbula inferior). Visto desde arriba, el diastema formaba una amplia plataforma que se inclinaba hacia abajo en el lado interno de la mandíbula. El pequeño agujero mentoniano estaba cerca del margen medio superior del diastema. El proceso coronoides de la mandíbula parece haber sido relativamente más largo y estrecho que en otros djadochtatherioideans. Estaba separado del proceso alveolar (donde están contenidos los dientes) por una ranura ancha. El cóndilo mandibular (que se articulaba con el cráneo) estaba ligeramente por encima del nivel de los molares. La parte frontal de la cresta masseretica era muy prominente, formando un abultamiento conocido como protuberancia masseretica. La robustez de esta cresta y la presencia de la protuberancia varía entre los géneros relacionados. La fóvea maseterica (hoyo) delante de la fosa maseterica probablemente era más distinta que en otros djadochtatherioids. Cada mitad de la sínfisis mandibular (donde se conectan las dos mitades de la mandíbula) tenía la forma de una lágrima al revés. La fosa pterigoidea en el lado interno de la mandíbula era muy grande y ocupaba la mayor parte de la parte posterior del dentario. La parte inferior de esta fosa tenía un límite, conocido como plataforma pterigoideus. [3]
Dentición
La fórmula dental (el número de dientes de cada tipo en la fila de dientes de un mamífero) de Catopsbaatar fue2.0.3.21.0.2.2(dos incisivos, sin caninos , tres premolares y dos molares en la mitad de la fila de dientes superiores, y un incisivo, sin caninos, dos premolares y dos molares en la mitad de los inferiores). En comparación, la fórmula dental de los humanos es2.1.2.2–32.1.2.2–3. Cada diente en un mamífero se designa con una letra y un número por posición (I para incisivo, C para canino, P para premolar, M para molar); las letras están en mayúscula para los dientes de la mandíbula superior, pero no para los de la mandíbula inferior. La fórmula de las cúspides muestra la disposición y el número de cúspides en filas consecutivas de un diente, desde el lado exterior al interior; cada fila está separada por dos puntos. [3] [4] [11]
Al ser un cimolodonte, Catopsbaatar no tenía incisivos I1. [14] Los incisivos frontales superiores I2 de Catopsbaatar eran muy robustos y tenían una banda de esmalte muy limitada . Los dos incisivos convergieron levemente hacia el medio, tocándose. El incisivo I3 más pequeño detrás tenía forma de cono. El alvéolo (cavidad del diente) del incisivo I3 de Catopsbaatar estaba formado por la premaxila, en lugar de la premaxila y el maxilar (a diferencia de Tombaatar ). Los premolares superiores frontales P1 y P3 solo estuvieron presentes en los juveniles ( deciduos ), desapareciendo (con sus alvéolos) en los individuos de mayor edad. P1 parece haber tenido dos cúspides, era de una sola raíz y tenía una corona roma en forma de cono . P3 era de raíz única y más pequeño que P1. La fórmula de la cúspide del premolar P4 fue 5-4: 1, siendo la cúspide central la más grande. El P4 de Catopsbaatar era casi de forma trapezoidal (a diferencia de Djadochtatherium y Kryptobaatar , donde tiene forma de media luna), más pequeño y sin crestas. Catopsbaatar también se diferenciaba por tener solo tres premolares superiores, sin el P2 (una característica compartida con Tombaatar ). Otros mamíferos suelen desarrollar la pérdida de dientes al principio o al final de una fila de dientes, no en el medio (como en los multituberculados). La fórmula de la cúspide del molar M1 fue 5-6: 5-6: 4, con el reborde interno extendiéndose alrededor del 75 por ciento de la longitud del diente. Las cúspides de M1 eran afiladas y sin desgaste en los juveniles, pero desgastadas y cóncavas en los animales más viejos. La fórmula de la cúspide del molar M2 fue 2: 2−3: 2−3. [3] [4]
Catopsbaatar tenía un solo par inferior de incisivos, característico de los multituberculados, que era muy fuerte y comprimido lateralmente. Tenía una banda de esmalte muy limitada y crecía continuamente. El premolar p3 era muy pequeño y se adhirió completamente al diastema inferior debajo del p4 más grande. El p4 en forma de cuchilla era aproximadamente trapezoidal en la vista lateral y tenía tres cúspides a lo largo del margen superior horizontal y una cúspide en la parte posterior exterior. El p4 no tenía las crestas en el lado exterior e interior, como están presentes en otros multituberculados. El molar m1 era casi simétrico y su fórmula de cúspides era 4: 4, el tamaño de las cúspides disminuía hacia atrás. El m2 tenía una fórmula de cúspide de 2−3: 2, siendo la mayoría de las muestras 2: 2. Las cúspides del lado interior eran más anchas que las del lado exterior, la fila interior de cúspides era más corta que la exterior y el margen posterior del diente estaba dispuesto oblicuamente. [3]
Esqueleto poscraneal
El único espécimen de Catopsbaatar que conserva el esqueleto poscraneal es PM120 / 107, que es fragmentario. Incluye elementos desconocidos o conservados de forma incompleta en otros multituberculados. Una vértebra lumbar (la quinta o sexta, entre la caja torácica y la pelvis) tenía una apófisis espinosa que era robusta en la vista lateral y larga cuando se veía desde arriba. La clavícula era ligeramente menos curvada que la de Kryptobaatar (se asemeja a una varilla doblada que se ensancha en cada extremo) y mide aproximadamente 24,8 mm (0,98 pulgadas). La parte superior del escapulocoracoides era relativamente ancha en vista lateral y la parte inferior era muy estrecha. Probablemente tenía unos 60 mm (2,4 pulgadas) de largo cuando estaba completo. La parte preservada del húmero (hueso de la parte superior del brazo) tenía aproximadamente 37,5 mm (1,48 pulgadas) de largo. Su fuste era triangular en sección transversal, relativamente estrecho visto desde arriba, y la mayor parte de su ancho estaba ocupado por el surco intertubercular . Este surco estaba delimitado lateralmente por la cresta del tubérculo mayor , cuya parte media formaba la cresta deltopectoral. El cóndilo cubital, donde el cúbito del antebrazo se articulaba con el húmero, era más prominente que el cóndilo radial (donde se articulaba el radio), ovalado y delimitado del cóndilo radial por un surco. El radio era de unos 26 mm (1,0 pulg.) De largo, con una cabeza prominente. Su eje era liso, comprimido de arriba a abajo y de sección transversal ovalada. El cúbito estaba comprimido hacia los lados, más plano que el radio y aproximadamente 40 mm (1,6 pulg.) De largo conservado. [13]
El contacto del isquion con el ilion y el pubis de la pelvis no se fusionó y el extremo frontal del isquion formó una sutura rugosa. El pubis era más o menos triangular, con una sutura rugosa para el ilion arriba y un surco profundo para el isquion en el frente inferior. Los huesos pélvicos de la muestra PM120 / 107 se diferenciaban de los de otros multituberculados en que no estaban fusionados. La presencia de suturas en la pelvis de PM120 / 107 indica que se trataba de un juvenil, aunque el cráneo parece adulto; se desconoce el significado de esta discrepancia. El fémur (hueso del muslo) era proporcionalmente similar al de Eucosmodon y Nemegtbaatar, más pequeño que el primero, pero más grande que el segundo. El fémur era robusto en relación con su longitud, y pudo haber medido unos 56 mm (2,2 pulgadas) de largo. La tibia de la parte inferior de la pierna tenía aproximadamente 35,8 mm (1,41 pulgadas) de largo. Vista desde atrás del lado superior, la tibia tenía una excavación profunda (cavidad) que puede ser característica de los multituberculados. [13]
A diferencia de la mayoría de los otros multituberculados y otros mamíferos, el hueso calcáneo en la parte posterior del pie tenía un tubérculo calcanei corto (como algunos canguros de árbol ), con un proceso proximal expandido en forma de yunque fuertemente doblado hacia abajo y hacia un lado. Catopsbaatar tenía un hueso os calcaris en el lado interno de su tobillo, una característica que también se observa en los monotremas masculinos modernos (el ornitorrinco y el equidna ) y otros mamíferos mesozoicos. El hueso del os calcaris tenía forma de placa y tenía un contorno rectangular; como en los monotremas, apoyó al cornu calcaris en la formación de un espolón en el lado externo del tarso (grupo de huesos del pie). A diferencia de otros mamíferos mesozoicos, estos dos elementos no se fusionaron en multituberculados. El cornu calcaris era triangular, con una concavidad en el medio y medía 13 mm (0,51 pulgadas) de largo. El espolón estaba aplanado y era más grueso en su conjunción con el os calcaris (donde se conectaban a través de varias crestas). Como el espolón de PM120 / 107 puede haberse movido de su posición original, se desconoce si estaba orientado hacia adentro (como en el ornitorrinco). A diferencia del ornitorrinco, no había la impresión de un canal para el veneno . El cornu calcaris de Catopsbaatar estaba osificado (convertido en hueso) y habría estado cubierto de queratina (la cubierta córnea que se ve en uñas y cascos). El cornu calcaris del ornitorrinco consiste solo en queratina y es hueco. [13] [17]
Paleobiología
Hurum, Zhe-Xi Luo y Kielan-Jaworowska sugirieron en 2006 que las espuelas en los tobillos de los mamíferos mesozoicos (como Catopsbaatar ) eran homólogas a las de los monotremas, y eran una característica basal (o "primitiva") perdida por los terianos posteriores. mamíferos. El ornitorrinco macho usa el espolón para liberar veneno de una glándula, pero se desconoce si los grupos extintos también eran venenosos. Los mamíferos mesozoicos eran en su mayoría pequeños (con excepciones como el Repenomamus del tamaño de un zorro ) y, aunque eran demasiado pequeños para ser presa de dinosaurios terópodos grandes, los terópodos más pequeños, lagartos grandes, cocodrilos y aves podrían haberse alimentado de ellos. Por ejemplo, se han encontrado mandíbulas de mamíferos en el abdomen de un espécimen del pequeño terópodo Sinosauropteryx ; las mandíbulas pertenecían al Zhangheotherium , que también tenía espolones, y al multituberculado Sinobaatar . Dado que los dinosaurios dominaron la Tierra durante el Mesozoico, este período se ha llamado la " edad oscura " de la historia de los mamíferos. El espolón, que habría sido más eficaz si hubiera sido venenoso, probablemente fue utilizado como arma defensiva por los mamíferos pequeños y primitivos. También podría haber sido utilizado durante la competencia intraespecífica o la depredación. [17]
Los huesos de la pelvis de Catopsbaatar espécimen PM120 / 107 no se hayan fusionado debido a la fusión se produjo tarde en el desarrollo, porque era un dimorfismo sexual característica que ocurre sólo en los hombres (huesos de la pelvis no fusionadas podrían haber permitido la expansión del canal del parto en las mujeres), o pélvica la fusión puede ser una diferencia taxonómica entre Catopsbaatar y otros multituberculados. [13] A diferencia de otros mamíferos, la pelvis de los multituberculados era muy estrecha; en otros géneros donde se conoce la pelvis, cada mitad del pubis y del isquion se fusionaron, formando una quilla. La longitud y la rigidez de la quilla indican que la pelvis no pudo haberse extendido durante el parto. Debido a que habría poco espacio para el paso de un huevo (los monotremas que ponen huevos tienen arcos isquiáticos anchos), Kielan-Jaworowska sugirió en 1979 que los multituberculados eran vivíparos (dieron a luz) y que los recién nacidos eran extremadamente pequeños, similares a los de marsupiales. [4]
El pelo, estructuralmente similar al de los mamíferos modernos y asociado con huesos de Lambdopsalis multituberculado de Mongolia , se ha identificado en coprolitos (heces fosilizadas) de mamíferos carnívoros de la época del Paleoceno . Esto indica que los multituberculados tenían pelo como aislamiento, similar a los mamíferos modernos (y posiblemente a los mamíferos fósiles), una característica probablemente relacionada con la homeotermia (sangre caliente). [4] [18]
Alimentación y dieta
Aunque se pensaba que los multituberculados eran carnívoros o herbívoros, desde que el paleontólogo estadounidense William A. Clemens y Kielan-Jaworowska sugirieron canguros rata modernos como análogos del grupo en 1979, se los ha considerado omnívoros (que se alimentan de plantas y animales). [4] Excepcionalmente entre los mamíferos, los multituberculados emplearon un movimiento de masticación hacia atrás que resultó en que los músculos masticatorios —los músculos que mueven la mandíbula— se insertaran más hacia el frente que en otros grupos (incluidos los roedores). Gambaryan y Kielan-Jaworowska reconstruyeron la musculatura masticatoria de varios multituberculados en 1995, y encontraron que Catopsbaatar y sus parientes tenían una musculatura masticatoria muy poderosa, debido a sus arcos cigomáticos altos y grandes crestas cigomáticas anteriores e intermedias y procesos coronoides. Sus poderosos incisivos, con bandas limitadas de esmalte, se habrían adaptado bien para roer y cortar semillas duras (similar a los roedores). Dado que era más grande que algunos otros multituberculados, Catopsbaatar tendría que abrir la boca sólo 25 grados para triturar semillas duras de 12-14 mm (0,47-0,55 pulgadas) de diámetro; una abertura de 40 grados habría provocado una dislocación. Después del corte de los incisivos, los premolares y los molares comenzaban a triturar con un "golpe de poder". [12]
Según Gambaryan y Kielan-Jaworowska, la adaptación para triturar semillas duras a veces, como en Catopsbaatar, se opuso al beneficio de un proceso condilar bajo (que desalienta la dislocación mandibular). Las crestas cigomáticas anterior e intermedia del cráneo fueron el origen del músculo masetero superficial , que facilita la masticación. La separación del origen de este músculo en dos partes y las cicatrices musculares redondeadas que dejan son únicas entre los mamíferos para los multituberculados. Los músculos masticatorios de los multituberculados desarrollaron de forma independiente características compartidas con los roedores y los pequeños marsupiales herbívoros. Al igual que con los roedores, los multituberculados pueden haber sido capaces de masticación bilateral, donde ambas filas de dientes en la mandíbula realizan la misma función simultáneamente, y masticación unilateral (donde se utilizan las filas de un lado). [3] [12]
Postura y locomoción
Se ha debatido la postura de las extremidades de los multituberculados. Según algunos investigadores, emplearon una postura parasagital con las extremidades erectas debajo del cuerpo; otros consideran más probable una postura extendida. Kielan-Jaworowska y Hurum apoyaron esta última teoría en 2006 basándose en la presencia de espolones en las patas traseras, una característica que consideraban presente solo en mamíferos en expansión. Señalaron que todos los mamíferos primitivos conservados en depósitos lacustres (lacustres) estaban comprimidos de arriba a abajo, lo que sugiere una postura extendida, mientras que los mamíferos posteriores se conservaron en sus flancos. Los argumentos anteriores a favor de una postura extendida incluyen pelvis profundas y características de las piernas. También sugirieron que los pies de los multituberculados habrían sido plantígrados (la suela tocando el suelo) en reposo, pero digitígrados (la suela no tocando el suelo) al saltar y correr rápidamente; descartaron la idea de que las extremidades anteriores de los multituberculados y otros mamíferos primitivos fueran más parasagitales que las posteriores. Kielan-Jaworowska y Hurum representaron a Catopsbaatar con piernas extendidas y plantígradas, con espuelas móviles que apuntaban hacia adentro cuando se preparaban para el ataque. [19] [4]
En 2008, Kielan-Jaworowska y Hurum sugirieron que el largo proceso espinoso en una vértebra de Catopsbaatar y los largos procesos transversales en Nemegtbaatar pueden indicar que algunos multituberculados eran saltatoriales (tenían la capacidad de saltar). Catopsbaatar probablemente tenía músculos fuertes que se unían al tubérculo calcáneo, lo que respalda aún más la hipótesis del salto. [13] [20] Aunque se ha sugerido que los multituberculados eran arbóreos (vivían en árboles), la mayoría de los taxones asiáticos probablemente eran terrestres; otros eran de acogida , excavaban y vivían bajo tierra. [4]
Paleoambiente
Todas las muestras de Catopsbaatar se conocen de la Formación Barun Goyot del desierto de Gobi, que data probablemente de finales del Campaniano edad del cretáceo época (hace unos 72 millones de años). Los especímenes fueron descubiertos en el área de Red Beds of Hermiin Tsav excepto por un molar de Khulsan. Cuando Catopsbaatar se descubrió, se pensaba que las camas Red de Hermiin área Tsav ser un coeval formación distinta (de la misma edad geológica) con la Formación Barun Goyot, ya que contienen muchos de los mismos animales, pero ahora se cree que corresponden a diferentes niveles de las formaciones Barun Goyot y Nemegt. [3] [21] [22] Las facies rocosas del área de los Lechos Rojos de Hermiin Tsav consisten en arenisca de color naranja con capas gruesas , con una fina intercalación de piedras de limo y arcillas de color claro . [23] [3] Se considera que las facies rocosas de la Formación Barun Goyot son el resultado de un ambiente árido o semiárido, con lechos eólicos (depositados por el viento). [24] [22] Otros mamíferos conocidos de los Lechos Rojos de Hermiin Tsav incluyen los multituberculados Nemegtbaatar , Chulsanbaatar y Nessovbaatar , y los terios Deltatheridium , Asioryctes y Barunlestes . [25] Los dinosaurios incluyen Ajancingenia , Velociraptor , Saichania , Platyceratops , Gobiceratops y algunos terópodos indeterminados . Los reptiles incluyen la tortuga Mongolemys , los lagartos Gobinatus , Tchingisaurus , Prodenteia , Gladidenagama y Phrynosomimus , y un cocodrilo indeterminado. También se conocen la rana Gobiates y un ave alexornitiforme indeterminada . Los ostracodos incluyen Limnocythere , Cypridea y Eucypris . [26]
Referencias
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enlaces externos
- Medios relacionados con Catopsbaatar en Wikimedia Commons
- Datos relacionados con Catopsbaatar en Wikispecies