La inteligencia de los cetáceos es la capacidad cognitiva del infraorden Cetacea de los mamíferos. Este orden incluye ballenas , marsopas y delfines .
Tamaño del cerebro
El tamaño del cerebro se consideraba anteriormente un indicador importante de la inteligencia de un animal. Sin embargo, muchos otros factores también afectan la inteligencia, y los descubrimientos recientes sobre la inteligencia de las aves han puesto en duda la influencia del tamaño del cerebro. [1] Dado que la mayor parte del cerebro se utiliza para mantener las funciones corporales, mayores proporciones de masa cerebral a masa corporal pueden aumentar la cantidad de masa cerebral disponible para tareas cognitivas más complejas. [2] El análisis alométrico indica que, en general, el tamaño del cerebro de los mamíferos se escala en aproximadamente 2 ⁄ 3 o 3 ⁄ 4 exponente de la masa corporal. [3] La comparación del tamaño real del cerebro con el tamaño esperado de la alometría proporciona un cociente de encefalización (EQ) que puede usarse como un indicador más preciso de la inteligencia de un animal.
- Los cachalotes ( Physeter macrocephalus ) tienen la mayor masa cerebral conocida de cualquier animal existente, con un promedio de 7,8 kg en machos maduros. [4]
- Las orcas ( Orcinus orca ) tienen la segunda masa cerebral más grande conocida de cualquier animal existente. (5,4-6,8 kg) [5]
- Los delfines mulares ( Tursiops truncatus ) tienen una masa cerebral absoluta de 1.500 a 1.700 gramos. Esto es ligeramente mayor que el de los humanos (1300-1,400 gramos) y aproximadamente cuatro veces mayor que el de los chimpancés (400 gramos). [6]
- La relación entre el cerebro y la masa corporal (no el cociente de encefalización) en algunos miembros de la superfamilia de los odontocetos Delphinoidea (delfines, marsopas, belugas y narvales) es mayor que la de los humanos modernos y mayor que la de todos los demás mamíferos (existe un debate sobre si treeshrew podría ser el segundo en lugar de los humanos). [7] [8] En algunos delfines, es menos de la mitad que en los humanos: 0,9% frente a 2,1%. [ cita requerida ] Esta comparación parece más favorable si se excluye la gran cantidad de grasa aislante (15-20% de la masa).
- El cociente de encefalización varía ampliamente entre especies. El delfín de La Plata tiene un EQ de aproximadamente 1,67; el delfín del río Ganges de 1,55; la orca de 2,57; el delfín mular de 4,14; y el delfín tucuxi de 4.56; [9] En comparación con otros animales, los elefantes tienen un EQ que varía de 1,13 a 2,36; [10] : 151 chimpancés de aproximadamente 2,49; perros de 1,17; gatos de 1,00; y ratones de 0,50. [11]
- La mayoría de los mamíferos nacen con un cerebro cercano al 90% del peso del cerebro adulto. [12] Los humanos nacen con el 28% [12] del peso del cerebro adulto, los chimpancés con el 54%, [12] los delfines mulares con el 42,5%, [13] y los elefantes con el 35%. [14]
Se han descubierto células fusiformes (neuronas sin ramificación extensa) en los cerebros de la ballena jorobada , la ballena de aleta , el cachalote , la ballena asesina , [15] [16] delfines mulares , delfines de Risso y ballenas beluga . [17] Los humanos, los grandes simios y los elefantes, especies bien conocidas por su alta inteligencia, son los únicos que se sabe que tienen células fusiformes. [18] ( p242 ) Las neuronas fusiformes parecen desempeñar un papel central en el desarrollo del comportamiento inteligente. Tal descubrimiento puede sugerir una evolución convergente de estas especies. [19]
Estructura del cerebro
Los cerebros de los elefantes también muestran una complejidad similar a los cerebros de los delfines, y también son más complicados que los de los humanos, [20] y con una corteza más gruesa que la de los cetáceos. [21] En general, se acepta que el crecimiento del neocórtex , tanto absoluto como relativo al resto del cerebro, durante la evolución humana, ha sido responsable de la evolución de la inteligencia humana, cualquiera que sea su definición. Si bien un neocórtex complejo generalmente indica una alta inteligencia, hay excepciones. Por ejemplo, el equidna tiene un cerebro muy desarrollado, pero no se lo considera muy inteligente, [22] aunque las investigaciones preliminares sobre su inteligencia sugieren que los equidnas son capaces de realizar tareas cognitivas más avanzadas de lo que se suponía anteriormente. [23]
En 2014, se demostró por primera vez que una especie de delfín, la ballena piloto de aleta larga , tiene más neuronas neocorticales que cualquier mamífero estudiado hasta la fecha, incluidos los humanos. [24] A diferencia de los mamíferos terrestres , los cerebros de los delfines contienen un lóbulo paralímbico , que posiblemente se puede utilizar para el procesamiento sensorial. El delfín es un respirador voluntario , incluso durante el sueño, con el resultado de que la anestesia veterinaria de los delfines provocaría asfixia . [25] Todos los mamíferos durmientes, incluidos los delfines, experimentan una etapa conocida como sueño REM . [26] Ridgway informa que los EEG muestran una asimetría hemisférica alterna en ondas lentas durante el sueño, con ondas ocasionales parecidas al sueño de ambos hemisferios. [27] Este resultado se ha interpretado en el sentido de que los delfines duermen solo en un hemisferio de su cerebro a la vez, posiblemente para controlar su sistema de respiración voluntaria o para estar atentos a los depredadores. Esto también se da como explicación del gran tamaño de sus cerebros. [ cita requerida ]
El tiempo de transmisión del tronco encefálico de los delfines es más rápido que el que se encuentra normalmente en los humanos, y es aproximadamente equivalente a la velocidad en las ratas . [ cita requerida ] La mayor dependencia del delfín en el procesamiento del sonido es evidente en la estructura de su cerebro: su área neural dedicada a las imágenes visuales es solo una décima parte de la del cerebro humano, mientras que el área dedicada a las imágenes acústicas es aproximadamente 10 veces tan grande. [28] Los experimentos sensoriales sugieren un alto grado de integración transmodal en el procesamiento de formas entre las áreas ecolocalizadoras y visuales del cerebro. A diferencia del caso del cerebro humano, el quiasma óptico de los cetáceos está completamente cruzado, [ cita requerida ] y hay evidencia de comportamiento para el dominio hemisférico de la visión. [ cita requerida ]
Evolución del cerebro
La evolución de la encefalización en los cetáceos es similar a la de los primates. [29] Aunque la tendencia general en su historia evolutiva aumentó la masa cerebral, la masa corporal y el cociente de encefalización, algunos linajes realmente se sometieron a la decepción, aunque las presiones selectivas que causaron esto todavía están en debate. [30] Entre los cetáceos, Odontoceti tiende a tener cocientes de encefalización más altos que Mysticeti, lo cual se debe al menos en parte al hecho de que Mysticeti tiene masas corporales mucho más grandes sin un aumento compensatorio en la masa cerebral. [31] En cuanto a las presiones selectivas que impulsaron la encefalización (o desilusión) de los cerebros de los cetáceos, la investigación actual defiende algunas teorías principales. El más prometedor sugiere que el tamaño y la complejidad del cerebro de los cetáceos aumentaron para soportar relaciones sociales complejas. [32] [31] [30] También podría haber sido impulsado por cambios en la dieta, la aparición de la ecolocalización o un aumento en el rango territorial. [31] [30]
Capacidad de resolución de problemas
Algunas investigaciones muestran que los delfines, entre otros animales, comprenden conceptos como la continuidad numérica, aunque no necesariamente cuentan. [33] Los delfines pueden discriminar entre números. [34]
Varios investigadores que observan la capacidad de los animales para aprender la formación de conjuntos tienden a clasificar a los delfines aproximadamente al nivel de los elefantes en inteligencia, [35] y muestran que los delfines no superan a otros animales altamente inteligentes en la resolución de problemas. [36] Una encuesta de 1982 de otros estudios mostró que en el aprendizaje de la "formación de lances", los delfines tienen un alto rango, pero no tanto como algunos otros animales. [37]
Comportamiento
Características de la vaina
Los tamaños de los grupos de delfines varían de forma espectacular. Los delfines de río generalmente se congregan en grupos bastante pequeños de 6 a 12 en número o, en algunas especies, solos o en parejas. Los individuos de estos pequeños grupos se conocen y se reconocen entre sí. Otras especies como el delfín manchado oceánico pantropical , el delfín común y el delfín girador viajan en grandes grupos de cientos de individuos. Se desconoce si todos los miembros del grupo están familiarizados con los demás. Sin embargo, las manadas grandes pueden actuar como una sola unidad cohesiva: las observaciones muestran que si se produce una perturbación inesperada, como la aproximación de un tiburón, desde el flanco o desde debajo del grupo, el grupo se mueve casi al unísono para evitar la amenaza. Esto significa que los delfines deben ser conscientes no solo de sus vecinos cercanos, sino también de otros individuos cercanos, de manera similar a como los humanos realizan " ondas de audiencia ". Esto se logra con la vista y posiblemente también con la ecolocalización. Una hipótesis propuesta por Jerison (1986) es que los miembros de una manada de delfines pueden compartir los resultados de la ecolocalización entre sí para crear una mejor comprensión de su entorno. [38]
Las orcas residentes que viven en Columbia Británica, Canadá y Washington, Estados Unidos viven en grupos familiares extremadamente estables. La base de esta estructura social es la matriline, formada por una madre y su descendencia, que viajan con ella de por vida. Los machos de las orcas nunca abandonan las vainas de sus madres, mientras que las crías hembras pueden ramificarse para formar su propia línea matrilínea si tienen muchas crías propias. Los machos tienen un vínculo especialmente fuerte con su madre y viajan con ellos toda su vida, que puede superar los 50 años.
Las relaciones en la población de orcas se pueden descubrir a través de sus vocalizaciones. Las matrilinas que comparten un ancestro común de solo unas pocas generaciones atrás comparten principalmente el mismo dialecto, que comprende una vaina. Las vainas que comparten algunas llamadas indican un ancestro común de muchas generaciones atrás y forman un clan. Las orcas usan estos dialectos para evitar la endogamia. Se aparean fuera del clan, que está determinado por las diferentes vocalizaciones. Existe evidencia de que otras especies de delfines también pueden tener dialectos. [39] [40]
En los estudios sobre delfines mulares realizados por Wells en Sarasota , Florida , y Smolker en Shark Bay , Australia , todas las hembras de una comunidad están vinculadas directamente o mediante una asociación mutua en una estructura social general conocida como fisión-fusión . Los grupos de la asociación más fuerte se conocen como "bandas" y su composición puede permanecer estable durante años. Existe alguna evidencia genética de que los miembros de la banda pueden estar relacionados, pero estas bandas no están necesariamente limitadas a una sola línea matrilineal. No hay evidencia de que las bandas compitan entre sí. En las mismas áreas de investigación, así como en Moray Firth , Escocia , los machos forman fuertes asociaciones de dos a tres individuos, con un coeficiente de asociación entre 70 y 100. Estos grupos de machos se conocen como "alianzas", y los miembros suelen mostrar Comportamientos sincrónicos como respiración, saltos y transgresiones. La composición de la alianza es estable del orden de decenas de años y puede proporcionar un beneficio para la adquisición de hembras para el apareamiento. Las complejas estrategias sociales de los mamíferos marinos, como los delfines mulares, "proporcionan interesantes paralelos" con las estrategias sociales de los elefantes y los chimpancés. [41] ( p519 )
Juego complejo
Se sabe que los delfines se involucran en un comportamiento de juego complejo, que incluye cosas tales como producir anillos de vórtice de núcleo de aire toroidales bajo el agua estables o " anillos de burbujas ". [42] Hay dos métodos principales de producción de anillos de burbujas: soplar rápidamente una ráfaga de aire en el agua y permitir que suba a la superficie, formando un anillo; o nadar repetidamente en círculo y luego detenerse para inyectar aire en las corrientes de vórtice helicoidales así formadas. El delfín a menudo examinará su creación visualmente y con un sonar. También parecen disfrutar mordiendo los anillos de vórtice que han creado, de modo que estallan en muchas burbujas normales separadas y luego ascienden rápidamente a la superficie. [43] También se sabe que algunas ballenas producen anillos de burbujas o redes de burbujas con el fin de alimentarse. Muchas especies de delfines también juegan en olas, ya sean olas naturales cerca de la costa en un método similar al "body-surfing" humano, o dentro de las olas inducidas por la proa de un bote en movimiento en un comportamiento conocido como proa .
Cooperación entre especies
Ha habido casos en cautiverio de varias especies de delfines y marsopas que ayudaron e interactuaron entre especies, incluida la ayuda a las ballenas varadas. [44] También se sabe que viven junto a las orcas residentes (que comen peces) durante períodos de tiempo limitados. [ cita requerida ] También se sabe que los delfines ayudan a los nadadores humanos que lo necesitan , y en al menos un caso, un delfín angustiado se acercó a los buzos humanos en busca de ayuda. [45]
Comportamiento creativo
Además de haber demostrado la capacidad de aprender trucos complejos, los delfines también han demostrado la capacidad de producir respuestas creativas. Esto fue estudiado por Karen Pryor a mediados de la década de 1960 en Sea Life Park en Hawai, y se publicó como The Creative Porpoise: Training for Novel Behavior en 1969. Los dos sujetos de prueba fueron dos delfines de dientes ásperos ( Steno bredanensis ), llamados Malia (un artista de espectáculos habitual en Sea Life Park) y Hou (un sujeto de investigación en el adyacente Oceanic Institute). El experimento probó cuándo y si los delfines identificarían que estaban siendo recompensados (con peces) por su originalidad en el comportamiento y tuvo mucho éxito. Sin embargo, dado que solo dos delfines participaron en el experimento, el estudio es difícil de generalizar.
Comenzando con el delfín llamado Malia, el método del experimento fue elegir un comportamiento particular exhibido por ella cada día y recompensar cada demostración de ese comportamiento durante la sesión del día. Al comienzo de cada nuevo día, Malia presentaba el comportamiento del día anterior, pero solo cuando se exhibía un nuevo comportamiento se otorgaba una recompensa. Todos los comportamientos exhibidos fueron, al menos por un tiempo, comportamientos conocidos de los delfines. Después de aproximadamente dos semanas, Malia aparentemente agotó los comportamientos "normales" y comenzó a repetir actuaciones. Esto no fue recompensado. [46]
Según Pryor, el delfín casi se desanimó. Sin embargo, en la decimosexta sesión sin un comportamiento novedoso, a los investigadores se les presentó un cambio que nunca antes habían visto. Esto fue reforzado. [46] Según lo relatado por Pryor, después de la nueva exhibición: "en lugar de ofrecer eso de nuevo, ofreció un golpe de cola que nunca habíamos visto; reforzamos eso. Comenzó a ofrecernos todo tipo de comportamiento que no habíamos visto en tales una ráfaga demente que finalmente apenas pudimos elegir a qué arrojar el pescado ". [46]
El segundo sujeto de prueba, Hou, necesitó treinta y tres sesiones para alcanzar la misma etapa. En cada ocasión, el experimento se detuvo cuando la variabilidad del comportamiento de los delfines se volvió demasiado compleja para que el refuerzo positivo adicional fuera significativo.
El mismo experimento se repitió con humanos, y los voluntarios tardaron aproximadamente el mismo tiempo en descubrir qué se les pedía. Después de un período inicial de frustración o enojo, los humanos se dieron cuenta de que estaban siendo recompensados por un comportamiento nuevo. En los delfines, esta comprensión produjo entusiasmo y comportamientos cada vez más novedosos; en los humanos, en su mayoría, solo produjo alivio. [47]
Las orcas cautivas han mostrado respuestas que indican que se aburren con las actividades. Por ejemplo, cuando Paul Spong trabajó con la orca Skana, investigó sus habilidades visuales. Sin embargo, después de tener un desempeño favorable en las 72 pruebas por día, Skana de repente comenzó a obtener todas las respuestas incorrectas. Spong concluyó que unos pocos peces no eran suficiente motivación. Comenzó a tocar música, lo que pareció proporcionar a Skana mucha más motivación. [ cita requerida ]
En el Instituto de Estudios de Mamíferos Marinos de Mississippi, también se ha observado que los delfines residentes parecen mostrar conciencia del futuro. Los delfines están entrenados para mantener su propio tanque limpio recogiendo la basura y llevándola a un cuidador, para ser recompensados con un pez. Sin embargo, un delfín, llamado Kelly, aparentemente ha aprendido una forma de obtener más peces, acumulando la basura debajo de una roca en el fondo de la piscina y sacándola de a pedazos pequeños a la vez. [47]
Uso de herramientas
Desde 1984[actualizar], los científicos han observado delfines mulares salvajes en Shark Bay , Australia Occidental, utilizando una herramienta básica. Al buscar comida en el fondo del mar, se vio a muchos de estos delfines arrancando trozos de esponja y envolviéndolos alrededor de su rostra , presumiblemente para evitar abrasiones y facilitar la excavación. [48]
Comunicación
El canto de las ballenas son los sonidos que hacen las ballenas y que se utilizan para diferentes tipos de comunicación.
Los delfines emiten dos tipos distintos de señales acústicas, que se denominan silbidos y clics :
- Los clics (pulsos de ráfaga rápida de banda ancha) se utilizan para la ecolocalización , aunque algunas vocalizaciones de banda ancha de baja frecuencia pueden tener un propósito no ecolocalizador, como la comunicación; por ejemplo, las llamadas pulsadas de las orcas. Los pulsos en un tren de clics se emiten a intervalos de –35–50 milisegundos y, en general, estos intervalos entre clics son ligeramente mayores que el tiempo de ida y vuelta del sonido hasta el objetivo.
- - silbidos de banda estrecha de frecuencia modulada (FM) las señales eléctricas - se utilizan con fines comunicativos, tales como llamadas de contacto, las vainas dialectos específicos de residentes de las orcas , o la firma silbido de delfines nariz de botella .
Existe una fuerte evidencia de que los delfines utilizan algunos silbidos específicos, llamados silbidos de firma , para identificarse y / o llamarse entre sí; Se ha observado que los delfines emiten los silbidos característicos de otros especímenes y los suyos propios. Un silbido característico único se desarrolla bastante temprano en la vida de un delfín, y parece ser creado imitando el silbido característico de la madre del delfín. [49] La imitación del silbato de la firma parece ocurrir solo entre la madre y sus crías, y entre los varones adultos amigos. [50]
Xitco informó de la capacidad de los delfines para escuchar pasivamente la inspección ecolocativa activa de un objeto por parte de otro delfín. Herman llama a este efecto la hipótesis de la "linterna acústica", y puede estar relacionado con los hallazgos tanto de Herman como de Xitco sobre la comprensión de variaciones en el gesto de señalar, incluido el señalamiento humano, el señalamiento postural de delfines y la mirada humana, en el sentido de una redirección. de la atención de otro individuo , una habilidad que puede requerir teoría de la mente . [ cita requerida ]
El entorno donde viven los delfines hace que los experimentos sean mucho más costosos y complicados que para muchas otras especies; Además, el hecho de que los cetáceos puedan emitir y escuchar sonidos (que se cree que son su principal medio de comunicación) en un rango de frecuencias mucho más amplio que el de los humanos significa que se necesitan equipos sofisticados, que apenas estaban disponibles en el pasado, para grabar. y analizarlos. Por ejemplo, los clics pueden contener energía significativa en frecuencias superiores a 110 kHz (a modo de comparación, es inusual que un ser humano pueda escuchar sonidos por encima de 20 kHz ), lo que requiere que el equipo tenga una frecuencia de muestreo de al menos 220 kHz; A menudo se utiliza hardware compatible con MHz .
Además del canal de comunicación acústica, la modalidad visual también es significativa. La pigmentación contrastante del cuerpo puede usarse, por ejemplo, con "destellos" del área ventral hipopigmentada de algunas especies, al igual que la producción de corrientes de burbujas durante el silbido característico. Además, muchos de los comportamientos sincrónicos y cooperativos, como se describe en la sección Comportamiento de esta entrada, así como los métodos de búsqueda cooperativos, probablemente se manejen al menos en parte por medios visuales.
Los experimentos han demostrado que pueden aprender el lenguaje de señas humano y pueden usar silbidos para la comunicación bidireccional entre humanos y animales . Phoenix y Akeakamai , delfines nariz de botella, entendieron palabras individuales y oraciones básicas como "toca el frisbee con la cola y luego salta sobre él" (Herman, Richards y Wolz 1984). Phoenix aprendió a silbar y Akeakamai aprendió el lenguaje de señas. Ambos delfines entendieron el significado de ordenar las tareas en una oración.
Un estudio realizado por Jason Bruck de la Universidad de Chicago mostró que los delfines mulares pueden recordar los silbidos de otros delfines con los que habían vivido después de 20 años de separación. Cada delfín tiene un silbido único que funciona como un nombre, lo que permite a los mamíferos marinos mantener estrechos vínculos sociales. La nueva investigación muestra que los delfines tienen la memoria más larga hasta ahora conocida en cualquier otra especie que no sean los humanos . [51] [52]
Conciencia de sí mismo
Se cree que la autoconciencia , aunque no está bien definida científicamente, es el precursor de procesos más avanzados como el razonamiento metacognitivo (pensar sobre el pensamiento) que son típicos de los humanos. La investigación científica en este campo ha sugerido que los delfines mulares , junto con los elefantes y los grandes simios , poseen autoconciencia. [53]
La prueba más utilizada para la autoconciencia en los animales es la prueba del espejo , desarrollada por Gordon Gallup en la década de 1970, en la que se coloca un tinte temporal en el cuerpo de un animal y luego se le presenta un espejo. [54]
En 1995, Marten y Psarakos usaron la televisión para probar la autoconciencia de los delfines. [55] Mostraron a los delfines imágenes en tiempo real de ellos mismos, imágenes grabadas y otro delfín. Llegaron a la conclusión de que su evidencia sugería conciencia de sí mismos más que comportamiento social. Si bien este estudio en particular no se ha repetido desde entonces, los delfines han pasado la prueba del espejo. [56] Sin embargo, algunos investigadores han argumentado que la evidencia de la autoconciencia no se ha demostrado de manera convincente. [57]
Otras lecturas
- Dolphin Communication and Cognition: Past, Present, and Future , editado por Denise L. Herzing y Christine M. Johnson, 2015, MIT Press
Ver también
- Cognición animal
- Conciencia animal
- Canon de Morgan
- John C. Lilly - investigador pionero en la comunicación entre humanos y delfines.
- Louis Herman - científico en cognición y habilidades sensoriales de los delfines
- Lenguaje animal
- Aprendizaje vocal
- Neurona del huso
- Delfín militar
- Programa de mamíferos marinos de la Marina de los EE. UU.
- Hasta luego, y gracias por todos los peces : novela de ficción que deriva su título de la idea de que los delfines abandonan la Tierra.
- Uplift Universe : una serie de novelas que involucran delfines inteligentes genéticamente mejorados ("elevados")
Referencias
- ↑ McKie, Robin (29 de abril de 2007). "El cuervo inteligente demuestra que no es un cerebro de pájaro" . The Guardian . Londres.
- ^ "Especulaciones sobre la evolución de la inteligencia en organismos multicelulares" . Dale A. Russell .
- ^ Moore, Jim. "Alometría" . Consultado el 9 de febrero de 2007 .
- ^ "Cachalotes ( Physeter macrocephalus )" . Consultado el 9 de febrero de 2007 .
- ^ Tamaño del cerebro [ referencia circular ]
- ^ "Hechos y cifras del cerebro" . Consultado el 24 de octubre de 2006 .
- ^ Fields, R. Douglas (15 de enero de 2008). "¿Son las ballenas más inteligentes que nosotros?" . La mente importa . Comunidad científica americana. Archivado desde el original el 27 de julio de 2010 . Consultado el 13 de octubre de 2010 .
- ^ "Origen y evolución de cerebros grandes en ballenas dentadas", Lori Marino1, Daniel W. McShea2, Mark D. Uhen, The Anatomoical Record, 20 de octubre de 2004
- ^ Marino, Lori (2004). "Evolución del cerebro de los cetáceos: la multiplicación genera complejidad" (PDF) . Sociedad Internacional de Psicología Comparada (17): 1–16. Archivado desde el original (PDF) el 20 de noviembre de 2012 . Consultado el 29 de agosto de 2010 .
- ^ Shoshani, Jeheskel; Kupsky, William J .; Marchant, Gary H. (30 de junio de 2006). "Parte I del cerebro de elefante: morfología general, funciones, anatomía comparada y evolución". Boletín de investigación del cerebro . 70 (2): 124-157. doi : 10.1016 / j.brainresbull.2006.03.016 . PMID 16782503 . S2CID 14339772 .
- ^ "Pensando en el tamaño del cerebro" . Archivado desde el original el 9 de mayo de 2012 . Consultado el 9 de febrero de 2007 .
- ^ a b c Poole, Joyce (1996). La mayoría de edad con los elefantes . Chicago, Illinois : Trafalgar Square. págs. 131-133, 143-144, 155-157. ISBN 978-0-340-59179-6.
- ^ "Comportamiento de los delfines" . Ventana de delfines y ballenas . Consultado el 2 de marzo de 2013 .
- ^ "Cerebro de elefantes" (PDF) . Elsevier. Archivado desde el original (PDF) el 9 de mayo de 2008 . Consultado el 31 de octubre de 2007 .
- ^ Coghlan, A. (27 de noviembre de 2006). "Las ballenas cuentan con las células cerebrales que 'nos hacen humanos ' " . Nuevo científico . Archivado desde el original el 16 de abril de 2008.
- ^ Hof, PR; Van der Gucht, E. (enero de 2007). "Estructura de la corteza cerebral de la ballena jorobada, Megaptera novaeangliae (Cetacea, Mysticeti, Balaenopteridae)" . Anat Rec . 290 (1): 1–31. doi : 10.1002 / ar.20407 . PMID 17441195 . S2CID 15460266 .
- ^ Butti, C; Sherwood, CC; Hakeem, AY; Allman, JM; Hof, PR (julio de 2009). "Número total y volumen de neuronas de Von Economo en la corteza cerebral de los cetáceos". La Revista de Neurología Comparada . 515 (2): 243–59. doi : 10.1002 / cne.22055 . PMID 19412956 . S2CID 6876656 .
- ^ Hakeem, Atiya Y .; Chet. C. Sherwood; Christopher J. Bonar; Camilla Butti; Patrick R. Hof; John M. Allman (diciembre de 2009). "Von Economo Neurons en el cerebro de elefante" . El registro anatómico . 292 (2): 242–248. doi : 10.1002 / ar.20829 . PMID 19089889 . S2CID 12131241 .
- ^ Shoshani, Jeheskel; Kupsky, William J .; Marchant, Gary H. (30 de junio de 2006). "Parte I del cerebro de elefante: morfología general, funciones, anatomía comparada y evolución". Boletín de investigación del cerebro . 70 (2): 124-157. doi : 10.1016 / j.brainresbull.2006.03.016 . PMID 16782503 . S2CID 14339772 .( p124 )
- ^ Hart, BL; LA Hart; M. McCoy; CR Sarath (noviembre de 2001). "Comportamiento cognitivo en elefantes asiáticos: uso y modificación de ramas para el cambio de moscas". Comportamiento animal . 62 (5): 839–847. doi : 10.1006 / anbe.2001.1815 . S2CID 53184282 .
- ^ Roth, Gerhard; Maxim I. Stamenov; Vittorio Gallese. "¿Es el cerebro humano único?". Neuronas espejo y la evolución del cerebro y el lenguaje . Editorial John Benjamins. págs. 63–76.
- ^ Abbie, AA (30 de octubre de 1934). "El tronco cerebral y el cerebelo de Echidna aculeata" . Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres . 224 (509): 1–74. doi : 10.1098 / rstb.1934.0015 . JSTOR 92257 .
- ^ Russell, Fiona; Burke, Darren (enero de 2016). "Aprendizaje condicional de discriminación igual / diferente en el equidna de pico corto (Tachyglossusaculeatus)" (PDF) . Revista del Análisis Experimental del Comportamiento . 105 (1): 133–54. doi : 10.1002 / jeab.185 . PMID 26781053 . Consultado el 19 de marzo de 2020 .
- ^ Mortensen HS y col. (2014). "Relaciones cuantitativas en la neocorteza delfínida" . Neuroanat delantero . 8 : 132. doi : 10.3389 / fnana.2014.00132 . PMC 4244864 . PMID 25505387 .
- ^ Gary West; Darryl Heard; Nigel Caulkett (2007). Inmovilización y anestesia de animales de zoológico y vida silvestre (PDF) . Publicación de Blackwell. págs. 485–486 . Consultado el 18 de septiembre de 2017 .[ enlace muerto permanente ]
- ^ Siegel, JM (1999). "La evolución del sueño REM". En Lydic, R; Baghdoyan (eds.). Manual de control del estado del comportamiento . págs. 87-100. Archivado desde el original el 9 de diciembre de 2006 . Consultado el 16 de diciembre de 2006 ., que cita:
- Flanigan, WF (1974). "Comportamiento nocturno de pequeños cetáceos cautivos. I. La marsopa nariz de botella, Tursiops truncatus". Investigación del sueño . 3 (84).
- Flanigan, WF (1974). "Comportamiento nocturno de pequeños cetáceos cautivos. II. La ballena beluga, Delphinapterus leucas". Investigación del sueño . 3 (85).
- Mukhametov, LM (1995). "Peculiaridades paradójicas del sueño en mamíferos acuáticos". Investigación del sueño . 24A (202).
- ^ Ridgway, S. H (2002). "Asimetría y simetría en las ondas cerebrales de los hemisferios izquierdo y derecho de los delfines: algunas observaciones después de la anestesia, durante la conducta de suspensión inactiva y durante la obstrucción visual". Brain Behav. Evol . 60 (5): 265–74. doi : 10.1159 / 000067192 . PMID 12476053 . S2CID 41989236 .
- ^ Nuestra conexión animal: lo que los sapiens pueden aprender de otras especies . Hehenberger, Michael ,, Zhi, Xia. Singapur. ISBN 978-0-429-05332-0. OCLC 1125007476 .CS1 maint: otros ( enlace )
- ^ Boddy, AM (2012). "El análisis comparativo de la encefalización en mamíferos revela restricciones relajadas en la escala del cerebro de cetáceos y primates antropoides" . Revista de Biología Evolutiva . 25 (5): 981–994. doi : 10.1111 / j.1420-9101.2012.02491.x . PMID 22435703 .
- ^ a b c Fox, Kieran CR (octubre de 2017). "Las raíces sociales y culturales de los cerebros de ballenas y delfines" (PDF) . Ecología y evolución de la naturaleza . 1 (11): 1699-1705. doi : 10.1038 / s41559-017-0336-y . PMID 29038481 . S2CID 3281492 .
- ^ a b c Montgomery, Stephen H. (2013). "La historia evolutiva del tamaño del cuerpo y el cerebro de los cetáceos" (PDF) . Revista Internacional de Evolución Orgánica . 67 (11): 3339–3353. doi : 10.1111 / evo.12197 . PMID 24152011 . S2CID 24065421 .
- ^ Xu, Shixia (otoño de 2017). "Base genética de la evolución del tamaño del cerebro en cetáceos: conocimientos de la evolución adaptativa de siete genes de microcefalia primaria (MCPH)" . Biología Evolutiva BMC . 17 (1): 206. doi : 10.1186 / s12862-017-1051-7 . PMC 5576371 . PMID 28851290 .
- ^ "Más inteligente que el chimpancé promedio" . APA en línea . 2004 . Consultado el 28 de marzo de 2008 .
- ^ "Los mamíferos marinos dominan las matemáticas" . APA en línea . 2005 . Consultado el 28 de marzo de 2008 .
- ^ Jennifer Viegas (2011). "Elefantes inteligentes como chimpancés, delfines" . ABC Science . Consultado el 8 de marzo de 2011 .
- ^ "¿Qué hace que los delfines sean tan inteligentes?" . La guía definitiva: delfines . 1999. Archivado desde el original el 14 de mayo de 2008 . Consultado el 30 de octubre de 2007 .
- ^ Macphail, EM "Cerebro e inteligencia en vertebrados". (Publicaciones científicas de Oxford) Oxford University Press, 1982, 433 págs.
- ^ "¿Los delfines escuchan a escondidas las señales de ecolocalización de sus congéneres?" (PDF) . Beca electrónica .
- ^ "Los delfines de la bahía tienen dialecto galés" . BBC News . 18 de mayo de 2007.
- ^ Hickey, Ronan; Berrow, Simon; Goold, John (2009). "Hacia un etograma de silbido de delfín mular del estuario de Shannon, Irlanda" (PDF) . Biología y medio ambiente: Actas de la Real Academia Irlandesa . 109B (2): 89–94. doi : 10.3318 / BIOE.2009.109.2.89 .[ enlace muerto permanente ]
- ^ Acevedo-Gutiérrez, Alejandro; William F. Perrin; Bernd G. Würsig; JGM Thewissen (2008). "Comportamiento grupal". Enciclopedia de mamíferos marinos (2 ed.). Estados Unidos: Academic Press. págs. 511–520. ISBN 978-0-12-373553-9.
- ^ "La física de los anillos de burbujas y los escapes de otros buzos" . Archivado desde el original el 6 de octubre de 2006 . Consultado el 24 de octubre de 2006 .
- ^ "Anillos de burbujas: vídeos y fotos" . Archivado desde el original el 11 de octubre de 2006 . Consultado el 24 de octubre de 2006 .
- ^ "NZ dolphin rescata ballenas varadas" . BBC News . 2008-03-12 . Consultado el 21 de agosto de 2011 .
- ^ Sieczkowski, Cavan (23 de enero de 2013). "Los buzos rescatan a los delfines después de que 'pide' ayuda" . Huffington Post . Consultado el 1 de enero de 2021 .
- ↑ a b c National Geographic Television & Film, Inc. (2007). Transmisión de WLIW de Wild Chronicles , Episodio # 228. Entrevista a Karen Pryor , con narración del presentador Boyd Matson . Consultado el 30 de mayo de 2007.
- ^ a b de Rohan, Anuschka (3 de julio de 2003). "Pensadores profundos" . Londres: Guardian Unlimited . Consultado el 24 de octubre de 2006 .
- ^ Smolker, Rachel; Richards, Andrew; Connor, Richard; Mann, Janet; Berggren, Per (2010). "Transporte de esponjas por delfines (Delphinidae, Tursiops sp.): ¿Una especialización en búsqueda de alimento que implica el uso de herramientas?" (PDF) . Etología . 103 (6): 454–465. doi : 10.1111 / j.1439-0310.1997.tb00160.x . hdl : 2027,42 / 71936 .
- ^ "Los delfines 'tienen sus propios nombres ' " . BBC News . 8 de mayo de 2006 . Consultado el 24 de octubre de 2006 .
- ^ King, SL; Sayigh, LS; Wells, RS; Fellner, W .; Janik, VM (2013). "Copia vocal de silbidos de firma distintivos individualmente en delfines mulares" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 280 (1757): 20130053. doi : 10.1098 / rspb.2013.0053 . PMC 3619487 . PMID 23427174 .
- ^ Bruck, Jason N. (2013), "Décadas de memoria social en delfines mulares", Actas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . Vol. 280, artículo 20131726.
- ^ "Los delfines tienen recuerdos más largos en Animal Kingdom" . News.nationalgeographic.com. 2013-08-06 . Consultado el 14 de agosto de 2018 .
- ^ "Elefante autoconciencia refleja a los humanos" . ciencia viva . 30 de octubre de 2006.
- ^ "Artículo en Scientific American " . Scientificamerican.com. 2010-11-29 . Consultado el 14 de agosto de 2018 .
- ^ Marten, Ken y Psarakos, Suchi "Uso de la televisión de visión propia para distinguir entre autoexamen y comportamiento social en el delfín mular ( Tursiops truncatus )" ( Conciencia y cognición , volumen 4, número 2, junio de 1995)
- ^ Reiss, D; Marino, L (8 de mayo de 2001). "Espejo de autorreconocimiento en el delfín mular: un caso de convergencia cognitiva" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 98 (10): 5937–42. doi : 10.1073 / pnas.101086398 . PMC 33317 . PMID 11331768 .
- ^ Gallup Jr, Gordon G. y James R. Anderson. "El autorreconocimiento en los animales: ¿dónde nos encontramos 50 años después? Lecciones del lábrido limpiador y otras especies". Psicología de la conciencia: teoría, investigación y práctica (2019).
enlaces externos
- Hechos y cifras del cerebro .
- Neuroanatomía del delfín común ( Delphinus delphis ) según lo revelado por imágenes de resonancia magnética (IRM) .
- "The Dolphin Brain Atlas" : una colección de secciones cerebrales teñidas e imágenes de resonancia magnética.