Cachalote

El cachalote o cachalote [a] ( Physeter macrocephalus ) es el más grande de los rorcuales dentados y el depredador dentado más grande . Es el único miembro vivo del género Physeter y una de las tres especies existentes en la familia de los cachalotes , junto con el cachalote pigmeo y el cachalote enano del género Kogia .

Cachalote [1]
Rango temporal: Plioceno - reciente[2]
Cachalote de madre y bebé.jpg
Gráfico de escala de esperma de ballena SVG-Steveoc86.svg
clasificación cientifica editar
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Pedido: Artiodactyla
Infraorden: Cetáceos
Familia: Physeteridae
Género: Physeter
Linnaeus , 1758
Especies:
P. macrocephalus
Nombre binomial
Physeter macrocephalus
Distribución del cachalote (Pacífico equirectangular) .jpg
Principales terrenos de cachalotes
Sinónimos
  • Physeter catodon Linnaeus, 1758
  • Physeter microps Linnaeus, 1758
  • Physeter tursio Linnaeus, 1758
  • Physeter australasianus Desmoulins , 1822

El cachalote es un mamífero pelágico con un rango mundial y migrará estacionalmente para alimentarse y reproducirse. [5] Las hembras y los machos jóvenes viven juntos en grupos, mientras que los machos maduros (toros) viven vidas solitarias fuera de la temporada de apareamiento. Las hembras cooperan para proteger y amamantar a sus crías. Las hembras dan a luz cada cuatro o veinte años y cuidan a los terneros durante más de una década. Un cachalote maduro tiene pocos depredadores naturales, aunque las crías y los adultos debilitados a veces son asesinados por grupos de orcas (orcas).

Los machos maduros tienen un promedio de 16 metros (52 pies) de longitud, pero algunos pueden alcanzar los 20,7 metros (68 pies), y la cabeza representa hasta un tercio de la longitud del animal. Con una profundidad de 2.250 metros (7.382 pies), es el tercer mamífero de buceo más profundo, superado solo por el elefante marino del sur y el zifio de Cuvier . [6] [7] El cachalote usa ecolocalización y vocalización tan fuerte como 230 decibeles (re 1 µPa m) bajo el agua. [8] Tiene el cerebro más grande de la Tierra, más de cinco veces más pesado que el de un humano. Los cachalotes pueden vivir 70 años o más. [9] [10] [11]

El espermaceti (aceite de esperma), del cual la ballena deriva su nombre, era un objetivo principal de la industria ballenera y se buscaba para su uso en lámparas de aceite, lubricantes y velas. El ámbar gris , un producto de desecho ceroso sólido que a veces está presente en su sistema digestivo, sigue siendo muy valorado como fijador en perfumes , entre otros usos. Los amantes de la playa buscan el ámbar gris como restos flotantes . [12] La caza de ballenas de esperma fue una industria importante en el siglo XIX, como se describe en la novela Moby-Dick . La especie está protegida por la moratoria de la Comisión Ballenera Internacional y está catalogada como vulnerable por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza .

Etimología

El nombre de cachalote es un truncamiento de cachalote . El espermaceti , originalmente identificado erróneamente como el semen de las ballenas , es la sustancia cerosa semilíquida que se encuentra dentro de la cabeza de la ballena ( ver más abajo ). [13] El cachalote también se conoce como "cachalot", que se cree que se deriva del francés arcaico para "diente" o "dientes grandes", como se conserva, por ejemplo, en caishau en el dialecto gascón (una palabra del romance [14] o de origen vasco [15] ). El diccionario etimológico de Corominas dice que el origen es incierto, pero sugiere que proviene del latín vulgar cappula , plural de cappulum , "empuñadura de espada". [16] La palabra cachalot llegó al inglés a través del francés del español o del portugués cachalote , quizás del gallego / portugués cachola , "cabeza grande". [17] El término se conserva en la palabra rusa para el animal, кашалот ( kashalot ), así como en muchos otros idiomas.

El nombre científico del género Physeter proviene del griego physētēr ( φυσητήρ ), que significa "cerbatana, espiráculo (de una ballena)" o, como pars pro toto , "ballena". El nombre específico macrocephalus se latiniza del griego makrokephalos ( μακροκέφαλος , que significa "cabeza grande"), de makros ( μακρός , "grande") + kephalē ( κεφαλή , "cabeza").

Su nombre específico sinónimo catodon significa "diente hacia abajo", de los elementos griegos cat (a) - ("abajo") y odṓn ("diente"); llamado así porque tiene dientes visibles solo en su mandíbula inferior. [18] (Ver: Dientes ) Otro sinónimo australasianus (" Australasian ") se aplicó a los cachalotes en el hemisferio sur. [19]

Taxonomía

El cachalote pertenece al orden Cetartiodactyla , [20] [21] [22] [23] [24] el orden que contiene a todos los cetáceos y ungulados pares . Es un miembro del clado Cetacea sin clasificar , con todas las ballenas, delfines y marsopas, y además se clasifica en Odontoceti , que contiene todas las ballenas dentadas y delfines. Es la única especie existente de su género, Physeter , en la familia Physeteridae . Dos especies del género existente relacionado Kogia , el cachalote pigmeo Kogia breviceps y el cachalote enano K. sima , se encuentran en esta familia o en la familia Kogiidae . [25] En algunos esquemas taxonómicos, las familias Kogiidae y Physeteridae se combinan como la superfamilia Physeteroidea (ver la entrada separada sobre la familia de los cachalotes ). [26]

El ictiólogo sueco Peter Artedi lo describió como Physeter catodon en su obra Genera piscium de 1738 , a partir del informe de un espécimen varado en las Orcadas en 1693 y dos varados en los Países Bajos en 1598 y 1601. [27] El espécimen de 1598 estaba cerca de Berkhey.

El cachalote es una de las especies descritas originalmente por Carl Linnaeus en su histórica décima edición de 1758 de Systema Naturae . Reconoció cuatro especies del género Physeter . [28] Los expertos pronto se dieron cuenta de que solo existe una especie de este tipo, aunque se ha debatido si debería llamarse P. catodon o P. macrocephalus , dos de los nombres utilizados por Linnaeus. Ambos nombres se siguen utilizando, aunque la mayoría de los últimos autores aceptan ahora macrocephalus como el nombre válido, lo que limita catodon 's de estado para un sinónimo menor. Hasta 1974, la especie se conocía generalmente como P. catodon . En ese año, sin embargo, los zoólogos holandeses Antonius M. Husson y Lipke Holthuis propusieron que el nombre correcto debería ser P. macrocephalus , el segundo nombre del género Physeter publicado por Linnaeus al mismo tiempo que P. catodon . Esta proposición se basó en que los nombres eran sinónimos publicados simultáneamente y, por lo tanto, debería aplicarse el principio ICZN del primer revisor . En este caso, llevó a la elección de P. macrocephalus en lugar de P. catodon , una opinión reafirmada en Holthuis, 1987. [29] Esto ha sido adoptado por la mayoría de los autores posteriores, aunque Schevill (1986 [30] y 1987 [ 31] ) argumentó que macrocephalus se publicó con una descripción inexacta y que, por lo tanto, solo el catodon de especies era válido, lo que hacía inaplicable el principio de "primer revisor". La versión más reciente de ITIS ha cambiado su uso de P. catodon a P. macrocephalus , [32] siguiendo a LB Holthuis y discusiones más recientes (2008) con expertos relevantes. [33] [34] Además, el Comité de Taxonomía de la Sociedad de Mammalogía Marina , la asociación internacional más grande de científicos de mamíferos marinos del mundo, utiliza oficialmente Physeter macrocephalus al publicar su lista definitiva de especies de mamíferos marinos . [35]

Apariencia externa

Tamaños medios [9]
LargoPeso
Masculino 16 metros (52 pies)41 toneladas (45 toneladas cortas)
Mujer 11 metros (36 pies)14 toneladas (15 toneladas cortas)
Recién nacido 4 metros (13 pies)1 tonelada (1,1 toneladas cortas)

El cachalote es la ballena dentada más grande, con machos adultos que miden hasta 20,7 metros (68 pies) de largo y pesan hasta 80 toneladas (79 toneladas largas; 88 toneladas cortas). [36] [37] [38] Por el contrario, la segunda ballena dentada más grande (el zifio de Baird ) mide 12,8 metros (42 pies) y pesa hasta 14 toneladas (15 toneladas cortas). [39]

El cachalote es una de las más dimorfismo sexual de todos los cetáceos . Al nacer, ambos sexos tienen aproximadamente el mismo tamaño, [9] pero los machos maduros suelen ser entre un 30% y un 50% más largos y tres veces más grandes que las hembras. [40] Los cachalotes recién nacidos suelen medir entre 3,7 y 4,3 metros (12 a 14 pies) de largo. [41] Las hembras de los cachalotes son físicamente maduras, miden entre 10,6 y 11 metros (35 a 36 pies) de largo y, por lo general, no superan los 12 metros (39 pies). Los cachalotes machos son físicamente maduros a unos 16 metros (52 pies) de largo y generalmente alcanzan un máximo de alrededor de 18 a 19 metros (59 a 62 pies). [9] [38] [36] [42] [43] [44]

Hay informes antiguos de cachalotes que se acercan, alcanzan o superan los 80 pies (24 m) de longitud, pero hay desacuerdo en cuanto a la precisión de estas afirmaciones, que a menudo se consideran exageraciones o se miden a lo largo de las curvas del cuerpo. [36] [38] [44] Se afirmó que la ballena que hundió el Essex (uno de los incidentes detrás de Moby-Dick ) tenía 26 metros (85 pies). [44] El Museo Ballenero de Nantucket tiene una mandíbula de 5,5 metros (18 pies) de largo; el museo afirma que este individuo medía 24 metros (80 pies) de largo. Una mandíbula de 5 metros (16 pies) de largo se conserva en el Museo Británico de Historia Natural y una mandíbula de 4,7 metros (15 pies) de largo en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford . [36] En 1853, se informó que un cachalote medía 62 pies (19 m) de largo con una cabeza que medía 20 pies (6,1 m). [45]

El animal más grande que pesaba en total era un cachalote que medía 18 metros (59 pies) de largo y pesaba 53 toneladas (52 toneladas largas; 58 toneladas cortas). [36] El cachalote más grande pesado por partes medía 18,1 metros (59 pies) de largo y pesaba 57 toneladas (56 toneladas largas; 63 toneladas cortas). [37] Un individuo que mide 20,7 metros (68 pies) fue informado de una flota ballenera soviética cerca de las Islas Kuriles en 1950 y es citado por algunos autores como el más grande medido con precisión. Se ha estimado que pesa 80 toneladas (79 toneladas largas; 88 toneladas cortas). [36] [37] [38] En una revisión de la variación de tamaño en la megafauna marina, McClain y sus colegas notaron que el macho más grande registrado por la Comisión Ballenera Internacional era de 24 metros (79 pies) en 1933, que consideraron el más grande. Sin embargo, tamaños como estos son raros, con el 95% de los cachalotes registrados por debajo de los 15,85 metros (52,0 pies). [38]

La caza extensiva de ballenas puede haber reducido su tamaño, ya que los machos eran muy buscados, principalmente después de la Segunda Guerra Mundial . [46] Hoy en día, los machos no suelen superar los 18,3 metros (60 pies) de longitud o las 51 toneladas (50 toneladas largas; 56 toneladas cortas) de peso. [9] Otro punto de vista sostiene que la explotación por sobrepeso no tuvo prácticamente ningún efecto sobre el tamaño de los cachalotes toro, y su tamaño puede haber aumentado en los tiempos actuales sobre la base de efectos dependientes de la densidad. [47] Se registró que los machos viejos capturados en las islas Solander eran extremadamente grandes e inusualmente ricos en grasa. [48]

Inusual entre los cetáceos , el orificio del cachalote está muy sesgado hacia el lado izquierdo de la cabeza.

Es poco probable que el cuerpo único del cachalote se confunda con el de cualquier otra especie. La forma distintiva del cachalote proviene de su cabeza muy grande en forma de bloque, que puede ser de un cuarto a un tercio de la longitud del animal. El espiráculo en forma de S está ubicado muy cerca de la parte frontal de la cabeza y se desplazó hacia la izquierda de la ballena. [40] Esto da lugar a un característico rocío tupido y en ángulo hacia adelante.

Las aletas del cachalote (lóbulos de la cola) son triangulares y muy gruesas. Proporcionalmente, son más grandes que los de cualquier otro cetáceo y son muy flexibles. [49] La ballena levanta sus aletas fuera del agua cuando comienza una inmersión para alimentarse. [40] Tiene una serie de crestas en el tercio caudal de la espalda en lugar de una aleta dorsal . La cresta más grande fue llamada la 'joroba' por los balleneros y puede confundirse con una aleta dorsal debido a su forma y tamaño. [9]

A diferencia de la piel suave de la mayoría de las ballenas grandes, la piel de la espalda suele estar arrugada y los entusiastas de la observación de ballenas la han comparado con una ciruela pasa . [50] Se han reportado albinos . [10] [51] [52]

Esqueleto

Un esqueleto de cachalote

Las costillas están unidas a la columna vertebral por cartílago flexible, lo que permite que la caja torácica se colapse en lugar de romperse bajo alta presión. [53] Si bien los cachalotes están bien adaptados al buceo, las inmersiones repetidas a grandes profundidades tienen efectos a largo plazo. Los huesos muestran las mismas picaduras que señalan la enfermedad por descompresión en los seres humanos. Los esqueletos más viejos mostraron las picaduras más extensas, mientras que los terneros no mostraron daños. Este daño puede indicar que los cachalotes son susceptibles a la enfermedad por descompresión y que el surgimiento repentino de la superficie podría ser letal para ellos. [54]

Como la de todos los cetáceos, la columna vertebral del cachalote tiene articulaciones cigapofisarias reducidas , de las cuales los remanentes se modifican y se colocan más arriba en la apófisis espinosa dorsal vertebral, abrazándola lateralmente, para evitar una amplia flexión lateral y facilitar una mayor flexión dorsoventral. . Estas modificaciones evolutivas hacen que la columna sea más flexible pero más débil que las de los vertebrados terrestres. [55]

Esqueleto de cachalote etiquetado

Como muchos cetáceos, el cachalote tiene una pelvis vestigial que no está conectada a la columna.

Al igual que el de otras ballenas dentadas , el cráneo del cachalote es asimétrico para facilitar la ecolocalización . Las ondas sonoras que golpean a la ballena desde diferentes direcciones no se canalizarán de la misma manera. [56] Dentro de la cuenca del cráneo, las aberturas de los tubos nariales óseos (de los cuales brotan los conductos nasales) están sesgadas hacia el lado izquierdo del cráneo.

Mandíbulas y dientes

Diente de cachalote
La mandíbula inferior es larga y estrecha. Los dientes encajan en cavidades a lo largo de la mandíbula superior. ( escultura realista )

La mandíbula inferior del cachalote es muy estrecha y colgada. [57] El cachalote tiene de 18 a 26 dientes a cada lado de su mandíbula inferior que encajan en los receptáculos de la mandíbula superior. [57] Los dientes tienen forma de cono y pesan hasta 1 kilogramo (2,2 libras) cada uno. [58] Los dientes son funcionales, pero no parecen ser necesarios para capturar o comer calamares, ya que se han encontrado animales bien alimentados sin dientes o incluso con mandíbulas deformadas. Una hipótesis es que los dientes se utilizan en la agresión entre machos. [59] Los machos maduros a menudo muestran cicatrices que parecen ser causadas por los dientes. Los dientes rudimentarios también están presentes en la mandíbula superior, pero rara vez salen a la boca. [60] El análisis de los dientes es el método preferido para determinar la edad de una ballena. Como los anillos de edad en un árbol, los dientes forman capas distintas de cemento y dentina a medida que crecen. [61]

Cerebro

El cerebro del cachalote es el más grande del mundo, cinco veces más pesado que el de un humano.

El cerebro del cachalote es el más grande conocido de cualquier animal moderno o extinto, con un peso promedio de aproximadamente 7,8 kilogramos (17 libras) [62] [63] (el más pequeño conocido pesa 6,4 kilogramos (14 libras) y el más grande conocido pesa 9,2 kilogramos). (20 lb)), [36] [37] más de cinco veces más pesado que el de un humano , y tiene un volumen de aproximadamente 8.000 cm 3 . [64] Aunque los cerebros más grandes generalmente se correlacionan con una inteligencia superior, no es el único factor. Los elefantes y delfines también tienen cerebros más grandes que los humanos. [65] El cachalote tiene un cociente de encefalización más bajo que muchas otras especies de ballenas y delfines , más bajo que el de los simios antropoides no humanos y mucho más bajo que el de los humanos . [63] [66]

El cerebro del cachalote es el más grande de todos los mamíferos, tanto en términos absolutos como relativos. El sistema olfativo está reducido, lo que sugiere que el cachalote tiene un mal sentido del gusto y el olfato. Por el contrario, el sistema auditivo se agranda. El tracto piramidal está poco desarrollado, lo que refleja la reducción de sus extremidades. [67]

Sistemas biologicos

El sistema respiratorio del cachalote se ha adaptado para hacer frente a los cambios drásticos de presión al bucear. La caja torácica flexible permite el colapso pulmonar, lo que reduce la ingesta de nitrógeno y el metabolismo puede disminuir para conservar oxígeno . [68] [69] Entre inmersiones, el cachalote sale a la superficie para respirar durante unos ocho minutos antes de volver a bucear. [40] Odontoceti (ballenas dentadas) respiran aire en la superficie a través de un solo orificio en forma de S, que está extremadamente sesgado hacia la izquierda. Los cachalotes emiten (respiran) de 3 a 5 veces por minuto en reposo, aumentando a 6 a 7 veces por minuto después de una inmersión. El golpe es un chorro único y ruidoso que se eleva hasta 2 metros (6,6 pies) o más sobre la superficie y apunta hacia adelante y hacia la izquierda en un ángulo de 45 °. [70] En promedio, las hembras y los juveniles soplan cada 12,5 segundos antes de las inmersiones, mientras que los machos grandes soplan cada 17,5 segundos antes de las inmersiones. [71] Un cachalote mató a 160 km (100 millas) al sur de Durban, Sudáfrica, después de una inmersión de 1 hora y 50 minutos con dos cazón ( Scymnodon sp.), Que generalmente se encuentran en el fondo del mar , en su barriga. [72]

El cachalote tiene el sistema intestinal más largo del mundo, [73] superando los 300 m en especímenes más grandes. [74] [75] Al igual que los rumiantes, el cachalote tiene un estómago de cuatro cámaras. El primero no segrega jugos gástricos y tiene paredes musculares muy gruesas para triturar la comida (ya que las ballenas no pueden masticar) y resistir los ataques de garras y chupadores de los calamares tragados. La segunda cámara es más grande y es donde tiene lugar la digestión. Los picos de calamar no digeridos se acumulan en la segunda cámara; se han encontrado hasta 18.000 en algunos especímenes disecados. [74] [76] [77] La mayoría de los picos de los calamares son vomitados por la ballena, pero algunos ocasionalmente llegan al intestino grueso. Tales picos precipitan la formación de ámbar gris . [77]

El sistema arterial de un feto de cachalote

En 1959, se midió que el corazón de un macho de 22 toneladas métricas (24 toneladas cortas) capturado por balleneros pesaba 116 kilogramos (256 libras), aproximadamente el 0,5% de su masa total. [78] El sistema circulatorio tiene una serie de adaptaciones específicas para el medio acuático. El diámetro del arco aórtico aumenta a medida que sale del corazón. Esta expansión bulbosa actúa como un viento , asegurando un flujo sanguíneo constante a medida que la frecuencia cardíaca disminuye durante el buceo. [79] Las arterias que salen del arco aórtico se colocan simétricamente. No hay arteria costocervical . No existe una conexión directa entre la arteria carótida interna y los vasos del cerebro. [80] Su sistema circulatorio se ha adaptado para bucear a grandes profundidades, hasta 2.250 metros (7.382 pies) [6] [7] [81] [82] [83] durante hasta 120 minutos. [84] Las inmersiones más típicas son alrededor de 400 metros (1310 pies) y 35 minutos de duración. [40] La mioglobina , que almacena oxígeno en el tejido muscular, es mucho más abundante que en los animales terrestres. [85] La sangre tiene una alta densidad de glóbulos rojos , que contienen hemoglobina transportadora de oxígeno . La sangre oxigenada puede dirigirse solo hacia el cerebro y otros órganos esenciales cuando los niveles de oxígeno se agotan. [86] [87] [88] El órgano espermaceti también puede desempeñar un papel al ajustar la flotabilidad (ver más abajo ). [89] La retia mirabilia arterial está extraordinariamente bien desarrollada. Las complejas arterias retia mirabilia del cachalote son más extensas y grandes que las de cualquier otro cetáceo. [80]

Sentidos

Órgano de espermaceti y melón

Anatomía de la cabeza del cachalote. Los órganos por encima de la mandíbula están dedicados a la generación de sonido.

Encima del cráneo de la ballena se coloca un gran complejo de órganos llenos de una mezcla líquida de grasas y ceras llamada espermaceti . El propósito de este complejo es generar sonidos de clic potentes y enfocados, que el cachalote utiliza para la ecolocalización y la comunicación. [90] [91] [92] [93] [94] [95] [96] [97] [98] [99] [100]

El órgano de espermaceti es como un gran barril de espermaceti. Su pared circundante, conocida como la caja , es extremadamente resistente y fibrosa. El estuche puede contener hasta 1.900 litros de espermaceti. [101] Es proporcionalmente más grande en los machos. [102] Este aceite es una mezcla de triglicéridos y ésteres de cera . La proporción de ésteres de cera en el órgano del esperma de ballena aumenta con la edad de la ballena: 38 a 51% en terneros, 58 a 87% en hembras adultas y 71 a 94% en machos adultos. [103] Los espermaceti en el centro del órgano tienen un contenido de cera más alto que las áreas externas. [104] La velocidad del sonido en los espermaceti es de 2.684 m / s (a 40 kHz, 36 ° C), lo que lo hace casi dos veces más rápido que en el aceite de un melón de delfín . [105]

Debajo del órgano espermaceti se encuentra la "basura" que consiste en compartimentos de espermaceti separados por cartílago. Es análogo al melón que se encuentra en otras ballenas dentadas. [106] La estructura de la basura redistribuye el estrés físico a través del cráneo y puede haber evolucionado para proteger la cabeza durante el embestida. [107] [108] [106]

A través de la cabeza hay dos conductos de aire. El pasaje izquierdo corre a lo largo del órgano espermaceti y va directamente al orificio nasal, mientras que el pasaje derecho pasa por debajo del órgano espermaceti y pasa aire a través de un par de labios fónicos y hacia el saco distal en la parte frontal de la nariz. El saco distal está conectado al orificio de ventilación y al extremo del pasaje izquierdo. Cuando la ballena está sumergida, puede cerrar el orificio de ventilación y el aire que pasa por los labios fónicos puede circular de regreso a los pulmones. El cachalote, a diferencia de otros odontocetos, tiene sólo un par de labios fónicos, mientras que todas las demás ballenas dentadas tienen dos, [109] y está ubicado en la parte delantera de la nariz en lugar de detrás del melón.

En el extremo posterior de este complejo de espermaceti se encuentra el saco frontal, que cubre la superficie cóncava del cráneo. La pared posterior del saco frontal está cubierta con protuberancias llenas de líquido, que tienen alrededor de 4 a 13 mm de diámetro y están separadas por ranuras estrechas. La pared anterior es lisa. La superficie nudosa refleja las ondas sonoras que llegan a través del órgano espermaceti desde los labios fónicos. Las ranuras entre las perillas atrapan una película de aire que es consistente independientemente de la orientación o profundidad de la ballena, lo que la convierte en un excelente espejo de sonido . [105]

Los órganos de los espermaceti también pueden ayudar a ajustar la flotabilidad de la ballena . Se plantea la hipótesis de que antes de que la ballena se sumerja, el agua fría ingresa al órgano y es probable que los vasos sanguíneos se contraigan, lo que reduce el flujo sanguíneo y, por lo tanto, la temperatura. Por tanto, la cera solidifica y reduce su volumen. [89] [110] El aumento en la densidad específica genera una fuerza descendente de aproximadamente 392 newtons (88 lb f ) y permite que la ballena se sumerja con menos esfuerzo. [ cita requerida ] Durante la caza, el consumo de oxígeno, junto con la dilatación de los vasos sanguíneos, produce calor y derrite los espermaceti, aumentando su flotabilidad y permitiendo una fácil salida a la superficie. [111] Sin embargo, un trabajo más reciente [94] ha encontrado muchos problemas con esta teoría, incluida la falta de estructuras anatómicas para el intercambio de calor real. [112] Otro problema es que si el espermaceti se enfría y solidifica, afectaría la capacidad de ecolocalización de la ballena justo cuando más lo necesita (para cazar en las profundidades).

La historia ficticia de Herman Melville , Moby-Dick, sugiere que el "estuche" que contiene los espermaceti sirve como ariete para usar en peleas entre machos. [113] Algunos casos famosos incluyen el hundimiento bien documentado de los barcos Essex y Ann Alexander por atacantes que se estima que pesan solo una quinta parte del peso de los barcos. [106]

  • Los labios fónicos.

  • El saco frontal, expuesto. Su superficie está cubierta con botones llenos de líquido.

  • Un trozo de la pared posterior del saco frontal. Las ranuras entre las perillas atrapan una película consistente de aire, lo que lo convierte en un excelente espejo de sonido . [105]

Ojos y vision

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Como otras ballenas dentadas, el cachalote puede retraer los ojos.

El ojo del cachalote no difiere mucho de los de otras ballenas dentadas, excepto en tamaño. Es la más grande entre las ballenas dentadas, con un peso de unos 170 g. Tiene forma de elipsoide general, comprimido a lo largo del eje visual y mide aproximadamente 7 × 7 × 3 cm. La córnea es elíptica y el cristalino esférico. La esclerótica es muy dura y gruesa, aproximadamente 1 cm por delante y 3 cm por detrás. No hay músculos ciliares . La coroides es muy gruesa y contiene un tapetum lucidum fibroso . Como otras ballenas dentadas, el cachalote puede retraer y sobresalir los ojos, gracias a un músculo retractor de 2 cm de espesor unido alrededor del ojo en el ecuador, [114] pero no puede girar los ojos en sus órbitas. [115]

Según Fristrup y Harbison (2002), [116] los ojos del cachalote ofrecen una buena visión y sensibilidad a la luz. Conjeturaron que los cachalotes usan la visión para cazar calamares, ya sea detectando siluetas desde abajo o detectando bioluminiscencia. Si los cachalotes detectan siluetas, Fristrup y Harbison sugirieron que cazan boca abajo, lo que les permite usar las partes delanteras de los campos visuales ventrales para la visión binocular .

Dormido

Durante algún tiempo, los investigadores han sido conscientes de que las manadas de cachalotes pueden dormir durante períodos cortos, asumiendo una posición vertical con la cabeza justo debajo o en la superficie. Un estudio de 2008 publicado en Current Biology registró evidencia de que las ballenas pueden dormir con ambos lados del cerebro. Parece que algunas ballenas pueden caer en un sueño profundo durante aproximadamente el 7 por ciento del tiempo, con mayor frecuencia entre las 6 pm y la medianoche. [117]

Genética

Los cachalotes tienen 21 pares de cromosomas ( 2n = 42 ). [118] El genoma de las ballenas vivas se puede examinar recuperando la piel mudada. [119]

Vocalización de cachalote

Capaz de emitir sonidos a un volumen de 230 decibeles —más que el motor a reacción de un avión al despegar— el cachalote es el animal más ruidoso del mundo. [120] La vocalización del cachalote es un comportamiento aprendido que es específico del clan. [121]

Mecanismo

Al ecolocalizar , el cachalote emite un haz de clics de banda ancha enfocado direccionalmente. Los clics se generan al forzar el aire a través de un par de labios fónicos (también conocidos como "labios de mono" o "museau de singe") en el extremo frontal de la nariz, justo debajo del orificio nasal. El sonido luego viaja hacia atrás a lo largo de la nariz a través del órgano espermaceti. La mayor parte de la energía sonora se refleja luego en el saco frontal en el cráneo y en el melón, cuya estructura en forma de lente lo enfoca. [91] [92] [93] [94] [95] [96] [97] [98] Parte del sonido se reflejará en el órgano de espermaceti y volverá hacia la parte delantera de la nariz de la ballena, donde se reflejará a través del órgano espermaceti por tercera vez. Esta reflexión de ida y vuelta que ocurre en la escala de unos pocos milisegundos crea una estructura de clic de múltiples pulsos. [122] Esta estructura de clic de múltiples pulsos permite a los investigadores medir el órgano de esperma de ballena utilizando solo el sonido de sus clics. [123] [124] Debido a que el intervalo entre los pulsos del clic de un cachalote está relacionado con la longitud del órgano que produce el sonido, el clic de una ballena individual es exclusivo de ese individuo. Sin embargo, si la ballena madura y el tamaño del órgano de espermaceti aumenta, el tono del clic de la ballena también cambiará. [124] La mandíbula inferior es la vía de recepción principal de los ecos. Un canal continuo lleno de grasa transmite los sonidos recibidos al oído interno. [125]

La fuente del aire forzado a través de los labios fónicos es el conducto nasal derecho. Mientras que el conducto nasal izquierdo se abre hacia el orificio de ventilación, el conducto nasal derecho ha evolucionado para suministrar aire a los labios fónicos. Se cree que las fosas nasales del antepasado terrestre del cachalote migraron a través de la evolución a sus funciones actuales, convirtiéndose la fosa nasal izquierda en el orificio nasal y la fosa nasal derecha en los labios fónicos. [126]

El aire que pasa a través de los labios fónicos pasa al saco distal y luego vuelve a bajar a través del conducto nasal izquierdo. Este reciclaje de aire permite que la ballena genere clics continuamente mientras esté sumergida. [127]

Tipos de vocalización

Un crujido es una serie rápida de clics de alta frecuencia que suena como una bisagra de puerta chirriante. Por lo general, se usa cuando se dirige a una presa. [128]

Una coda es un patrón corto de 3 a 20 clics que se usa en situaciones sociales. Alguna vez se pensó que eran una forma en que los individuos se identificaban a sí mismos, pero se ha observado que los individuos producen múltiples codas, y las mismas codas son utilizadas por múltiples individuos. [129] Sin embargo, cada clic contiene una firma física que sugiere que los clics se pueden utilizar para identificar a las personas. [90] Las vainas geográficamente separadas exhiben dialectos distintos. [130] Los machos grandes son generalmente solitarios y rara vez producen codas. [129] En las zonas de reproducción, las codas son producidas casi en su totalidad por hembras adultas. A pesar de la evidencia de que los cachalotes comparten codas similares, todavía se desconoce si los cachalotes poseen repertorios de codas específicos individualmente o si los individuos hacen codas a diferentes ritmos. [131]

Los chasquidos lentos se escuchan solo en presencia de machos (no es seguro si las hembras los hacen ocasionalmente). Los machos hacen muchos clics lentos en los lugares de reproducción (74% del tiempo), tanto cerca de la superficie como en profundidad, lo que sugiere que son principalmente señales de apareamiento. Fuera de los lugares de reproducción, rara vez se escuchan chasquidos lentos y, por lo general, cerca de la superficie. [132]

Características de los clics de los cachalotes [128]
Tipo de clic
Nivel de fuente aparente
(dB re 1 µPa m])		Direccionalidad
Frecuencia centroide
(kHz)
Intervalo
(s) entre clics		Duración
del clic
(ms)		Duración
del pulso
(ms)		Alcance audible
para cachalote
(km)		Función inferida Muestra de audio
Usual 230Elevado150,5-1,015-300,1dieciséisBuscando presas
Crujir 205Elevado150,005-0,10,1–50,16Dirigiéndose a la presa
Coda 180Bajo50,1-0,5350,5~ 2Comunicación social
Lento 190Bajo0,55-830560Comunicación de hombres

Distribución

Concentraciones globales de cachalotes

Los cachalotes se encuentran entre las especies más cosmopolitas . Prefieren aguas sin hielo a más de 1000 metros (3300 pies) de profundidad. [3] Aunque ambos sexos se distribuyen en océanos y mares templados y tropicales, solo los machos adultos pueblan latitudes más altas . [10] Entre varias regiones, como a lo largo de las aguas costeras del sur de Australia , se ha considerado que los cachalotes están localmente extintos. [133]

Son relativamente abundantes desde los polos hasta el ecuador y se encuentran en todos los océanos. Habitan en el Mar Mediterráneo , pero no en el Mar Negro , [9] mientras que su presencia en el Mar Rojo es incierta. [3] Las entradas poco profundas tanto al Mar Negro como al Mar Rojo pueden explicar su ausencia. [134] Las capas inferiores del Mar Negro también son anóxicas y contienen altas concentraciones de compuestos de azufre como el sulfuro de hidrógeno . [135] [ ¿Qué tiene que ver ser anóxico con las ballenas que no respiran bajo el agua? ¿Falta de presa? ] El primer avistamiento en Pakistán se realizó en 2017. [136] [137] El primer registro en la costa oeste de la península de Corea ( Mar Amarillo ) se realizó en 2005. [138] [139] seguido de uno en Ganghwa Island en 2009. [140]

Las poblaciones son más densas cerca de las plataformas continentales y los cañones. [10] Los cachalotes se encuentran generalmente en aguas profundas, mar adentro, pero pueden verse más cerca de la costa, en áreas donde la plataforma continental es pequeña y desciende rápidamente a profundidades de 310 a 920 metros (1,020 a 3,020 pies). [9] Las áreas costeras con poblaciones importantes de cachalotes incluyen las Azores y Dominica . [141] En aguas asiáticas, las ballenas también se observan regularmente en aguas costeras en lugares como las islas Commander y Kuril , península de Shiretoko, que es uno de los pocos lugares donde se pueden observar ballenas desde las costas, [142] frente a Kinkasan , cerca de Tokio. Bay [143] y la Península de Bōsō a Izu [144] [145] y las Islas Izu , las Islas Volcán , Yakushima y las Islas Tokara a las Islas Ryukyu , [146] [147] Taiwán , las Islas Marianas del Norte , [ 148] y así sucesivamente. Los registros históricos de capturas sugieren que también podría haber habido zonas de agresión más pequeñas en el Mar de Japón . [149] A lo largo de la península de Corea , la primera observación confirmada dentro del mar de Japón, ocho animales frente a Guryongpo , se realizó en 2004 desde las últimas capturas de cinco ballenas frente a Ulsan en 1911, [139] [150] mientras que nueve ballenas fueron observado en el lado de la península del Mar de China Oriental en 1999. [151]

Se sabe que los machos adultos entran en bahías sorprendentemente poco profundas para descansar (las ballenas estarán en estado de reposo durante estas ocasiones). Hay grupos costeros únicos registrados en varias áreas del mundo, como Escocia , [152] y la península de Shiretoko, frente a Kaikoura, en el golfo de Davao . Estos grupos costeros eran más abundantes en los días previos a la caza de ballenas. [153]

El análisis genético indica que la población mundial de cachalotes se originó en el Océano Pacífico a partir de una población de unos 10.000 animales hace unos 100.000 años, cuando la expansión de los casquetes polares bloqueó su acceso a otros mares. En particular, se reveló que la colonización del Atlántico había ocurrido varias veces durante esta expansión de su área de distribución. [154]

Dieta

Un trozo de piel de cachalote con cicatrices gigantes de chupadores de calamar

Los cachalotes suelen bucear entre 300 y 800 metros (980 a 2620 pies) y, a veces, entre 1 y 2 kilómetros (3300 a 6600 pies), en busca de alimento. [155] Estas inmersiones pueden durar más de una hora. [155] Se alimentan de varias especies, en particular el calamar gigante , pero también el calamar colosal , los pulpos y peces como las rayas demersales , pero su dieta es principalmente calamares de tamaño mediano . [156] Algunas presas pueden ser capturadas accidentalmente mientras se comen otros artículos. [156] La mayor parte de lo que se sabe sobre el calamar de aguas profundas se ha aprendido de especímenes en el estómago de los cachalotes capturados, aunque estudios más recientes analizaron las heces . Un estudio, realizado alrededor de las Galápagos , encontró que los calamares de los géneros Histioteuthis (62%), Ancistrocheirus (16%) y Octopoteuthis (7%) que pesaban entre 12 y 650 gramos (0.026 y 1.433 lb) eran los más capturados. . [157] Los humanos nunca han observado batallas entre cachalotes y calamares gigantes o calamares colosales; sin embargo, se cree que las cicatrices blancas son causadas por el calamar grande. Un estudio publicado en 2010 recopiló evidencia que sugiere que las hembras de cachalote pueden colaborar cuando cazan calamares de Humboldt . [158] Los estudios de marcado han demostrado que los cachalotes cazan al revés en el fondo de sus inmersiones profundas. Se sugiere que las ballenas pueden ver la silueta del calamar sobre ellas contra la tenue luz de la superficie. [159]

Un estudio anterior, que examinó las ballenas capturadas por la flota ballenera de Nueva Zelanda en la región del Estrecho de Cook , encontró una proporción de 1,69: 1 de calamar por pescado en peso. [160] Los cachalotes a veces capturan bacalao y bacalao de profundidad de los palangres . Las operaciones de pesca con palangre en el Golfo de Alaska se quejan de que los cachalotes aprovechan sus operaciones de pesca para comer especies deseables directamente de la línea, evitando a las ballenas la necesidad de cazar. [161] Sin embargo, la cantidad de pescado capturado es muy pequeña en comparación con lo que necesita el cachalote por día. Se han capturado imágenes de video de un gran cachalote macho "rebotando" una línea larga para capturar el pez. [162] Se cree que los cachalotes se alimentan del tiburón de boca ancha , una especie rara y grande de aguas profundas descubierta en la década de 1970. [163] En un caso, se observó a tres cachalotes atacando o jugando con un megaboca. [164]

También se ha observado que los cachalotes se alimentan de pirosomas bioluminiscentes como Pyrosoma atlanticum . [165] [166] [167] Se cree que la estrategia de alimentación de los cachalotes para calamares bioluminiscentes también puede explicar la presencia de estos pirosomas emisores de luz en la dieta del cachalote. [167]

Ámbar gris

El pico afilado de un calamar consumido alojado en el intestino de la ballena puede conducir a la producción de ámbar gris , análoga a la producción de perlas en las ostras. [168] La irritación de los intestinos causada por los picos de los calamares estimula la secreción de esta sustancia similar a un lubricante. Los cachalotes se alimentan de manera prodigiosa y comen alrededor del 3% de su peso corporal por día. Se estima que el consumo anual total de presas por los cachalotes en todo el mundo es de aproximadamente 91 millones de toneladas (100 millones de toneladas cortas). [169] En comparación, se estima que el consumo humano de productos del mar es de 115 millones de toneladas (127 millones de toneladas cortas). [170]

Los cachalotes cazan mediante ecolocalización . Sus clics se encuentran entre los sonidos más poderosos del reino animal ( ver arriba ). Se ha planteado la hipótesis de que puede aturdir a sus presas con sus clics. Los estudios experimentales que intentaron duplicar este efecto no han podido replicar las supuestas lesiones, lo que pone en duda esta idea. [171]

Se ha afirmado que los cachalotes, así como otros grandes cetáceos, ayudan a fertilizar la superficie del océano al consumir nutrientes en las profundidades y transportar esos nutrientes a la superficie de los océanos cuando defecan, un efecto conocido como bomba de ballena . [172] Esto fertiliza el fitoplancton y otras plantas en la superficie del océano y contribuye a la productividad del océano y la reducción del carbono atmosférico. [173]

Los cachalotes pueden vivir 70 años o más. [9] [10] [11] Son un excelente ejemplo de una especie que ha sido K-seleccionada , lo que significa que su estrategia reproductiva está asociada con condiciones ambientales estables y comprende una tasa de natalidad baja, una ayuda parental significativa a la descendencia, una maduración lenta, y alta longevidad. [40]

La forma en que eligen pareja no se ha determinado definitivamente. Los toros pelearán entre sí por las hembras y los machos se aparearán con varias hembras, haciéndolas poligínicas , pero no dominan al grupo como en un harén. [174] [175] Los toros no brindan cuidados paternos a su descendencia, sino que desempeñan un papel paternal con los toros más jóvenes para mostrar dominio. [176]

Las hembras se vuelven fértiles alrededor de los 9 años. [177] La mujer embarazada de mayor edad jamás registrada tenía 41 años. [178] La gestación requiere de 14 a 16 meses, produciendo un solo ternero. [9] Las hembras sexualmente maduras dan a luz una vez cada 4 a 20 años (las tasas de preñez eran más altas durante la era de la caza de ballenas). [177] El nacimiento es un evento social, ya que la madre y la cría necesitan que otros los protejan de los depredadores. Los otros adultos pueden empujar y morder al recién nacido en sus primeras horas. [179]

La lactancia se prolonga durante 19 a 42 meses, pero los terneros, en raras ocasiones, pueden mamar hasta los 13 años. [9] Al igual que la de otras ballenas, la leche del cachalote tiene un contenido de grasa más alto que la de los mamíferos terrestres: alrededor del 36%, [180] en comparación con el 4% de la leche de vaca. Esto le da una consistencia similar al requesón, [181] que evita que se disuelva en el agua antes de que el ternero pueda comerlo. [182] Tiene un contenido energético de aproximadamente 3.840 kcal / kg, [180] en comparación con solo 640 kcal / kg en la leche de vaca. [183] Se puede permitir a los terneros amamantar de otras hembras que no sean sus madres. [9]

Los machos alcanzan la madurez sexual a los 18 años. Al alcanzar la madurez sexual, los machos se trasladan a latitudes más altas , donde el agua es más fría y la alimentación es más productiva. Las hembras permanecen en latitudes más bajas. [9] Los machos alcanzan su tamaño completo alrededor de los 50 años. [40]

Relaciones dentro de la especie

Diagram showing silhouettes of 10 inward-facing whales surrounding a single, presumably injured, group member
Los cachalotes adoptan la " formación margarita " para defender a un miembro vulnerable de la manada.

Como los elefantes, las hembras y sus crías viven en grupos matriarcales llamados manadas, mientras que los toros viven separados. Los toros a veces forman grupos de solteros sueltos con otros machos de edad y tamaño similares. A medida que envejecen, por lo general viven vidas solitarias y solo regresan a la manada para socializar o reproducirse. [40] Los toros se han varado juntos, lo que sugiere un grado de cooperación que aún no se comprende completamente. [40] Las ballenas rara vez, o nunca, abandonan su grupo. [184]

Una unidad social es un grupo de cachalotes que viven y viajan juntos durante un período de años. Los individuos rara vez, o nunca, se unen o abandonan una unidad social. Existe una gran variación en el tamaño de las unidades sociales. Por lo general, tienen entre seis y nueve individuos de tamaño, pero pueden tener más de veinte. [185] A diferencia de las orcas , los cachalotes dentro de una unidad social no muestran una tendencia significativa a asociarse con sus parientes genéticos. [186] Las hembras y los terneros pasan aproximadamente tres cuartas partes de su tiempo buscando comida y una cuarta parte de su tiempo socializando. La socialización suele tener lugar por la tarde. [187]

Cuando los cachalotes socializan, emiten patrones complejos de clics llamados codas . Pasarán gran parte del tiempo frotándose entre sí. El seguimiento de las ballenas buceadoras sugiere que los grupos se dedican a la cría de presas, similar a las bolas de cebo creadas por otras especies, aunque la investigación debe confirmarse mediante el seguimiento de la presa. [188] [189]

Relaciones con otras especies

El depredador natural más común de los cachalotes es la orca , pero las orcas piloto y las orcas falsas a veces las acosan. [190] [191] Las orcas se alimentan de grupos objetivo de hembras con crías, por lo general haciendo un esfuerzo por extraer y matar a un ternero. Las hembras protegerán a sus crías oa un adulto lesionado rodeándolas. Pueden mirar hacia adentro con la cola hacia afuera (la 'formación de margarita', llamada así por la flor ). La cola pesada y poderosa de una ballena adulta es potencialmente capaz de asestar golpes letales. [192] Alternativamente, pueden mirar hacia afuera (la 'formación de cabeza hacia afuera'). Además de los cachalotes, se ha observado que las ballenas francas australes realizan formaciones similares. [193] Sin embargo, también se han registrado formaciones en situaciones no peligrosas. [193] Los primeros balleneros explotaron este comportamiento, atrayendo a una unidad completa hiriendo a uno de sus miembros. [194] Tal táctica se describe en Moby-Dick :

"Digamos que golpeas a un toro de cuarenta barriles, ¡pobre diablo! Todos sus camaradas lo abandonaron. Pero golpea a un miembro de la escuela del harén, y sus compañeros nadan a su alrededor con todas las muestras de preocupación, a veces permaneciendo tan cerca de ella y durante tanto tiempo, como ellos mismos para caer presa. " [195]

Si la manada de orcas es grande, sus miembros a veces pueden matar a los cachalotes hembras adultas y al menos pueden dañar una manada entera de cachalotes. [196] [197] Los toros no tienen depredadores y se cree que son demasiado grandes, poderosos y agresivos para ser amenazados por orcas. [198] Se sabe que los toros solitarios interfieren y acuden en ayuda de los grupos vulnerables cercanos. [199] Sin embargo, el cachalote toro, cuando acompaña a las manadas de cachalotes hembras y sus crías como tales, puede ser incapaz de disuadir eficazmente a las orcas de sus ataques contra el grupo, aunque las orcas pueden terminar el ataque antes cuando un toro está presente. [200] [201] Sin embargo, se ha observado que los cachalotes machos atacan e intimidan a las manadas de orcas en casos de alimentación competitiva. Se filmó un incidente desde un arrastrero de palangre: una manada de orcas capturaba sistemáticamente peces capturados en los palangres del arrastrero (cuando los cabos se introducían en el barco) cuando un cachalote macho apareció para cargar repetidamente la manada de orcas en un intento de ahuyentarlos; El equipo de filmación especuló que el cachalote intentaba acceder al mismo pez. Las orcas emplearon una posición defensiva con la cola hacia afuera y golpeando la cola contra el cachalote toro similar a la que usan las cachalotes hembras para atacar a las orcas. [202] Sin embargo, en algunos sitios potenciales de alimentación, las orcas pueden prevalecer sobre los cachalotes incluso cuando son superadas en número por los cachalotes. Algunos autores consideran que las orcas "por lo general" dominan en su comportamiento sobre los cachalotes, pero expresan que las dos especies están "bastante igualadas", con una mayor agresión de las orcas, una fuerza de mordida más considerable para su tamaño y destreza depredadora más que compensando su tamaño más pequeño. [200] [203]

Los cachalotes no son conocidos por forjar vínculos con otras especies, pero se observó que un delfín mular con una deformidad en la columna había sido aceptado en una manada de cachalotes. [204] Se sabe que nadar junto a otros cetáceos como la ballena jorobada , [205] aleta , minke , piloto , [206] y asesinas ballenas en alguna ocasión. [207]

Parásitos

Los cachalotes pueden sufrir parásitos. De los 35 cachalotes capturados durante la temporada ballenera antártica 1976-1977 , todos fueron infectados por Anisakis physeteris (en el estómago) y Phyllobothrium delphini (en la grasa). Ambas ballenas con placenta fueron infectadas con Placentonema gigantissima , [208] potencialmente el gusano nematodo más grande jamás descrito.

Cetáceos    
Ballenas dentadas
Physeteroidea
 

Otros Physeteroidea †

 
 
Kogiidae
 

Cachalote pigmeo

 
 

Cachalote enano

 
 
Physeteridae
 

Otros Physeteridae †

 
 

Cachalote

 
 
 
 
 
 

Delfín de río del sur de Asia

 
 
 
 

Otros delfines de río

 
 

Delfines oceánicos

 
 

Marsopas

 
 

Ballenas árticas

 
 
 

Ballenas picudas

 
 
 
 
 

Ballenas barbadas

 
 
Árbol genealógico evolutivo de los cachalotes, [209] que
incluye un resumen simplificado de los grupos extintos ( † ) [210]

Registro fósil

Aunque el registro fósil es pobre, [211] varios géneros extintos han sido asignados al clado Physeteroidea , que incluye el último ancestro común del cachalote moderno, cachalotes pigmeos , cachalotes enanos y fiseteroides extintos. Estos fósiles incluyen Ferecetotherium , Idiorophus , Diaphorocetus , Aulophyseter , Orycterocetus , Scaldicetus , Placoziphius , Zygophyseter y Acrophyseter . [26] [210] [212] Ferecetotherium , encontrado en Azerbaiyán y fechado en el Oligoceno tardío ( hace unos 28 a 23 millones de años ), es el fósil más primitivo que se ha encontrado, que posee características específicas de cachalote, como una tribuna asimétrica ("pico" o "hocico"). [213] La mayoría de los fósiles de cachalote datan del período Mioceno , hace 23 a 5 millones de años . Diaphorocetus , de Argentina , se ha fechado en el Mioceno temprano . Los cachalotes fósiles del Mioceno medio incluyen Aulophyseter , Idiorophus y Orycterocetus , todos los cuales se encontraron en la costa oeste de los Estados Unidos, y Scaldicetus , que se encuentra en Europa y Japón . [213] [214] También se han encontrado fósiles de Orycterocetus en el Océano Atlántico Norte y el Mar Mediterráneo , además de la costa oeste de los Estados Unidos. [215] Placoziphius , encontrado en Europa, y Acrophyseter , de Perú , datan del Mioceno tardío. [26] [213]

Los cachalotes fósiles se diferencian de los cachalotes modernos en el número de dientes y en la forma de la cara y las mandíbulas. [213] Por ejemplo, Scaldicetus tenía una tribuna cónica. [214] Los géneros del Oligoceno y del Mioceno temprano y medio, con la posible excepción del Aulophyseter , tenían dientes en la mandíbula superior. [213] El acrofiseter , del Mioceno tardío, también tenía dientes tanto en la mandíbula superior como en la inferior, así como una tribuna corta y una mandíbula curvada hacia arriba ( mandíbula inferior). [26] Estas diferencias anatómicas sugieren que las especies fósiles pueden no haber sido necesariamente comedores de calamares de aguas profundas como el cachalote moderno, pero que algunos géneros comían principalmente pescado. [213] Zygophyseter , que data del Mioceno medio a tardío y se encuentra en el sur de Italia , tenía dientes en ambas mandíbulas y parece haber sido adaptado para alimentarse de grandes presas, como la orca moderna (orca). Otros cachalotes fósiles con adaptaciones similares a esta se conocen colectivamente como cachalotes asesinos . [210]

Hasta ahora se han reconocido dos especies fósiles pertenecientes al género moderno Physeter : P. antiquus ( Neógeno de Francia) [216] y P. vetus (Neógeno del este de América del Norte). [217]

Filogenia

La opinión tradicional ha sido que Mysticeti (ballenas barbadas) y Odontoceti (ballenas dentadas) surgieron de ballenas más primitivas a principios del período Oligoceno , y que la superfamilia Physeteroidea, que contiene el cachalote, el cachalote enano y el cachalote pigmeo , se separó de otras ballenas dentadas poco después, hace más de 23  millones de años . [211] [213] De 1993 a 1996, los análisis filogenéticos moleculares de Milinkovitch y sus colegas, basados ​​en la comparación de genes de varias ballenas modernas, sugirieron que los cachalotes están más estrechamente relacionados con las ballenas barbadas que con otras ballenas dentadas, lo que hubiera significado que Odontoceti no era monofilético ; en otras palabras, no estaba formado por una sola especie ancestral de ballena dentada y todos sus descendientes. [209] Sin embargo, estudios más recientes, basados ​​en varias combinaciones de anatomía comparada y filogenética molecular, criticaron el análisis de Milinkovitch por motivos técnicos y reafirmaron que los Odontoceti son monofiléticos. [209] [218] [219]

Estos análisis también confirman que hubo una rápida radiación evolutiva (diversificación) de Physeteroidea en el período Mioceno . [210] Los Kogiidae (cachalotes enanos y pigmeos) se separaron de los Physeteridae (verdaderos cachalotes) hace al menos 8  millones de años . [218]

Caza de ballenas de esperma

En el siglo XIX, los cachalotes fueron cazados usando botes de remos y arpones lanzados a mano, un método bastante peligroso, ya que las ballenas a veces se defendían.

Los espermaceti , obtenidos principalmente del órgano de los espermaceti, y el aceite de esperma , obtenido principalmente de la grasa del cuerpo, fueron muy buscados por los balleneros de los siglos XVIII, XIX y XX . Estas sustancias encontraron una variedad de aplicaciones comerciales, como velas , jabón , cosméticos , aceite para máquinas, otros lubricantes especializados, aceite para lámparas, lápices, crayones, impermeabilización de cuero, materiales anticorrosivos y muchos compuestos farmacéuticos. [220] [221] [222] [223] El ámbar gris , una sustancia sólida, cerosa e inflamable producida en el sistema digestivo de los cachalotes, también se buscó como fijador en perfumería .

Antes de principios del siglo XVIII, la caza era mayoritariamente por indígenas indonesios. [224] Cuenta la leyenda que en algún momento a principios del siglo XVIII, alrededor de 1712, el capitán Christopher Hussey, mientras navegaba en busca de ballenas francas cerca de la costa, fue arrastrado mar adentro por un viento del norte, donde se encontró con una manada de cachalotes y mató a uno. [225] Aunque la historia puede no ser cierta, los cachalotes fueron explotados pronto por los balleneros estadounidenses. El juez Paul Dudley , en su Ensayo sobre la historia natural de las ballenas (1725), afirma que un cierto Atkins, con 10 o 12 años en el comercio, fue uno de los primeros en capturar cachalotes en algún momento alrededor de 1720 frente a la costa de Nueva Inglaterra . [226]

Hubo sólo unos pocos casos registrados durante las primeras décadas (1709-1730) de caza de ballenas de esperma en alta mar. En cambio, los balandros se concentraron en Nantucket Shoals , donde habrían capturado ballenas francas o fueron a la región del Estrecho de Davis para atrapar ballenas de Groenlandia . A principios de la década de 1740, con la llegada de las velas de espermaceti (antes de 1743), los barcos estadounidenses comenzaron a centrarse en los cachalotes. El diario de Benjamin Bangs (1721-1769) muestra que, junto con el balandro de patos que navegaba, encontró otros tres balandros que volaban cachalotes frente a la costa de Carolina del Norte a finales de mayo de 1743. [227] Al regresar a Nantucket en el verano En 1744, en un viaje posterior, señaló que "45 espermacetos se traen aquí este día", otra indicación de que la caza de ballenas de esperma estadounidense estaba en pleno apogeo. [227]

La caza de ballenas de esperma estadounidense pronto se extendió desde la costa este de las colonias americanas hasta la Corriente del Golfo , los Grandes Bancos , África Occidental (1763), las Azores (1765) y el Atlántico Sur (1770). De 1770 a 1775, los puertos de Massachusetts, Nueva York, Connecticut y Rhode Island produjeron 45.000 barriles de aceite de esperma al año, en comparación con 8.500 de aceite de ballena. [228] En la misma década, los británicos comenzaron a cazar ballenas, empleando barcos y personal estadounidenses. [229] En la década siguiente, los franceses habían entrado en el comercio, empleando también la experiencia estadounidense. [229] La caza de ballenas de esperma aumentó hasta mediados del siglo XIX. El aceite de espermaceti fue importante en el alumbrado público (por ejemplo, en los faros, donde se usó en los Estados Unidos hasta 1862, cuando fue reemplazado por aceite de manteca, a su vez reemplazado por petróleo ) y para lubricar las máquinas (como las que se usan en fábricas de algodón) de la Revolución Industrial . La caza de ballenas de esperma disminuyó en la segunda mitad del siglo XIX, cuando el petróleo comenzó a utilizarse más ampliamente. En ese sentido, se puede decir que el uso del petróleo ha protegido a las poblaciones de ballenas de una explotación aún mayor. [230] [231] La caza de ballenas de esperma en el siglo XVIII comenzó con pequeñas balandras que transportaban solo uno o dos botes balleneros. El alcance y el tamaño de la flota aumentaron con el tiempo y los barcos más grandes entraron en la pesquería. A finales del siglo XVIII y principios del siglo XIX, los barcos balleneros navegaban hacia el Pacífico ecuatorial, el Océano Índico, Japón, la costa de Arabia, Australia y Nueva Zelanda. [229] [232] [233] La caza podría ser peligrosa para la tripulación, ya que los cachalotes (especialmente los toros) lucharán fácilmente para defenderse de los ataques, a diferencia de la mayoría de las ballenas barbadas. Al enfrentarse a una amenaza, los cachalotes utilizarán su enorme cabeza de manera eficaz como ariete. [106] Podría decirse que el contraataque de cachalote más famoso ocurrió el 20 de noviembre de 1820, cuando una ballena que afirmaba tener unos 25,9 metros (85 pies) de largo embistió y hundió al ballenero de Nantucket Essex . Solo 8 de 21 marineros sobrevivieron para ser rescatados por otros barcos. [234]

Scrimshaw era el arte de grabar en los dientes de los cachalotes. Era una forma de que los balleneros pasaran el tiempo entre cazas.

Los balleneros de los siglos XVIII y XIX a menudo buscaban los dientes de marfil del cachalote, que los usaban para producir tallas entintadas conocidas como scrimshaw . Se pueden utilizar 30 dientes del cachalote para hacer marfil. Cada uno de estos dientes, de hasta 20 cm (8 pulgadas) y 8 cm (3 pulgadas) de ancho, son huecos en la primera mitad de su longitud. Al igual que el marfil de morsa , el marfil de cachalote tiene dos capas distintas. Sin embargo, el marfil de cachalote contiene una capa interna mucho más gruesa. Aunque era un arte ampliamente practicado en el siglo XIX, el scrimshaw que usaba marfil de cachalote genuino disminuyó sustancialmente después del retiro de las flotas balleneras en la década de 1880. Actualmente, la Ley de Especies en Peligro de Extinción y la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), previenen la venta o el comercio de marfil de cachalote recolectado después de 1973 o scrimshaw elaborado a partir de él.

La caza de ballenas moderna era más eficiente que la caza de ballenas en bote abierto, empleando barcos a vapor y arpones explosivos . Inicialmente, la actividad ballenera moderna se centró en grandes ballenas barbadas , pero a medida que se capturaron estas poblaciones, aumentó la caza de ballenas de esperma. El espermaceti , el fino aceite ceroso producido por los cachalotes, tenía una gran demanda. En las temporadas 1941-1942 y 1942-1943, las expediciones noruegas se llevaron más de 3.000 cachalotes frente a las costas de Perú solamente. Después de la Segunda Guerra Mundial , la caza de ballenas continuó sin cesar para obtener aceite para cosméticos y maquinaria de alto rendimiento, como transmisiones de automóviles.

La caza llevó a la casi extinción de grandes ballenas, incluidos los cachalotes, hasta que se instituyó la prohibición del uso de aceite de ballena en 1972. La Comisión Ballenera Internacional otorgó a la especie protección total en 1985, pero la caza por parte de Japón en el norte del Océano Pacífico continuó hasta 1988. [231]

Se estima que la población mundial histórica ascendía a 1.100.000 antes de que comenzara la caza comercial de cachalotes a principios del siglo XVIII. [3] Para 1880, se había reducido en un 29 por ciento estimado. [3] Desde esa fecha hasta 1946, la población parece haberse recuperado parcialmente a medida que disminuyó la actividad ballenera, pero después de la Segunda Guerra Mundial, la población disminuyó aún más, al 33 por ciento de la población anterior a la caza de ballenas. [ cita requerida ] Entre 184.000 y 236.000 cachalotes fueron asesinados por las diversas naciones balleneras en el siglo XIX, [235] mientras que en el siglo XX, se capturaron al menos 770.000, la mayoría entre 1946 y 1980. [236]

La caza de ballenas de esperma alcanzó su punto máximo en las décadas de 1830 y 1960.

Los cachalotes aumentan los niveles de producción primaria y exportación de carbono al depositar heces ricas en hierro en las aguas superficiales del Océano Austral. Las heces ricas en hierro hacen que el fitoplancton crezca y absorba más carbono de la atmósfera. Cuando el fitoplancton muere, se hunde en las profundidades del océano y se lleva consigo el carbono atmosférico. Al reducir la abundancia de cachalotes en el Océano Austral, la caza de ballenas ha resultado en 2 millones de toneladas adicionales de carbono que quedan en la atmósfera cada año. [237]

Las poblaciones restantes de cachalotes son lo suficientemente grandes como para que el estado de conservación de la especie se clasifique como vulnerable en lugar de en peligro. [3] Sin embargo, la recuperación de siglos de caza comercial de ballenas es un proceso lento, particularmente en el Pacífico Sur , donde el costo de los machos en edad reproductiva fue severo. [238]

Estado de conservación actual

Se desconoce el número total de cachalotes en el mundo, pero se cree que es de cientos de miles. [3] La perspectiva de la conservación es más brillante que para muchas otras ballenas. La caza comercial de ballenas ha cesado, [3] y la especie está protegida casi en todo el mundo, aunque los registros indican que en el período de 11 años a partir del 2000, Japón capturó 51 cachalotes. Los pescadores no apuntan a las criaturas que comen los cachalotes, [3] pero las operaciones de pesca con palangre en el Golfo de Alaska se han quejado de que los cachalotes roban peces de sus líneas. [161]

Actualmente, los enredos en redes de pesca y las colisiones con barcos representan las mayores amenazas para la población de cachalotes. [10] Otras amenazas incluyen la ingestión de desechos marinos , el ruido del océano y la contaminación química. [239] La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) considera que el cachalote es " vulnerable ". [3] La especie está catalogada como en peligro de extinción en la Ley de Especies en Peligro de Estados Unidos . [240]

Los cachalotes están incluidos en el Apéndice I [241] y el Apéndice II [241] de la Convención sobre la Conservación de Especies Migratorias de Animales Silvestres (CMS). Está incluida en el Apéndice I [241] ya que esta especie ha sido categorizada como en peligro de extinción en todo o en una proporción significativa de su área de distribución y las Partes de la CMS se esfuerzan por proteger estrictamente a estos animales, conservando o restaurando los lugares donde viven, mitigando obstáculos a la migración y el control de otros factores que puedan ponerlos en peligro. Está incluido en el Apéndice II [241] porque tiene un estado de conservación desfavorable o se beneficiaría significativamente de la cooperación internacional organizada por acuerdos adaptados. También está cubierto por el Acuerdo sobre la conservación de los cetáceos en el mar Negro, el mar Mediterráneo y la zona atlántica contigua (ACCOBAMS) y el Memorando de entendimiento para la conservación de los cetáceos y sus hábitats en la región de las islas del Pacífico (MOU sobre cetáceos del Pacífico).

Importancia cultural

Collar de dientes de cachalote de Fiji

Los dientes montados en cuerdas son objetos culturales importantes en todo el Pacífico. En Nueva Zelanda , los maoríes los conocen como "rei puta"; Estos colgantes de dientes de ballena eran objetos raros porque los cachalotes no se cazaban activamente en la sociedad tradicional maorí . [242] El marfil y el hueso de ballena fueron extraídos de ballenas varadas. En Fiji, los dientes se conocen como tabua , tradicionalmente entregados como obsequios de expiación o estima (llamados sevusevu ), y eran importantes en las negociaciones entre jefes rivales. [243] Friedrich Ratzel en The History of Mankind informó en 1896 que, en Fiji, los dientes de ballena o de cachalote eran el artículo de adorno o valor más demandado. Ocurrieron a menudo en collares. [244] Hoy en día, la tabua sigue siendo un elemento importante en la vida de Fiji. Los dientes eran originalmente raros en Fiji y Tonga , que exportaban dientes, pero con la llegada de los europeos, los dientes inundaron el mercado y esta "moneda" colapsó. La sobreoferta condujo a su vez al desarrollo del arte europeo del scrimshaw . [245]

La novela Moby-Dick de Herman Melville se basa en una historia real sobre un cachalote que atacó y hundió al ballenero Essex . [246] [247] Melville asoció al cachalote con el Leviatán de la Biblia . [247] [248] La temible reputación perpetuada por Melville se basó en la capacidad de las ballenas toro para defenderse ferozmente de los ataques de los primeros balleneros, destrozando barcos balleneros y, ocasionalmente, atacando y destruyendo barcos balleneros.

En Julio Verne 's Veinte mil leguas de viaje submarino , las peleas Nautilus un grupo de 'cachalotes (ballenas de esperma') para proteger una manada de ballenas francas de sus ataques. Verne los retrata como cazadores salvajes ("nada más que boca y dientes").

El cachalote fue designado como animal del estado de Connecticut por la Asamblea General en 1975. [249] Fue seleccionado por su contribución específica a la historia del estado y por su situación actual como especie en peligro de extinción. [250]

Observando cachalotes

Los cachalotes no son las ballenas más fáciles de observar , debido a sus largos tiempos de inmersión y su capacidad para viajar largas distancias bajo el agua. Sin embargo, debido al aspecto distintivo y al gran tamaño de la ballena, la observación es cada vez más popular. Los observadores de cachalotes a menudo usan hidrófonos para escuchar los clics de las ballenas y localizarlas antes de que salgan a la superficie. Sugerencias para la observación de ballenas de esperma incluyen la ciudad de Kaikoura en Nueva Zelanda 's Isla Sur , Andenes y Tromsø en el ártico de Noruega ; así como las Azores , donde la plataforma continental es tan estrecha que se pueden observar ballenas desde la costa, [141] [251] y Dominica [252] donde se ha llevado a cabo un programa de investigación científica a largo plazo, el Proyecto Dominica Sperm Whale. en funcionamiento desde 2005. [253]

Desperdicios plásticos

La introducción de desechos plásticos en el medio marino por parte de los seres humanos es relativamente nueva. Desde la década de 1970, ocasionalmente se han encontrado cachalotes con trozos de plástico en el estómago. [167] [254] [255] [256]

  • Lista de varamientos de cachalotes
  • Lista de cetáceos
  • Biología Marina

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  • Dominica Sperm Whale Project : un programa de investigación científica a largo plazo que se centra en el comportamiento de las unidades de cachalotes.
  • Spermaceti en velas 22 de julio de 2007
  • Hoja de datos de la Sociedad de Mammalogía Marina
  • Página web del Cachalote del Servicio Nacional de Pesca Marina de EE. UU.
  • 70Sur: información sobre el cachalote
  • El cachalote varado "Physty" recuperó la salud y fue liberado en 1981.
  • ARKive —Fotografías, video.
  • Whale Trackers: una película documental en línea que explora los cachalotes en el mar Mediterráneo.
  • Página de la Convención sobre Especies Migratorias sobre el cachalote
  • Sitio web del Memorando de Entendimiento para la Conservación de los Cetáceos y sus Hábitats en la Región de las Islas del Pacífico
  • Sitio web oficial del Acuerdo para la Conservación de los Cetáceos en el Mar Negro, el Mar Mediterráneo y la Zona Atlántica Contigua
  • Análisis de retroposones de los principales linajes de cetáceos: la monofilia de las ballenas dentadas y la parafilia de los delfines de río 19 de junio de 2001
  • Voices in the Sea - sonidos del cachalote
  • Los cachalotes aprendieron rápidamente a evitar a los humanos que los cazaban en el siglo XIX, dicen los científicos . ABC News . 16 de marzo de 2021.