Cetiosauriscus ( / ˌ s i t i oʊ s ɔr ɪ s k ə s / VER -Tee-OH- SOR -iss-kəs ) [3] es un género de sauropod dinosaurio que vivió hace entre 166 y 164 millones de años durante el Calloviano ( Período Jurásico Medio ) en lo que hoy es Inglaterra . Un herbívoro , Cetiosauriscus tenía, según los estándares de los saurópodos, una cola moderadamente larga, y extremidades anteriores más largas , haciéndolas tan largas como sus extremidades posteriores . Se ha estimado en unos 15 m (49 pies) de largo y entre 4 y 10 t (3,9 y 9,8 toneladas largas; 4,4 y 11,0 toneladas cortas) de peso.
Cetiosauriscus | |
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Foto compuesta del esqueleto holotipo montado poco antes de su exhibición en 1905 | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Clade : | Saurischia |
Clade : | † Sauropodomorpha |
Clade : | † Sauropoda |
Clade : | † Gravisauria |
Clade : | † Eusauropoda |
Género: | † Cetiosauriscus von Huene , 1927 [2] |
Especies: | † C. stewarti |
Nombre binomial | |
† Cetiosauriscus stewarti |
El único fósil conocido incluye la mayor parte de la mitad trasera de un esqueleto, así como una extremidad trasera (NHMUK R3078). Encontrado en Cambridgeshire en la década de 1890, Arthur Smith Woodward lo describió en 1905 como un nuevo espécimen de la especie Cetiosaurus leedsi . Esto cambió en 1927, cuando Friedrich von Huene descubrió que NHMUK R3078 y el espécimen tipo C. leedsi eran demasiado diferentes de Cetiosaurus , lo que justifica su propio género, al que llamó Cetiosauriscus , que significa " similar a Cetiosaurus ". Cetiosauriscus leedsi se refirió a la familia de saurópodos Diplodocidae debido a similitudes en la cola y el pie, y tenía la especie dudosa o indeterminada "Cetiosauriscus" greppini , "C." longus y "C." glymptonensis asignado. En 1980, Alan Charig nombró una nueva especie de Cetiosauriscus para NHMUK R3078 debido a la falta de material comparable al tipo de C. leedsi ; esta especie se denominó Cetiosauriscus stewarti . Debido al mal estado de conservación del fósil de Cetiosauriscus leedsi , Charig envió una petición a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica para convertir a C. stewarti en la especie tipo. Cetiosauriscus stewarti se convirtió en el diplodócido confirmado más antiguo hasta que un análisis filogenético publicado en 2003 encontró que la especie pertenecía a Mamenchisauridae , seguido de estudios en 2005 y 2015 que lo encontraron fuera de Neosauropoda , aunque no era un mamenquisaurido propiamente dicho.
Cetiosauriscus se encontró en los depósitos marinos de la Formación Oxford Clay junto con muchos grupos de invertebrados diferentes , ictiosaurios marinos , plesiosaurios y crocodilianos , un solo pterosaurio y varios dinosaurios: el anquilosaurio Sarcolestes , los estegosaurios Lexovisaurus y Loricatosaurus , el ornitópodo Callovosaurus , algunos taxones sin nombre . Los terópodos Eustreptospondylus y Metriacanthosaurus son conocidos de la formación, aunque probablemente no del mismo nivel que Cetiosauriscus .
Historia del descubrimiento
Fondo
El fósil más tarde conocido como Cetiosauriscus se atribuyó originalmente al género Cetiosaurus, uno de los primeros saurópodos en ser nombrado, en 1842 por el paleontólogo Richard Owen , y uno con una historia complicada debido a muchas referencias infundadas de especies y especímenes, que involucran a casi todos los ingleses. especímenes de saurópodos. La especie tipo de Cetiosaurus ha cambiado a lo largo de la historia debido a restos incompletos y la importancia del taxón, y muchos aspectos de su anatomía y relaciones aún son inciertos. Cetiosaurus fue nombrado originalmente para incluir C. medius , C. brevis , C. brachyurus y C. longus , que abarcan desde el Jurásico Medio hasta el Cretácico Inferior de varias localidades de Inglaterra. Como ninguna de estas especies es verdaderamente diagnóstica, y Cetiosaurus es un taxón histórica y taxonómicamente importante, la especie más completa del Jurásico Medio C. oxoniensis nombrada por el geólogo John Phillips en 1871 se convirtió en la especie tipo. C. glymptonensis también fue nombrado en la misma publicación por Phillips, pero es menos completo y de validez cuestionable. [4]
Otro taxón inglés, Ornithopsis hulkei , fue nombrado en 1870 por el paleontólogo Harry Govier Seeley por las vértebras de la Formación Wessex del Cretácico Temprano , más jóvenes que las especies existentes de Cetiosaurus . [4] [5] Seeley consideró que Ornithopsis estaba estrechamente relacionado con Cetiosaurus , pero diferente debido a la estructura ósea interna. [5] Una especie adicional, Ornithopsis leedsii, fue nombrada en 1887 por John Hulke por una pelvis , vértebras y costillas recolectadas por Alfred Nicholson Leeds , un granjero inglés y coleccionista aficionado de fósiles que a lo largo de su vida recopiló numerosas colecciones de fósiles de Oxford Clay. [6] [7] O. leedsii , del Jurásico tardío , mostró similitudes con Cetiosaurus oxoniensis más antiguo y con O. hulkei más joven . [6] Fue descrito con más detalle por Seeley en 1889 , donde consideró que O. hulkei , C. oxoniensis y O. leedsii estaban todos en el mismo género, con el nombre de Cetiosaurus . Pero el naturalista Richard Lydekker discutió con Seeley, antes de la publicación del artículo de 1889 de Seeley, que Cetiosaurus y Ornithopsis no eran el mismo taxón. Lydekker sugirió que los fósiles de Wealden (incluido O. hulkei ) pertenecían a Ornithopsis y los restos jurásicos (incluidos O. leedsii y C. oxoniensis ) a Cetiosaurus . [8] Lydekker en 1895 cambió de opinión y refirió la especie O. leedsii a Pelorosaurus (ya conocida de la especie P. brevis , una vez llamada Cetiosaurus brevis ) —como P. leedsi— y refirió el género a Atlantosauridae . [9] [A] La clasificación de Lydekker de la especie no fue apoyada por autores posteriores como el paleontólogo Arthur Smith Woodward en 1905 , quien siguió el esquema de clasificación de Seeley. [10]
Descubrimiento y denominación
El fósil de saurópodo hoy conocido como Cetiosauriscus stewarti fue descubierto en mayo de 1898 por trabajadores de la arcilla en el área alrededor de Fletton al sur de Peterborough y al este de la línea Great Northern Railway . Los pozos en esta región exponen las rocas sedimentarias ricas en fósiles de la arcilla marina Oxford , que es de la edad media del Calloviano y hoy se considera una de las formaciones geológicas clásicas de la paleontología británica. [11] El fósil de saurópodo posiblemente proviene del pozo NPBCL No. 1, que fue el pozo más al norte operado por New Peterborough Brick Company Limited, y que produjo la mayoría de los fósiles de vertebrados. El descubrimiento llamó la atención de Leeds, quien, después de la excavación, llevó el espécimen de saurópodo a Eyebury, la casa de la familia de Leeds. A mediados de agosto, después de limpiar y reparar el espécimen, el geólogo Henry Woodward visitó Eyebury y produjo un dibujo de tamaño natural de los restos para presentarlo en la Reunión de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia. Después de esta presentación, el 17 de agosto de 1898, Henry Woodward regresó con el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh , quien consideraba que el saurópodo estaba estrechamente relacionado con el taxón norteamericano Diplodocus . Alfred Leeds ofreció el saurópodo al Museo Británico de Historia Natural (BMNH, ahora abreviado como NHMUK) por £ 250, lo que equivaldría a aproximadamente £ 30,529 en 2017. [7] [12] El NHMUK había comprado a principios de 1890 y 1892 el Primera y Segunda Colecciones de Alfred Leeds, respectivamente. Woodward, Guardián de la Geología del NHMUK, tuvo "un gran placer" en recomendar a los Fideicomisarios del NHMUK que se comprara el fósil. La compra fue sancionada el 25 de febrero de 1899, junto con la compra de otros restos variados por poco más de £ 357 (~ £ 43,596 ahora [12] ), donde el saurópodo de Leeds obtuvo el número de acceso BMNH R3078 (ahora NHMUK R3078). [7]
La cantidad de material convirtió al NHMUK R3078 en el espécimen de saurópodo más completo del Reino Unido , comparable solo más tarde al " Dinosaurio Rutland " (referido a Cetiosaurus ) descubierto en 1967. [7] [10] [13] Las regiones conocidas del espécimen incluyen la extremidad anterior , la extremidad posterior y la columna vertebral . La extremidad anterior carece de la manus (mano) y parte de la radio y cúbito , aunque la extremidad posterior carece de sólo unos pocos huesos en los pes (pie) y fragmentos de la tibia , el peroné y ilion . Las vértebras conocidas son cuatro partes de vértebras dorsales, las espinas neurales del sacro , múltiples vértebras caudales anteriores (huesos de la cola) y una serie de 27 vértebras casi completas desde la mitad de la cola con chevrones asociados o articulados (costillas a lo largo de la parte inferior de la cola), aunque la serie vertebral no es continua. [7] [10] La punta de una cola (NHMUK R1967) de la misma localidad, pero el paleontólogo Alan Charig en 1980 pensó que un individuo diferente pertenecía a Cetiosauriscus . La asignación de NHMUK R1967 a Cetiosauriscus se consideró poco probable en estudios alternativos de los paleontólogos Friedrich von Huene , Paul Upchurch y Darren Naish debido a la falta de superposición y posiciones filogenéticas inciertas. [14] [15] [16] [2] En 1903 , el esqueleto se montó como se conserva en el Museo Británico, por lo que podría compararse más fácilmente con otros saurópodos montados de América del Norte . [7] [10] La montura de Cetiosauriscus se exhibió justo antes del esqueleto fundido de Diplodocus , y se mostró con las vértebras dorsales NHMUK R1984 y algunos dientes aislados de un camarasáurido (posiblemente referido a Cetiosauriscus [17] ), lo que es el primer esqueleto de saurópodo montado en el Reino Unido. [7]
NHMUK R3078 fue referido en 1905 por Arthur Woodward a la especie Cetiosaurus leedsii , ya que provenía de la misma formación geológica que otros especímenes que fueron asignados a C. leedsii . [10] Woodward también refirió las vértebras dorsales NHMUK R1984 y la punta de la cola NHMUK R1967 a la especie. [7] [10] En 1927 , Huene describió brevemente la anatomía de la especie C. leedsii , donde notó que compartía muchas similitudes con Haplocanthosaurus y muy probablemente entre Cetiosaurus propiamente dicho y el género anterior. Por esta razón, Huene propuso el nuevo nombre de género Cetiosauriscus para la especie. [2] Al género refirió los especímenes NHMUK R1984 – R1988 y NHMUK R3078. [14]
Especies mal asignadas
Huene (1927) asignó "Ornithopsis" greppini , que había nombrado en 1922 , al género Cetiosauriscus . El material conocido, descubierto en depósitos del Jurásico Tardío ( Kimmeridgiano ) en la Formación Reuchenette de Suiza , incluye vértebras dorsales y caudales, huesos de las extremidades anteriores y una extremidad posterior y un pie parcial, de al menos dos individuos. [18] El húmero de 53 cm (21 pulgadas) de largo fue construido como Cetiosauriscus stewarti ( C. leedsi del uso de von Huene en 1927), y las dos especies se distinguieron originalmente de Cetiosaurus por tener vértebras dorsales más cortas, una extremidad anterior más corta y una más larga. parte inferior de la pierna. [19] Las similitudes como la anatomía de las vértebras caudales fueron sugeridas por Christian Meyer y Basil Thüring en 2003 para apoyar la referencia de greppini a Cetiosauriscus . [18] Sin embargo, Weishampel et al. (2004) y Whitlock (2011) consideraron que "Cetiosauriscus" greppini era Eusauropoda incertae sedis , mientras que Hofer (2005) y Schwarz et al. (2007) concluyó que "Cetiosauriscus" greppini representa un género sin nombre de eusauropod basal. [15] [20] [21] [22] "Ornithopsis" greppini finalmente fue nombrado como el nuevo género Amanzia en 2020. [23]
La especie Cetiosaurus longus , nombrada en 1842 por Owen, fue referida al género Cetiosauriscus sin comentarios por el paleontólogo saurópodo John Stanton McIntosh en 1990. [24] La especie recibió su nombre de una vértebra dorsal y caudal de la piedra de Portland de Garsington , Oxfordshire ( ambos ahora desaparecidos) y otras dos vértebras caudales del mismo depósito del cercano Thame . Owen también refirió una sola vértebra y algunos metatarsianos originalmente llamados Cetiosaurus epioolithicus (un nomen nudum inválido ) a la especie. Una de las vértebras (OUMNH J13871) puede ser una cervical , ya que tiene una cara articular ligeramente convexa y otra cóncava. Caracterizado por tener un centro vertebral alargado (cuerpo de la vértebra), C. longus no es un taxón de diagnóstico . Como carece de cualquier característica de diagnóstico de Cetiosauriscus , la especie debe ser denominada por su designación original, Cetiosaurus longus . [4]
Cetiosaurus glymptonensis , nombrado sobre la base de nueve centros caudales medio-distales de la Formación Forest Marble de Oxfordshire, Inglaterra, fue referido a Cetiosauriscus por McIntosh en 1990. Estas vértebras caudales se consideraron más alargadas que las de Cetiosaurus oxoniensis , pero caudales las proporciones de longitud varían significativamente a lo largo de la cola y en diferentes taxones, Apatosaurus , Diplodocus y Cetiosauriscus que tienen vértebras caudales alargadas de manera similar. [4] Los caudales más anteriores tienen una cresta grande dos tercios hacia arriba del centro y una cresta más pequeña un tercio hacia arriba. Estas crestas son similares a los caudales medios de Cetiosauriscus . Aún así, están ausentes en caudales del mismo tamaño y proporciones, y debido a esta diferencia, Upchurch y Martin concluyeron que la especie estaba separada de Cetiosauriscus en 2003. [4] Se considera que "Cetiosaurus" glymptonensis es Eusauropoda incertae sedis por Upchurch y Martin (2003), Weishampel y colegas (2004) y Whitlock (2011), y necesita un nuevo nombre de género porque tiene una única característica de diagnóstico, las crestas laterales. [4] [15] [20]
En 1980 , Charig describió un espécimen de diplodócido indeterminado del Cretácico Inferior de Inglaterra y volvió a examinar el holotipo de Cetiosauriscus leedsii para comparar sus características. En esta publicación confirmó que el ilion del holotipo de C. leedsii , NHMUK R1988, era demasiado incompleto para ser comparado con el también incompleto ilion del mencionado espécimen NHMUK R3078. Debido a la falta de superposición, la derivación de NHMUK R3078 a Cetiosauriscus leedsii ya no era verificable, por lo que Charig nombró a la nueva especie Cetiosauriscus stewarti por NHMUK R3078. El nombre específico fue elegido para honrar a Sir Ronald Stewart, el presidente de la London Brick Company que era propietaria del pozo de arcilla en el que se habían encontrado los fósiles. Además, Charig consideraba que Cetiosauriscus leedsii y Cetiosauriscus greppini eran taxones dudosos , por lo que C. stewarti era el único especies válidas dentro de Cetiosauriscus . [1] Debido a la invalidez de la especie tipo C. leedsii , Charig presentó una petición al Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) en 1993 para designar a Cetiosauriscus stewarti como la especie tipo de su género, siendo el taxón que contiene el espécimen Huene. originalmente había nombrado al género y distinguido de Cetiosaurus , y también un nombre taxonómicamente más estable. [14] Esto fue aceptado por la ICZN en 1995 , convirtiendo a Cetiosauriscus stewarti en la especie tipo de Cetiosauriscus . [25] El único espécimen que se puede asignar con seguridad a C. stewarti es el holotipo NHMUK R3078, aunque es posible que los dientes aislados de Oxford Clay puedan ser del taxón. [7] [17]
Descripción
Cetiosauriscus era un eusaurópodo cuadrúpedo de tamaño moderado. Tenía una cola moderadamente larga y brazos relativamente largos que nivelaban los hombros con las caderas. Cetiosauriscus tenía aproximadamente 15 m (49 pies) de largo según el esqueleto conocido, comparable a posibles parientes como Cetiosaurus de 16 m (52 pies) de largo y Patagosaurus de 16,5 m (54 pies) de largo . [26] El peso de Cetiosauriscus es menos seguro, dependiendo de su ubicación filogenética. Restaurado como diplodócido, Paul (2010 [27] ) estimó el Cetiosauriscus en 4 t (3,9 toneladas largas; 4,4 toneladas cortas), pero restaurado como cetiosaurio fue estimado por Paul (2016 [26] ) en 10 t (9,8 toneladas métricas). toneladas largas; 11 toneladas cortas). [26] [27]
Vértebras
Las vértebras dorsales de NHMUK R3078 están incompletas o fragmentarias. Una dorsal anterior parcial se conoce a partir de un solo centro, que es aproximadamente tan largo como ancho, con una bola articular anterior fuerte (una condición opistocelular ). [10] En los laterales superficies (lados) de la centrum hay profundas pero pequeñas pleurocelos (depresiones en los lados de las vértebras para sacos de aire ). [2] [15] Se conserva un solo centro dorsal medio, ligeramente más pequeño que el dorsal anterior. El pleurocele es más alargado, pero al igual que la dorsal anterior no hay concavidad ventral (parte inferior). También se conoce una dorsal posterior y probablemente sea la última dorsal antes del sacro (vértebras entre las pelvis). Conserva todo el centro y la mayor parte del arco neural, y tiene una longitud significativamente más corta en comparación con las otras dorsales, aunque es casi tan ancha como alta. También hay un pleurocele poco profundo, pero se coloca más alto en el lado del centro y desaparece en el arco neural . A diferencia de la dorsal anterior, la dorsal posterior es solo ligeramente opistocelular. Un hiposfeno alto y estrecho (cresta vertical delgada debajo de las apófisis anteriores del arco, que proporciona articulación vertebral adicional [15] ) está presente y bien expandido fuera del arco. También se conserva una única espina neural dorsal . Es aplanado y no alto, con una punta estrecha, y las únicas láminas visibles presentes son las láminas espinopostzigapofisarias que descienden por las esquinas posteriores de la columna hasta las poszigapofisis . [10] Esto es diferente a la mayoría de los diplodocoides donde hay muchos laminar que corren a lo largo de las espinas. [28] Se conservan cuatro espinas neurales del sacro, tres de las cuales forman una sola placa y la cuarta está separada, como en Diplodocus . [10] [2]
De las cuatro vértebras caudales anteriores, las dos más anteriores están muy incompletas. Ambos centros, cortos, pero más anchos que altos, conservan rastros de las proyecciones laterales ( procesos transversales ) que se encuentran en otras vértebras, que son muy bajas en los lados en comparación con las siguientes caudales. Las espinas neurales son muy delgadas, adelgazando hasta una sola cresta en el frente (la lámina prespinal), pero tienen dos láminas espinopostzigapofisarias como las dorsales. La cuarta caudal es la caudal anterior más completa. El centro es cóncavo por delante, pero plano por detrás ( anfiplaciano ). No hay pleurocele a diferencia de los dorsales, y los procesos transversales comienzan en la mitad superior del centro. El centro mide 10 cm (3,9 pulgadas) de largo, 27 cm (11 pulgadas) de alto y 28 cm (11 pulgadas) de ancho, y la vértebra total mide 66 cm (26 pulgadas) de alto. Los caudales anteriores del espécimen NHMUK R1984 de Cetiosaurus leedsi son muy similares a los de Cetiosauriscus , pero los arcos neurales no son tan altos en C. leedsi , y los procesos transversales carecen de una cresta prominente a lo largo de la parte superior de ellos. Los caudales medio y posterior de una serie casi continua de 27 huesos están bien conservados en Cetiosauriscus . Las vértebras posteriores son un poco más alargadas que las del frente y un poco menos cóncavas en su cara anterior. Moviéndose hacia el final de la cola, los centros se reducen de tamaño y los procesos transversales se encogen hasta que están completamente ausentes, con las espinas neurales cada vez más cortas, más delgadas y más inclinadas. La séptima vértebra de la serie, de 45 cm (18 pulgadas) de alto, mide 18 cm (7,1 pulgadas) de largo, solo un cm más que la 21 de la misma serie que mide 22,5 cm (8,9 pulgadas) de alto. [10] Una característica distintiva de Cetiosauriscus es la presencia de una concavidad de adelante hacia atrás en la parte superior de las espinas neurales caudales anterior y media. [15]
Esqueleto apendicular
Cetiosauriscus conserva una única escápula derecha (omóplato), que es alargada y delgada. La escápula mide 96,5 cm (38,0 pulgadas) de largo y 17,5 cm (6,9 pulgadas) de ancho en el medio, lo que la hace muy estrecha. [10] [29] La cara interior es plana, mientras que la cara exterior es suavemente convexa. No hay expansión del extremo lejano de la hoja. El hueso se engrosa cerca de la articulación del húmero, donde también se articula con la coracoides. El coracoides está incompleto, pero se conserva lo suficiente para mostrar que es rectangular y más largo, a 35 cm (14 pulgadas), que ancho, 38 cm (15 pulgadas). Se conoce un húmero de 94 cm (37 pulgadas) de largo, y se completa con un aplastamiento mínimo. El hueso es corto y robusto, con una cresta robusta para el músculo deltoides a lo largo de la mitad superior del hueso. [10] La forma del húmero es similar a la corta de Neuquensaurus , aunque en general la extremidad anterior es larga, como en Diplodocus y Cetiosaurus , siendo el 69% de la longitud del fémur. [29] [15] El extremo distal está rugoso para una gran capa de cartílago como se encuentra en algunos otros eusaurópodos como "Cetiosauriscus" greppini . [18] El radio y el cúbito están rotos, pero completos habrían tenido 76 cm (30 pulgadas) de largo. [10]
La extremidad posterior de Cetiosauriscus mide aproximadamente 3 ⁄ 2 de la longitud de la extremidad anterior. Ambos huesos ilíacos son muy fragmentarios, pero los dos lados se complementan entre sí para dar una idea razonable de las proporciones del hueso completo. El ilion mide 1.02 m (3.3 pies) de largo y tiene un pedúnculo púbico largo y delgado . [10] Es proporcionalmente más bajo que en Cetiosaurus , siendo similar en proporciones a Haplocanthosaurus y al posterior " Titanosauridae ". [2] [29] El fémur izquierdo está completo, pero parte de la diáfisis está erosionada. Es muy delgado, mide 1,36 m (4,5 pies) de alto pero solo 19,5 cm (7,7 pulgadas) de ancho en el medio. [10] Esta morfología femoral muy grácil se comparte con Amphicoelias , Shunosaurus , Ligabuesaurus y un espécimen de Diplodocus , siendo más grácil que Cetiosaurus y la mayoría de los otros eusaurópodos. [2] [28] Hay un cuarto trocánter prominente, pero el cuerpo restante está muy comprimido. La tibia, el peroné y el pie también se conservan, pero están fragmentados y desarticulados, lo que dificulta las comparaciones, ya que la extremidad posterior inferior está erguida unos 80 cm (31 pulgadas). [10] [29] El pie es similar al Diplodocus y Brontosaurus , donde los primeros dedos son grandes y con garras, y los externos son pequeños y sin garras. El metatarsiano III es el más largo, seguido del metatarsiano IV, II, V e I. El metatarsiano I es el más ancho y el ancho de los huesos disminuye numéricamente. [10]
Clasificación
Cetiosauriscus fue clasificado originalmente por Huene como un género de la familia Cetiosauridae , dentro de la subfamilia Cardiodontidae . La subfamilia, que incluye los otros taxones Cetiosaurus , Haplocanthosaurus , Dystrophaeus , Elosaurus y Rhoetosaurus , se basó en las características basales generales de las cervicales alargadas y las dorsales acortadas, ambas opistocelas, caudales anfícolas que tienen forma de varilla distalmente, placas esternal apareadas , un ilion. el proceso postacetabular (región del ilion detrás de la articulación del isquion y el acetábulo ), un pubis muy ancho , un isquion distal ancho, extremidad anterior significativamente más corta que extremidad posterior, peroné sin la inserción del músculo medio y metacarpianos largos y metatarsianos cortos . [2] Esta clasificación fue enmendada en 1932 cuando Huene concluyó que Cetiosauriscus estaba más cerca de Haplocanthosaurus que Cetiosaurus en la familia, debido a las proporciones de las extremidades anteriores y posteriores. [29] Por el contrario, en 1956 , Alfred Romer sinonimizó Cetiosauriscus y Cetiosaurus , una posición que no ha sido seguida por estudios posteriores sobre el taxón. [1] [30]
David S. Berman y McIntosh en 1978 refirieron Cetiosauriscus a la familia Diplodocidae junto con muchos otros géneros; Diplodocus , Apatosaurus , Barosaurus , Mamenchisaurus Dicraeosaurus y Nemegtosaurus . Como otros miembros de la familia, Cetiosauriscus posee procesos transversales en forma de alas, chevrones divididos con proyecciones hacia adelante y hacia atrás, la cola es similar a un "latigazo", el húmero tiene 2/3 de la longitud del fémur, el calcáneo está ausente, el metatarso III y IV son los más largos y el metatarsiano I tiene un proceso en la esquina inferior trasera. [31] Esta referencia haría que Cetiosauriscus , conocido del Calloviano, sea el diplodócido más antiguo, millones de años más antiguo que Diplodocus , Barosaurus o Apatosaurus . En el artículo que nombra a Cetiosauriscus stewarti , Charig también describió los galones de un nuevo espécimen y creó el término "diplodociforme" para describirlos. Esto significaba que eran robustos y de doble haz, como en Diplodocus y sus parientes como Mamenchisaurus . Debido a los galones igualmente "diplodociformes", Charig remitió a Cetiosauriscus a los Diplodocidae junto con el nuevo espécimen. [1] Desarrollando su artículo anterior, McIntosh (1990 [24] ) refirió débilmente a Cetiosauriscus a la subfamilia Diplodocinae , caracterizada por más cervicales y menos dorsales, espinas neurales del sacro alto, extremidades anteriores cortas, sin calcáneo, siendo los metatarsianos III y IV los más largos y un pequeño proceso en el extremo distal del metatarsiano I. La subfamilia también incluía Diplodocus , Barosaurus y Apatosaurus . [24] En 2004 esta colocación fue seguida por Weishampel et al. sin comentario. [15]
Un análisis filogenético de Cetiosauriscus fue realizado en 2003 por Julia Heathcote y Upchurch, basado en las dos matrices más inclusivas de la época, las de Jeffrey A. Wilson (2002 [32] ) y Upchurch (1995 [33] ), ninguna de las cuales había incluido el taxón en el pasado. Sumado al análisis de Upchurch, Cetiosauriscus colocado como el taxón hermano de Tehuelchesaurus , en un grupo que incluye Mamenchisaurus , Omeisaurus y Euhelopus , y también se encontró una ubicación dentro de un grupo de Omeisaurus y Mamenchisaurus usando la matriz de Wilson. Con base en estos dos resultados, Heathcote y Upchurch concluyeron que Cetiosauriscus no era un diplodócido o incluso dentro de Diplodocoidea , sino que era un saurópodo más basal fuera de Neosauropoda . [13] El análisis filogenético de Rauhut et al. (2005 [34] ) resolvió Cetiosauriscus en un clado con Omeisaurus , él mismo en un grupo con Losillasaurus y Mamenchisaurus , fuera de Neosauropoda. [34] Las relaciones filogenéticas de Cetiosauriscus también fueron probadas en 2015 por Tschopp et al. , como diplodócido potencial. Aunque se encontró que el género estaba dentro de Diplodocimorpha con un método de análisis, también se encontró fuera de Neosauropoda. En ambos, se encontró que Cetiosauriscus stewarti estaba solo en un clado con Barosaurus affinis , una especie dudosa conocida solo por los huesos del pie. Tschopp y col. concluyó que Cetiosauriscus no era un diplodocido ni un diplodocoide, ya que forzarlo a estar fuera de Neosauropoda era más parsimonioso que forzarlo a estar dentro de Diplodocoidea en todos los análisis. Como el documento solo tenía como objetivo probar las relaciones dentro de Diplodocidae, no se pudieron sacar conclusiones más sólidas con respecto a la posición de Cetiosauriscus . Los resultados del cladograma favorecido de Tschopp et al. se muestra a continuación: [28]
Eusauropoda |
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Paleobiología
Paleopatología
La serie de vértebras caudales distales NHMUK R1967, una vez referida como Cetiosauriscus , es similar a las caudales de Diplodocus , con dos extremos convexos ( biconvexos ) y un centro largo y delgado. Estos caudales muestran signos de lesión en dos puntos a lo largo de la serie de diez vértebras, donde hay signos de rotura que luego fue curada. [10] Estas lesiones se identificaron como la misma forma de patología que se encuentra en la cola de Diplodocus . [35] Se ha sugerido que las vértebras caudales distales biconvexas en los saurópodos se utilizaron para hacer un ruido de crujido similar al de un látigo, ya que son delgadas y delicadas y no están diseñadas para el impacto, ya que las articulaciones serían muy vulnerables al daño que las haría inútiles. [36]
Paleoecología
Cetiosauriscus vivió durante el Calloviano, una época en el Jurásico Medio, alrededor de 166 a 164 millones de años. [37] El único espécimen se conoce del Miembro Inferior de la Formación Oxford Clay, junto con muchos otros géneros de dinosaurios y muchos otros grupos de animales, en la biozona del fósil índice Kosmoceras jason . [7] [17] La Formación Oxford Clay es un depósito marino del sur y centro de Inglaterra, conocido por la preservación de alta calidad de algunos fósiles y la gran diversidad de taxones. [17] Los sedimentos son generalmente de color marrón-gris mudstone , orgánico rico con trituradas abundantes ammonites y bivalvos , a lo sumo 65 m (213 pies) de espesor. [38] Se puede observar una gran diversidad de flora , preservada en forma de polen y esporas. Las gimnospermas están presentes, junto con pteridofitas , fragmentos de madera no identificables, otro polen intermedio y material vegetal orgánico diverso. [39]
El saurópodo intermedio Ornithopsis leedsi se conoce de la misma sección de la formación que Cetiosauriscus , junto con los estegosáuridos Lexovisaurus durobrivensis y Loricatosaurus priscus (que posiblemente son sinónimos), el anquilosaurio basal Sarcolestes leedsi , el ornitópodo Callovosaurus segundo taxón oronithopod ornithopod , y a . Los huevos de dinosaurio que aún no han sido asignados a un taxón también se conocen de Lower Oxford Clay. Los terópodos Eustreptospondylus y posiblemente Megalosaurus también se conocen de la Formación Oxford Clay, pero depósitos un poco más jóvenes (el Miembro Medio). [15] Además, el terópodo Metriacanthosaurus es de un nivel y edad desconocidos en la formación. [17]
Se conocen cientos de invertebrados de los depósitos marinos, incluidos bivalvos, gasterópodos , escafópodos , amonites, teutoides , nautiloides , foraminíferos , celentéreos , briozoos , braquiópodos , anélidos , crustáceos , ostrácodos , cirrípedos y equinodermos . Fish se conocen a partir de los clados Elasmobranchii , Quimera , y Actinopterígios , y la ichthyosaur Ophthalmosaurus , los plesiosaurios Cryptoclidus , muraenosaurus , Tricleidus , Liopleurodon , Peloneustes , Pliosaurus y simolestes , los cocodrilos Metriorhynchus y Steneosaurus , y la pterosaur Rhamphorhynchus estuvieron presentes. [17]
Notas
- ↑ Esta ortografía incorrecta de la especie (eliminación de una "i" en el nombre de la especie), sería seguida por muchos autores posteriores, aunque es simplemente un sinónimo objetivo menorde la ortografía original. [1]
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Otras lecturas
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enlaces externos
- " Cetiosauriscus " . Fossilworks: puerta de entrada a la base de datos de paleobiología .
- " Cetiosauriscus stewarti " . Fossilworks: puerta de entrada a la base de datos de paleobiología .