Chlamydomonas reinhardtii es un alga verde unicelular de unos 10 micrómetros de diámetro que nada con dos flagelos . Tiene una pared celular hecha de glucoproteínas ricas en hidroxiprolina , un cloroplasto grande en forma de copa, un pirenoide grandey una mancha ocular que detecta la luz.
Chlamydomonas reinhardtii | |
---|---|
clasificación cientifica | |
(no clasificado): | Viridiplantae |
Filo: | Clorofita |
Clase: | Clorofíceas |
Pedido: | Clamomonadales |
Familia: | Clamdomonadaceae |
Género: | Clamidia |
Especies: | C. reinhardtii |
Nombre binomial | |
Chlamydomonas reinhardtii |
Las especies de Chlamydomonas están ampliamente distribuidas en todo el mundo en el suelo y el agua dulce. Chlamydomonas reinhardtii es un organismo modelo biológico especialmente bien estudiado, en parte debido a su facilidad de cultivo y la capacidad de manipular su genética. Cuando se ilumina, C. reinhardtii puede crecer fotoautotróficamente, pero también puede crecer en la oscuridad si se le suministra carbono orgánico. Comercialmente, C. reinhardtii es de interés para la producción de biofarmacéuticos y biocombustibles, además de ser una valiosa herramienta de investigación en la producción de hidrógeno .
Historia
La cepa de laboratorio de tipo salvaje c137 (mt +) de C. reinhardtii se origina a partir de un aislado hecho cerca de Amherst, Massachusetts , en 1945 por Gilbert M. Smith. [1] [2]
El nombre de la especie se ha escrito de diferentes maneras debido a las diferentes transliteraciones del nombre del ruso: reinhardi , reinhardii y reinhardtii se refieren a la misma especie, C. reinhardtii Dangeard. [3]
Organismo modelo
Chlamydomonas se utiliza como organismo modelo para la investigación de cuestiones fundamentales en biología celular y molecular como:
- ¿Cómo se mueven las células?
- ¿Cómo responden las células a la luz?
- ¿Cómo se reconocen las células entre sí?
- ¿Cómo generan las células formas de onda flagelares regulares y repetibles ?
- ¿Cómo regulan las células su proteoma para controlar la longitud de los flagelos ?
- ¿Cómo responden las células a los cambios en la nutrición mineral? (nitrógeno, azufre, etc.)
Hay muchos mutantes conocidos de C. reinhardtii . Estos mutantes son herramientas útiles para estudiar una variedad de procesos biológicos, incluida la motilidad flagelar, la fotosíntesis y la síntesis de proteínas . Dado que las especies de Chlamydomonas son normalmente haploides, los efectos de las mutaciones se observan inmediatamente sin más cruces.
En 2007, se publicó la secuencia completa del genoma nuclear de C. reinhardtii . [4]
La canalrodopsina -1 y la canalrodopsina -2, proteínas que funcionan como canales de cationes activados por la luz , se aislaron originalmente de C. reinhardtii . [5] [6] Estas proteínas y otras similares se utilizan cada vez más en el campo de la optogenética . [7]
Importancia mitocondrial
El genoma de C. Reinhardtii es importante para el estudio mitocondrial ya que es una especie donde los genes de 6 de las 13 proteínas codificadas para las mitocondrias se encuentran en el núcleo de la célula, dejando 7 en las mitocondrias. En todas las demás especies, estos genes están presentes solo en las mitocondrias y no pueden expresarse alotópicamente. Esto es importante para la prueba y el desarrollo de terapias para enfermedades mitocondriales genéticas.
Reproducción
Las células vegetativas de la especie reinhardtii son haploides con 17 cromosomas pequeños . Bajo la falta de nitrógeno , las células vegetativas se diferencian en gametos haploides. [8] Hay dos tipos de apareamiento , idénticos en apariencia, por lo tanto isógamos , y conocidos como mt (+) y mt (-) , que pueden fusionarse para formar un cigoto diploide . El cigoto no está flagelado y sirve como una forma inactiva de la especie en el suelo. A la luz, el cigoto sufre meiosis y libera cuatro células haploides flageladas que reanudan el ciclo de vida vegetativo.
En condiciones ideales de crecimiento, las células a veces pueden sufrir dos o tres rondas de mitosis antes de que las células hijas se liberen de la pared celular vieja al medio. Por tanto, un solo paso de crecimiento puede resultar en 4 u 8 células hijas por célula madre.
El ciclo celular de esta alga verde unicelular puede sincronizarse alternando períodos de luz y oscuridad. La fase de crecimiento depende de la luz, mientras que, después de un punto designado como punto de transición o compromiso, los procesos son independientes de la luz. [9]
Mancha ocular
Chlamydomonas reinhardtii tiene una mancha ocular similar a la de los dinoflagelados (1). La mancha ocular se encuentra cerca del ecuador celular. Está compuesto por una capa de gránulos ricos en carotenoides en el cloroplasto que actúa como un reflector de luz. (2) La función principal de la mancha ocular es la fototaxis, que consiste en el movimiento (con los flagelos) relacionado con un estímulo de luz (3 ). La fototaxis es crucial para el alga y permite la localización del entorno con condiciones óptimas de luz para la fotosíntesis. (4) La fototaxis puede ser positiva o negativa según la intensidad de la luz (1). La vía fototáctica consta de cuatro pasos que conducen a un cambio en el equilibrio de los latidos entre los dos flagelos (el cis-flagelo, que es el más cercano a la mancha ocular, y el trans-flagelo, que es el más alejado de la mancha ocular). (5)
(1) Noriko Ueki, Takahiro Ide, Shota Mochiji, Yuki Kobayashi, Ryutaro Tokutsu, Norikazu Ohnishi, Katsushi Yamaguchi, Shuji Shigenobu, Kan Tanaka, Jun Minagawa, Toru Hisabori, Masafumi Hirono, Ken-ichi Wakabayashi, dependiente de la mancha ocular (2016) determinación del signo fototáctico en Chlamydomonas reinhardtii. , 113 (19) 5299-530 (2) Foster KW, Smyth RD (1980) Light Antennas in phototactic algae. Microbiol Rev 44 (4): 572–630. (3) Hegemann P, Berthold P (2009) Fotorreceptores sensoriales y control de la luz de la actividad flagelar. El libro de consulta de Chlamydomonas, ed. Witman GB (Académico, Oxford), 2ª edición, Vol 3, págs. 395–430. (4) Demmig-Adams B, Adams WW., III Fotoprotección y otras respuestas de las plantas al estrés lumínico elevado. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. 1992; 43: 599–626. (5) Hegemann P, Berthold P (2009) Fotorreceptores sensoriales y control de la luz de la actividad flagelar. The Chlamydomonas Sourcebook, ed. Witman GB (Academic, Oxford), 2nd, Ed, Vol 3, págs. 395–430
Genética
El atractivo de las algas como organismo modelo ha aumentado recientemente con la liberación de varios recursos genómicos al dominio público. El borrador de Chlre3 de la secuencia del genoma nuclear de Chlamydomonas preparado por el Joint Genome Institute del Departamento de Energía de EE. UU. Comprende 1557 andamios por un total de 120 Mb. Aproximadamente la mitad del genoma está contenido en 24 andamios, todos de al menos 1,6 Mb de longitud. El ensamblaje actual del genoma nuclear está disponible en línea. [10]
El genoma mitocondrial de ~ 15,8 Kb (acceso a la base de datos: NC_001638) está disponible en línea en la base de datos del NCBI. [11] El genoma completo del cloroplasto de ~ 203,8 Kb (acceso a la base de datos: NC_005353) está disponible en línea. [12] [13]
Además de los datos de la secuencia genómica, existe una gran cantidad de datos de la secuencia de expresión disponibles como bibliotecas de ADNc y etiquetas de secuencia expresada (EST). Hay siete bibliotecas de ADNc disponibles en línea. [14] Se puede comprar una biblioteca BAC en el Instituto de Genómica de la Universidad de Clemson. [15] También hay dos bases de datos de> 50 000 [16] y> 160 000 [17] tecnologías ecológicamente racionales disponibles en línea.
Se encuentra disponible una colección de mutantes de todo el genoma con sitios de inserción mapeados que cubren la mayoría de los genes nucleares [18] [19] : https://www.chlamylibrary.org/ .
Se ha demostrado que el genoma de C. reinhardtii contiene N6-Metildesoxiadenosina (6mA), una marca común en procariotas pero mucho más rara en eucariotas. [20] Algunas investigaciones han indicado que 6mA en Chlamydomonas puede estar involucrado en el posicionamiento de nucleosomas, ya que está presente en las regiones enlazadoras entre nucleosomas, así como cerca de los sitios de inicio de la transcripción de genes transcritos activamente. [21]
Evolución
Chlamydomonas se ha utilizado para estudiar diferentes aspectos de la biología evolutiva y la ecología. Es un organismo de elección para muchos experimentos de selección porque (1) tiene un tiempo de generación corto, (2) es autótrofo y facultativo [[heterótrofo], (3) puede reproducirse tanto sexual como asexualmente, y ( 4) ya se dispone de una gran cantidad de información genética.
Algunos ejemplos (no exhaustivos) de trabajo evolutivo realizado con Chlamydomonas incluyen la evolución de la reproducción sexual, [22] el efecto de aptitud de las mutaciones, [23] y el efecto de adaptación a diferentes niveles de CO 2 . [24]
Según una hipótesis teórica frecuentemente citada, [25] la reproducción sexual (en contraste con la reproducción asexual) se mantiene adaptativamente en ambientes benignos porque reduce la carga mutacional al combinar mutaciones deletéreas de diferentes líneas de descendencia y aumenta la aptitud media. Sin embargo, en un estudio experimental a largo plazo de C. reinhardtii , se obtuvo evidencia que contradecía esta hipótesis. En poblaciones sexuales, no se encontró que ocurriera la eliminación de mutaciones y no se encontró que aumentara la aptitud. [26]
Movimiento
Chlamydomonas Reinhardtii nada gracias a sus dos flagelos, [27] en un movimiento análogo a la braza humana . Repitiendo este movimiento elemental 50 veces por segundo, las algas tienen una velocidad media de 70 µm / s; [28] la diversidad genética de las diferentes cepas da como resultado una amplia gama de valores para esta cantidad. Después de unos segundos de carrera, un golpe asincrónico de los dos flagelos provoca un cambio de dirección aleatorio. Este movimiento recibe el nombre de "Run and Tumble". [27] En una escala de tiempo y espacio mayor, el movimiento aleatorio del alga puede describirse como un fenómeno de difusión activa . [29]
Técnicas de transformación de ADN
La transformación de genes ocurre principalmente por recombinación homóloga en el cloroplasto y recombinación heteróloga en el núcleo. El genoma del cloroplasto de C. reinhardtii se puede transformar mediante bombardeo de partículas de microproyectiles o agitación de perlas de vidrio, sin embargo, este último método es mucho menos eficaz. El genoma nuclear se ha transformado tanto con agitación de perlas de vidrio como con electroporación. El procedimiento biolístico parece ser la forma más eficaz de introducir ADN en el genoma del cloroplasto. Probablemente esto se deba a que el cloroplasto ocupa más de la mitad del volumen de la celda que proporciona al microproyectil un objetivo grande. Se ha demostrado que la electroporación es la forma más eficaz de introducir ADN en el genoma nuclear con frecuencias de transformación máximas dos órdenes de magnitud superiores a las obtenidas mediante el método de perlas de vidrio. [ cita requerida ]
Producción de biofarmacéuticos
Se ha utilizado Chlamydomonas reinhardtii modificada genéticamente para producir una proteína amiloide de suero de mamífero, una proteína de anticuerpo humano , un factor de crecimiento endotelial vascular humano , una posible vacuna terapéutica contra el virus del papiloma humano 16 , [30] una posible vacuna contra la malaria (una vacuna de algas comestibles ), [31 ] y un fármaco de diseño complejo que podría utilizarse para tratar el cáncer. [32]
Fuente limpia de producción de hidrógeno
En 1939, el investigador alemán Hans Gaffron (1902-1979), que en ese momento estaba adscrito a la Universidad de Chicago, descubrió el metabolismo del hidrógeno de las algas verdes unicelulares. Chlamydomonas reinhardtii y algunas otras algas verdes pueden, en circunstancias específicas, dejar de producir oxígeno y convertirse en la producción de hidrógeno. Esta reacción de la hidrogenasa , una enzima activa solo en ausencia de oxígeno, es de corta duración. Durante los siguientes treinta años, Gaffron y su equipo desarrollaron la mecánica básica de esta producción de hidrógeno fotosintético por las algas. [33]
Para aumentar la producción de hidrógeno, los investigadores están siguiendo varias pistas.
- La primera pista es el desacoplamiento de la hidrogenasa de la fotosíntesis. De esta forma, la acumulación de oxígeno ya no puede inhibir la producción de hidrógeno. Y, si se da un paso más al cambiar la estructura de la enzima hidrogenasa, es posible hacer que la hidrogenasa sea insensible al oxígeno. Esto hace posible una producción continua de hidrógeno. En este caso, el flujo de electrones necesarios para esta producción ya no proviene de la producción de azúcares, sino de la descomposición de su propia reserva de almidón . [34]
- Una segunda vía consiste en interrumpir temporalmente, mediante la manipulación genética de la hidrogenasa, el proceso de fotosíntesis. Esto inhibe que el oxígeno alcance un nivel en el que pueda detener la producción de hidrógeno. [35]
- La tercera pista, investigada principalmente por investigadores en la década de 1950, son los métodos químicos o mecánicos de eliminación de O2 producido por la actividad fotosintética de las células de las algas. Estos han incluido la adición de captadores de O2, el uso de reductores añadidos y la purga de los cultivos con gases inertes. [36] Sin embargo, estos métodos no son intrínsecamente escalables y pueden no ser aplicables a los sistemas aplicados. Ha aparecido una nueva investigación sobre el tema de la eliminación de oxígeno de los cultivos de algas y puede eliminar los problemas de descamación.
- Se ha investigado la cuarta vía, a saber, el uso de sales de cobre para desacoplar la acción de la hidrogenasa de la producción de oxígeno. [37]
- Se ha sugerido que la quinta pista redirija el flujo de electrones fotosintéticos de la fijación de CO 2 en el ciclo de Calvin a la hidrogenasa aplicando pulsos de luz cortos a las algas anaeróbicas [38] o agotando el cultivo de CO 2 . [39]
Notas
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enlaces externos
- El Centro de Recursos de Chlamydomonas - "Un depósito central para recibir, catalogar, preservar y distribuir cultivos mutantes y de tipo salvaje de alta calidad y confiables del alga verde Chlamydomonas reinhardtii , así como reactivos moleculares y kits útiles para la educación y la investigación".
- Portal de genómica comparativa de plantas : recursos de Chlamydomonas reinhardtii del Instituto Conjunto del Genoma del Departamento de Energía
- Guiry, MD; Guiry, GM (2008). " Chlamydomonas reinhardtii " . AlgaeBase . Publicación electrónica mundial, Universidad Nacional de Irlanda, Galway.
- Célula de Chlamydomonas reinhardtii , ciclo de vida, cepas, tipos de apareamiento - base de datos archivada.