Los cloroplastos contienen varias membranas importantes , vitales para su función. Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos tienen una envoltura de doble membrana, llamada envoltura de cloroplasto , pero a diferencia de las mitocondrias , los cloroplastos también tienen estructuras de membrana interna llamadas tilacoides . Además, una o dos membranas adicionales pueden encerrar cloroplastos en organismos que sufrieron endosimbiosis secundaria , como los euglenidos y cloraracniófitos . [1]
Biología Celular | |
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Cloroplasto | |
Los cloroplastos llegan a través de la endosimbiosis por la absorción de una cianobacteria fotosintética por la célula eucariota, ya mitocondrial. [2] Durante millones de años, la cianobacteria endosimbiótica evolucionó estructural y funcionalmente, conservando su propio ADN y la capacidad de dividirse por fisión binaria (no mitóticamente) pero renunciando a su autonomía mediante la transferencia de algunos de sus genes al genoma nuclear.
Membranas envolventes
Cada una de las membranas de la envoltura es una bicapa lipídica de entre 6 y 8 nm de espesor. Se ha encontrado que la composición de lípidos de la membrana externa es 48% de fosfolípidos , 46% de galactolípidos y 7% de sulfolípidos , mientras que se ha encontrado que la membrana interna contiene 16% de fosfolípidos , 79% de galactolípidos y 5% de sulfolípidos en cloroplastos de espinaca. [3]
La membrana externa es permeable a la mayoría de los iones y metabolitos , pero la membrana interna del cloroplasto está altamente especializada en proteínas de transporte . [4] [5] Por ejemplo, los carbohidratos se transportan a través de la membrana de la envoltura interna mediante un translocador de triosa fosfato . [6] Las dos membranas de la envoltura están separadas por un espacio de 10 a 20 nm, llamado espacio entre membranas .
Membrana tilacoide
Dentro de las membranas de la envoltura, en la región llamada estroma , existe un sistema de interconexión de compartimentos de membrana aplanados, llamados tilacoides . La membrana tilacoide es bastante similar en composición lipídica a la membrana de la envoltura interna, que contiene 78% de galactolípidos , 15,5% de fosfolípidos y 6,5% de sulfolípidos en cloroplastos de espinaca. [3] La membrana tilacoide encierra un solo compartimento acuoso continuo llamado luz tilacoide . [7]
Estos son los sitios de absorción de luz y síntesis de ATP y contienen muchas proteínas, incluidas las que participan en la cadena de transporte de electrones . Los pigmentos fotosintéticos como las clorofilas a, b, cy algunos otros, por ejemplo, xantofilas, carotenoides, ficobilinas también están incrustados dentro de la membrana del granum. Con la excepción de la clorofila a, todos los demás pigmentos asociados son "accesorios" y transfieren energía a los centros de reacción, Fotosytems I y II.
Las membranas del tilacoide contienen los fotosistemas I y II que recolectan energía solar para excitar los electrones que viajan por la cadena de transporte de electrones . Esta caída exergónica de energía potencial a lo largo del camino se usa para extraer (¡no bombear!) Iones H + desde el lumen del tilacoide hacia el citosol de una cianobacteria o el estroma de un cloroplasto. Se forma un gradiente de H + pronunciado, que permite que ocurra la quimiosmosis , donde el tilacoide, ATP-sintasa transmenbrana, cumple una función dual como "puerta" o canal para los iones H + y un sitio catalítico para la formación de ATP a partir de ADP + a. Ion PO 4 3− .
Los experimentos han demostrado que el pH dentro del estroma es de aproximadamente 7,8, mientras que el del lumen del tilacoide es de 5. Esto corresponde a una diferencia de seiscientas veces en la concentración de iones H + . Los iones H + pasan a través de la puerta catalítica de ATP-sintasa. Este fenómeno quimiosmótico también ocurre en las mitocondrias.
Referencias
- ^ Kim, E. y Archibald, JM (2009) "Diversidad y evolución de los plástidos y sus genomas". En The Chloroplast , Anna Stina Sandelius y Henrik Aronsson (eds.), 1-39. Monografías de células vegetales 13. Springer Berlin Heidelberg. doi : 10.1007 / 978-3-540-68696-5_1 ISBN 978-3-540-68696-5
- ^ Ochoa de Alda, Jesús AG; Esteban, Rocío; Diago, María Luz; Houmard, Jean (15 de septiembre de 2014). "El antepasado de plástidos se originó entre uno de los principales linajes de cianobacterias" . Comunicaciones de la naturaleza . 5 : 4937. doi : 10.1038 / ncomms5937 . PMID 25222494 .
- ^ a b Block, MA; Dorne, AJ; Joyard, J; Douce, R (10 de noviembre de 1983). "Preparación y caracterización de fracciones de membrana enriquecidas en membranas de envoltura externa e interna de cloroplastos de espinaca. II. Caracterización bioquímica". La revista de química biológica . 258 (21): 13281–6. PMID 6630230 .
- ^ Heldt, HW; Sauer, F (6 de abril de 1971). "La membrana interna de la envoltura del cloroplasto como el sitio de transporte de metabolitos específicos". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergética . 234 (1): 83–91. doi : 10.1016 / 0005-2728 (71) 90133-2 . PMID 5560365 .
- ^ Inoue, Kentaro (1 de agosto de 2007). "La membrana de la envoltura exterior de cloroplasto: el borde de la luz y la emoción". Revista de Biología Vegetal Integrativa . 49 (8): 1100–1111. doi : 10.1111 / j.1672-9072.2007.00543.x .
- ^ Walters, RG; Ibrahim, DG; Horton, P; Kruger, Nueva Jersey (2004). "Un mutante de Arabidopsis que carece del translocador de triosa-fosfato / fosfato revela la regulación metabólica de la degradación del almidón en la luz" . Fisiología vegetal . 135 (2): 891–906. doi : 10.1104 / pp.104.040469 . PMC 514124 . PMID 15173568 .
- ^ Mustárdy, L; Garab, G (marzo de 2003). "Granum revisited. Un modelo tridimensional, donde las cosas encajan". Tendencias en ciencia de las plantas . 8 (3): 117-22. doi : 10.1016 / S1360-1385 (03) 00015-3 . PMID 12663221 .
Ver también
- Complejo TIC / TOC