| Proteína de unión a bacterioclorofila c | ||||||||
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| Identificadores | ||||||||
| Símbolo | Bac_clorC | |||||||
| Pfam | PF02043 | |||||||
| InterPro | IPR001470 | |||||||
| CATH | 2k37 | |||||||
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Un clorosoma es un complejo de antenas fotosintéticas que se encuentran en las bacterias de azufre verde (GSB) y algunos fotótrofos anoxigénicos filamentosos verdes (FAP) ( Chloroflexaceae , Oscillochloridaceae ; ambos miembros de Chloroflexia ). Se diferencian de otros complejos de antenas por su gran tamaño y la falta de matriz proteica que soporte los pigmentos fotosintéticos. Las bacterias de azufre verde son un grupo de organismos que generalmente viven en entornos con muy poca luz, como a profundidades de 100 metros en el Mar Negro.. La capacidad de capturar la energía de la luz y enviarla rápidamente a donde necesita ir es esencial para estas bacterias, algunas de las cuales ven solo unos pocos fotones de luz por clorofila al día. Para lograr esto, las bacterias contienen estructuras de clorosoma, que contienen hasta 250.000 moléculas de clorofila . Los clorosomas son cuerpos elipsoidales, en GSB su longitud varía de 100 a 200 nm, ancho de 50-100 nm y altura de 15 a 30 nm, [1] en FAP los clorosomas son algo más pequeños.
Estructura
La forma del clorosoma puede variar entre especies, con algunas especies que contienen clorosomas de forma elipsoidal y otras que contienen clorosomas de forma cónica o irregular. [2] Dentro de las bacterias de azufre verde, los clorosomas están unidos a los centros de reacción de tipo I en la membrana celular a través de proteínas FMO y una placa base de clorosoma compuesta de proteínas CsmA. [3] Fotótrofos anoxigénicos filamentosos del filo Chloroflexicarecen del complejo FMO, sino que utilizan un complejo proteico llamado B808-866. A diferencia de las proteínas FMO en las bacterias de azufre verde, las proteínas B808-866 están incrustadas en la membrana citoplasmática y rodean los centros de reacción de tipo II, proporcionando el vínculo entre los centros de reacción y la placa base. [4]
La composición de los clorosomas es principalmente bacterioclorofila (BChl) con pequeñas cantidades de carotenoides y quinonas rodeadas por una monocapa de galactolípidos . [3] En Chlorobi , las monocapas de clorosoma pueden contener hasta once proteínas diferentes. Las proteínas de Chlorobi son las que se conocen mejor en la actualidad en términos de estructura y función. Estas proteínas se denominan CsmA a CsmF, CsmH a CsmK y CsmX. Otras proteínas Csm con diferentes sufijos de letras se pueden encontrar en Chloroflexi y Ca. Chloracidobacterium . [3]
Dentro del clorosoma, las miles de moléculas de pigmento BChl tienen la capacidad de autoensamblarse entre sí, lo que significa que no interactúan con los complejos de andamiaje de proteínas para su ensamblaje. [3] Estos pigmentos se autoensamblan en estructuras lamelares de aproximadamente 10-30 nm de ancho. [2]
Organización de los pigmentos captadores de luz
La bacterioclorofila y los carotenoides son dos moléculas responsables de recolectar energía luminosa. Los modelos actuales de organización de bacterioclorofila y carotenoides (los componentes principales) dentro de los clorosomas los han colocado en una organización laminar , donde las largas colas de farnesol de la bacterioclorofila se entremezclan con carotenoides y entre sí, formando una estructura que se asemeja a una multicapa lipídica . [5]
Recientemente, otro estudio ha determinado la organización de las moléculas de bacterioclorofila en bacterias verdes de azufre . [6] Debido a que han sido tan difíciles de estudiar, los clorosomas en las bacterias verdes del azufre son la última clase de complejos de captación de luz que los científicos caracterizaron estructuralmente. Cada clorosoma individual tiene una organización única y esta variabilidad en la composición había impedido a los científicos utilizar la cristalografía de rayos X para caracterizar la estructura interna. Para solucionar este problema, el equipo utilizó una combinación de diferentes enfoques experimentales. Técnicas genéticas para crear un mutantebacteria con una estructura interna más regular, microscopía crioelectrónica para identificar las restricciones de mayor distancia para el clorosoma, espectroscopía de resonancia magnética nuclear (RMN) de estado sólido para determinar la estructura de las moléculas de clorofila del componente del clorosoma , y modelado para reunir todos los las piezas y crear una imagen final del clorosoma.
Para crear el mutante, se inactivaron tres genes que las bacterias verdes del azufre adquirieron al final de su evolución . De esta manera fue posible retroceder en el tiempo evolutivo hasta un estado intermedio con orgánulos de clorosoma mucho menos variables y mejor ordenados que el tipo salvaje . Los clorosomas se aislaron de las formas mutante y de tipo salvaje de las bacterias. Se utilizó microscopía crioelectrónica para tomar fotografías de los clorosomas. Las imágenes revelan que las moléculas de clorofila dentro de los clorosomas tienen forma de nanotubos . Luego, el equipo utilizó espectroscopia MAS NMRpara resolver la disposición microscópica de la clorofila dentro del clorosoma. Con restricciones de distancia y análisis de corriente de anillo DFT , se descubrió que la organización consistía en un apilamiento único de monómero sin-anti. La combinación de RMN , microscopía crioelectrónica y modelado permitió a los científicos determinar que las moléculas de clorofila en las bacterias de azufre verde están dispuestas en hélices . En las bacterias mutantes , las moléculas de clorofila se colocan en un ángulo de casi 90 grados en relación con el eje largo de los nanotubos, mientras que el ángulo es menos pronunciado en elorganismo de tipo salvaje . El marco estructural puede acomodar el desorden para mejorar la función de captación de luz biológica, lo que implica que una estructura menos ordenada tiene un mejor desempeño.
Una fuente de energía alternativa
Las interacciones que conducen al ensamblaje de las clorofilas en los clorosomas son bastante simples y los resultados pueden usarse algún día para construir sistemas fotosintéticos artificiales que conviertan la energía solar en electricidad o biocombustible .
Lista de especies bacterianas que contienen clorosomas
- Clorobiaceae
- Chlorobium limicola
- Feobacteroides de clorobio
- Phaeovibrioides de clorobio
- Clorobium vibrioforme
- Clorobium tepidum
- Pelodictyon lutoleum
- Prostecochloris aestuarii
- Cloroflexáceas
- Cloroflexus aurantiacus
- Cloroflexus agregados
- Cloronema giganteum
- Oscillocloridáceas
- Oscillochloris tricoides
- Acidobacteriaceae
- Chloracidobacterium thermophilum [7]
Referencias
- ^ Martinez-Planells A, Arellano JB, Borrego CM, López-Iglesias C, Gich F, Garcia-Gil J (2002). "Determinación de la topografía y biometría de clorosomas por microscopía de fuerza atómica". Investigación de la fotosíntesis . 71 (1–2): 83–90. doi : 10.1023 / A: 1014955614757 . PMID 16228503 .
- ↑ a b Oostergetel GT, van Amerongen H, Boekema EJ (junio de 2010). "El clorosoma: un prototipo para la recolección de luz eficiente en la fotosíntesis" . Investigación de la fotosíntesis . 104 (2–3): 245–55. doi : 10.1007 / s11120-010-9533-0 . PMC 2882566 . PMID 20130996 .
- ^ a b c d Orf GS, Blankenship RE (octubre de 2013). "Complejos de antenas de clorosomas de bacterias fotosintéticas verdes". Investigación de la fotosíntesis . 116 (2–3): 315–31. doi : 10.1007 / s11120-013-9869-3 . PMID 23761131 .
- ^ Linnanto JM, Korppi-Tommola JE (septiembre de 2013). "Descripción del excitón del clorosoma a la transferencia de energía de excitación de la placa base en fotótrofos anoxigénicos filamentosos y bacterias de azufre verde". El Journal of Physical Chemistry B . 117 (38): 11144–61. doi : 10.1021 / jp4011394 . PMID 23848459 .
- ^ Psencík J, Ikonen TP, Laurinmäki P, Merckel MC, Butcher SJ, Serimaa RE, Tuma R (agosto de 2004). "Organización laminar de pigmentos en clorosomas, los complejos captadores de luz de bacterias fotosintéticas verdes" . Revista biofísica . 87 (2): 1165–72. Código bibliográfico : 2004BpJ .... 87.1165P . doi : 10.1529 / biophysj.104.040956 . PMC 1304455 . PMID 15298919 .
- ^ Ganapathy S, Oostergetel GT, Wawrzyniak PK, Reus M, Gomez Maqueo Chew A, Buda F, Boekema EJ, Bryant DA, Holzwarth AR, de Groot HJ (mayo de 2009). "Alternativas syn-anti bacterioclorofilas forman nanotubos helicoidales concéntricos en clorosomas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (21): 8525-30. Código Bibliográfico : 2009PNAS..106.8525G . doi : 10.1073 / pnas.0903534106 . PMC 2680731 . PMID 19435848 .
- ^ Bryant DA, Costas AM, Maresca JA, Chew AG, Klatt CG, Bateson MM, Tallon LJ, Hostetler J, Nelson WC, Heidelberg JF, Ward DM (julio de 2007). "Candidatus Chloracidobacterium thermophilum: un Acidobacterium fototrófico aeróbico". Ciencia . 317 (5837): 523–6. Código bibliográfico : 2007Sci ... 317..523B . doi : 10.1126 / science.1143236 . PMID 17656724 . S2CID 20419870 .
