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No confundir con Cytokine .
La citoquinina zeatina lleva el nombre del género del maíz, Zea .

Las citoquininas ( CK ) son una clase de sustancias de crecimiento vegetal ( fitohormonas ) que promueven la división celular , o citocinesis , en las raíces y brotes de las plantas. Participan principalmente en el crecimiento y la diferenciación celular , pero también afectan la dominancia apical , el crecimiento de las yemas axilares y la senescencia de las hojas . Folke Skoog descubrió sus efectos usando leche de coco en la década de 1940 en la Universidad de Wisconsin-Madison . [1]

Hay dos tipos de citoquininas: citoquininas de tipo adenina representadas por kinetina , zeatina y 6-bencilaminopurina , y citoquininas de tipo fenilurea como difenilurea y tidiazurón (TDZ). [2] La mayoría de las citoquininas de tipo adenina se sintetizan en las raíces. [3] El cambium y otros tejidos que se dividen activamente también sintetizan citoquininas. [4] No se han encontrado citoquininas de fenilurea en plantas. [5] Las citoquininas participan en la señalización local y de larga distancia, con el mismo mecanismo de transporte que las purinas y los nucleósidos. [6] Normalmente, las citoquininas se transportan en el xilema.. [3]

Las citoquininas actúan junto con la auxina , otra hormona del crecimiento vegetal. Los dos son complementarios, [7] [8] que tienen efectos generalmente opuestos. [3]

Modo de acción [ editar ]

La proporción de auxina a citoquinina juega un papel importante en el efecto de la citoquinina sobre el crecimiento de las plantas. La citoquinina sola no tiene ningún efecto sobre las células del parénquima . Cuando se cultivan con auxina pero sin citoquinina, crecen grandes pero no se dividen. Cuando se agrega citoquinina, las células se expanden y se diferencian. Cuando la citoquinina y la auxina están presentes en niveles iguales, las células del parénquima forman un callo indiferenciado . Más induce citoquinina crecimiento de los brotes brotes, mientras que induce más auxina raíz de la formación. [3]

Las citoquininas están involucradas en muchos procesos de las plantas, incluida la división celular y la morfogénesis de los brotes y las raíces. Se sabe que regulan el crecimiento de las yemas axilares y la dominancia apical. La "hipótesis de inhibición directa" postula que estos efectos resultan de la proporción de citoquinina a auxina. Esta teoría establece que la auxina de las yemas apicales viaja por los brotes para inhibir el crecimiento de las yemas axilares. Esto promueve el crecimiento de los brotes y restringe la ramificación lateral. La citoquinina se mueve desde las raíces hacia los brotes, lo que finalmente indica el crecimiento lateral de la yema. Los experimentos simples apoyan esta teoría. Cuando se quita la yema apical, las yemas axilares se desinhiben, aumenta el crecimiento lateral y las plantas se vuelven más frondosas. La aplicación de auxina al tallo cortado inhibe nuevamente la dominancia lateral. [3]

Si bien la acción de las citoquininas en plantas vasculares se describe como pleiotrópica , esta clase de hormonas vegetales induce específicamente la transición del crecimiento apical al crecimiento a través de una célula apical de tres caras en el protonema del musgo . Esta inducción de yemas se puede identificar con la diferenciación de una sola célula específica y, por lo tanto, es un efecto muy específico de la citoquinina. [9]

Se ha demostrado que las citoquininas retrasan el envejecimiento de los órganos de las plantas al prevenir la degradación de proteínas , activar la síntesis de proteínas y reunir nutrientes de los tejidos cercanos. [3] Un estudio que regulaba la senescencia de las hojas en las hojas de tabaco encontró que las hojas de tipo silvestre se amarilleaban mientras que las hojas transgénicas permanecían mayormente verdes. Se planteó la hipótesis de que las citoquininas pueden afectar a las enzimas que regulan la síntesis y degradación de proteínas. [10]

La señalización de citoquininas en plantas está mediada por una fosforilada de dos componentes. Esta vía se inicia por la unión de citoquininas a un receptor de histidina quinasa en la membrana del retículo endoplásmico . Esto da como resultado la autofosforilación del receptor, y luego el fosfato se transfiere a una proteína de fosfotransferencia. Las proteínas de fosfotransferencia pueden entonces fosforilar los reguladores de respuesta (RR) de tipo B, que son una familia de factores de transcripción . El fosforilados, y por lo tanto activadas, RR de tipo B regulan la transcripción de numerosos genes, incluyendo el tipo-A RR s. Los RR de tipo A regulan negativamente la vía. [11]

Biosíntesis [ editar ]

La adenosina fosfato-isopenteniltransferasa (IPT) cataliza la primera reacción en la biosíntesis de citoquininas de isopreno. Puede usar ATP , ADP o AMP como sustratos y puede usar pirofosfato de dimetilalilo (DMAPP) o pirofosfato de hidroximetilbutenilo (HMBPP) como donantes de prenilo . [12] Esta reacción es el paso que limita la velocidad en la biosíntesis de citoquininas. El DMADP y el HMBDP utilizados en la biosíntesis de citoquininas son producidos por la vía del metileritritol fosfato (MEP). [12]

Las citoquininas también pueden producirse mediante ARNt reciclados en plantas y bacterias. [12] [13] Los ARNt con anticodón que comienzan con una uridina y llevan una adenosina ya prenilada adyacente al anticodón liberan al degradar la adenosina como una citoquinina. [12] La prenilación de estas adeninas se lleva a cabo mediante tRNA-isopenteniltransferasa . [13]

Se sabe que la auxina regula la biosíntesis de citoquinina. [14]

Usos [ editar ]

Debido a que la citoquinina promueve la división y el crecimiento de las células vegetales, los agricultores la utilizan para aumentar las cosechas. Un estudio encontró que la aplicación de citoquinina a las plántulas de algodón conducía a un aumento del rendimiento del 5 al 10% en condiciones de sequía. [15]

Recientemente se ha descubierto que las citoquininas desempeñan un papel en la patogenia de las plantas. Por ejemplo, se ha descrito que las citoquininas inducen resistencia contra Pseudomonas syringae en Arabidopsis thaliana [16] y Nicotiana tabacum . [17] También en el contexto del control biológico de enfermedades de las plantas, las citoquininas parecen tener funciones potenciales. La producción de citoquininas por Pseudomonas fluorescens G20-18 se ha identificado como un determinante clave para controlar eficazmente la infección de A. thaliana con P. syringae. . [18]

Referencias [ editar ]

  1. ^ Kieber JJ (marzo de 2002). "Homenaje a Folke Skoog: avances recientes en nuestra comprensión de la biología de las citoquininas". J. Plant Growth Regul . 21 (1): 1–2. doi : 10.1007 / s003440010059 . PMID  11981613 . S2CID  12690225 .
  2. ↑ Aina, O .; Quesenberry, K .; Gallo, M. (2012). "Regeneración de cultivo de tejido inducida por Thidiazuron a partir de explantes de semillas en cuartos de Arachis paraguariensis" . Ciencia de cultivos . 52 (3): 555. doi : 10.2135 / cropci2011.07.0367 (inactivo 2021-01-14).Mantenimiento de CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2021 ( enlace )
  3. ↑ a b c d e f Campbell, Neil A .; Reece, Jane B .; Urry, Lisa Andrea .; Cain, Michael L .; Wasserman, Steven Alexander .; Minorsky, Peter V .; Jackson, Robert Bradley (2008). Biología (8ª ed.). San Francisco: Pearson, Benjamin Cummings. págs. 827-30.
  4. ^ Chen CM, Ertl JR, Leisner SM, Chang CC (julio de 1985). "Localización de sitios biosintéticos de citoquininas en plantas de guisantes y raíces de zanahoria" . Plant Physiol . 78 (3): 510–3. doi : 10.1104 / pp.78.3.510 . PMC 1064767 . PMID 16664274 .  
  5. ^ Mok DW, Mok MC (junio de 2001). "Acción y metabolismo de las citoquininas". Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol . 52 (1): 89-118. doi : 10.1146 / annurev.arplant.52.1.89 . PMID 11337393 . 
  6. ^ Sakakibara H (2006). "Citoquininas: actividad, biosíntesis y translocación". Annu Rev Plant Biol . 57 (1): 431–49. doi : 10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105231 . PMID 16669769 . S2CID 25584314 .  
  7. ^ Schaller GE, Bishopp A, Kieber JJ (enero de 2015). "El yin-yang de las hormonas: interacciones de citoquininas y auxinas en el desarrollo de las plantas" . Célula vegetal . 27 (1): 44–63. doi : 10.1105 / tpc.114.133595 . PMC 4330578 . PMID 25604447 .  
  8. ^ Großkinsky DK, Petrášek J (febrero de 2019). "Auxinas y citoquininas: el dúo dinámico de fitohormonas reguladoras del crecimiento que se dirigen a nuevas orillas" . Nuevo Phytol . 221 (3): 1187-1190. doi : 10.1111 / nph.15556 . PMID 30644580 . 
  9. ^ Decker EL, Frank W, Sarnighausen E, Reski R (mayo de 2006). "Biología de sistemas de musgo en ruta: fitohormonas en el desarrollo de Physcomitrella". Plant Biol (Stuttg) . 8 (3): 397–405. CiteSeerX 10.1.1.319.9790 . doi : 10.1055 / s-2006-923952 . PMID 16807833 .  
  10. ^ Wingler A, Von Schaewen A, Leegood RC, Lea PJ, Quick WP (enero de 1998). "Regulación de la senescencia de la hoja por citoquinina, azúcares y luz" . Plant Physiol . 116 (1): 329–335. doi : 10.1104 / pp.116.1.329 . PMC 35173 . 
  11. ^ Hutchison, Claire E .; Kieber, Joseph J. (1 de enero de 2002). "Señalización de citoquininas en Arabidopsis" . La célula vegetal . 14 (Supl.): S47 – s59. doi : 10.1105 / tpc.010444 . ISSN 1040-4651 . PMC 151247 . PMID 12045269 .   
  12. ↑ a b c d Hwang I, Sakakibara H (2006). "Percepción y biosíntesis de citoquininas". Physiologia Plantarum . 126 (4): 528–538. doi : 10.1111 / j.1399-3054.2006.00665.x .
  13. ↑ a b Miyawaki K, Matsumoto-Kitano M, Kakimoto T (enero de 2004). "Expresión de genes de isopenteniltransferasa biosintéticos de citoquinina en Arabidopsis: especificidad de tejido y regulación por auxina, citoquinina y nitrato". Plant J . 37 (1): 128–38. doi : 10.1046 / j.1365-313x.2003.01945.x . PMID 14675438 . 
  14. ^ Nordström A, Tarkowski P, Tarkowska D, et al. (Mayo de 2004). "Regulación de auxina de la biosíntesis de citoquinina en Arabidopsis thaliana: un factor de importancia potencial para el desarrollo regulado por auxina-citoquinina" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 101 (21): 8039–44. Código Bibliográfico : 2004PNAS..101.8039N . doi : 10.1073 / pnas.0402504101 . PMC 419553 . PMID 15146070 .  
  15. ^ Yao S (marzo de 2010). "La hormona vegetal aumenta los rendimientos de algodón en condiciones de sequía" . Noticias y eventos . Servicio de Investigación Agrícola (ARS), Departamento de Agricultura de EE. UU.
  16. ^ Choi J, Huh SU, Kojima M, Sakakibara H, Paek KH, Hwang I (agosto de 2010). "El factor de transcripción ARR2 activado por citoquinina promueve la inmunidad vegetal a través de la señalización de ácido salicílico dependiente de TGA3 / NPR1 en arabidopsis" . Célula de desarrollo . 19 (2): 284–295. doi : 10.1016 / j.devcel.2010.07.011 . PMID 20708590 . 
  17. ^ Großkinsky DK, Naseem M, Abdelmohsen UR, Plickert N, Engelke T, Griebel T, Zeier J, Novák O, Strnad M, Pfeifhofer H, van der Graaff E, Simon U, Roitsch T (octubre de 2011). "Las citoquininas median la resistencia contra Pseudomonas syringae en el tabaco a través del aumento de la síntesis de fitoalexina antimicrobiana independiente de la señalización del ácido salicílico" . Fisiología vegetal . 157 (2): 815–830. doi : 10.1104 / pp.111.182931 . PMC 3192561 . PMID 21813654 .  
  18. ^ Großkinsky DK, Tafner R, Moreno MV, Stenglein SA, García de Salamone IE, Nelson LM, Novák O, Strnad M, van der Graaff E, Roitsch T (2016). "La producción de citoquinina por Pseudomonas fluorescens G20-18 determina la actividad de biocontrol contra Pseudomonas syringae en Arabidopsis" . Informes científicos . 6 : 23310. Código Bibliográfico : 2016NatSR ... 623310G . doi : 10.1038 / srep23310 . PMC 4794740 . PMID 26984671 .  

Enlaces externos [ editar ]

  • Fertilizante Agrares con citoquininas
  • Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo (2010). "Cap. 21: Citoquininas: reguladores de la división celular" . Fisiología vegetal (5ª ed.). Sinauer. ISBN 978-0-87893-866-7.
  • Fisiología vegetal: citoquinina
  • Regulación de la senescencia de las hojas por citoquinina, azúcar y luz