Los órganos cordotonales son órganos receptores de estiramiento en insectos y otros artrópodos . [1] Se encuentran en la mayoría de las articulaciones [2] y están formadas por grupos de escolopidios que conectan directa o indirectamente dos articulaciones y detectan sus movimientos entre sí. Pueden tener funciones tanto exteroceptivas como propioceptivas , por ejemplo, detectar estímulos auditivos o el movimiento de las piernas. [3] Se cree que el órgano cordotonal femoral es funcionalmente homólogo a los husos musculares . [4] La palabra fue acuñada por Vitus Graberen 1882, aunque los interpretó como estirados entre dos puntos como una cuerda, sintiendo vibraciones a través de la resonancia. [5]
Estructura
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/6/6c/Schematic_of_chordotonal_scolopidium.png/326px-Schematic_of_chordotonal_scolopidium.png)
Los órganos cordotonales pueden estar compuestos de un solo esclepidio con una sola neurona bipolar sensorial (como el oído timpánico de una polilla notodóntida), o hasta varios miles de escolopidios, cada uno equipado con hasta cuatro neuronas sensoriales (como en el mosquito Johnston's órgano ). [6] Cada una de las neuronas sensoriales bipolares tiene una estructura dendrítica apical con un cilio densamente lleno de microtúbulos y rodeado por dos células especializadas, la célula escolopale y la célula de unión (cap), más una célula glial . [2] Los canales iónicos con compuerta mecánica se ubican distales a la dilatación ciliar, una parte característica del cilio dendrítico superior. La cavidad entre la célula escolopale y la neurona sensorial está llena de un receptor linfático especializado similar a la endolinfa que rodea los haces de pelo mecanosensoriales de las células ciliadas cocleares (con alto contenido de potasio y bajo en sodio). [6] Los cilios dendríticos pueden tener una de dos formas principales: en la forma mononemática, la conexión principal entre el sitio de unión y el cilio es una célula de unión rica en microtúbulos. El material extracelular denso en electrones es pequeño y se localiza principalmente en la unión entre los cilios y la célula de unión. El órgano cordotonal femoral es mononemático. Por el contrario, en la forma anfinemática, el material extracelular del casquete forma una vaina tubular densa que rodea el cilio sensorial y se extiende hasta la cutícula en el sitio de unión. De esta forma, la célula de unión contiene tanto microtúbulos como varillas escolopales ricas en actina similares a las presentes en la célula escolopale. El órgano de Johnston es un ejemplo de órgano cordotonal anfinemático. Se desconoce el significado funcional de las diferencias morfológicas de las dos formas, pero pueden conferir diferentes propiedades viscoelásticas a las unidades sensoriales. [7]
Diversidad funcional
En un órgano cordotonal, las neuronas sensoriales individuales pueden responder a diferentes tipos de estímulos mecanosensoriales (por ejemplo, sonido versus gravedad), y aquellas que responden a un estímulo particular pueden tener diferentes propiedades de sintonización (por ejemplo, sintonizadas en diferentes posiciones de una articulación) . [2] Una forma de generar esta diversidad funcional es tener neuronas sensoriales con diferentes tipos de canales mecanosensoriales o propiedades intrínsecas. Por ejemplo, en el órgano de Johnston de Drosophila melanogaster , las neuronas sensoriales que detectan el sonido pueden expresar nompC, un canal iónico que pertenece a la superfamilia del potencial receptor transitorio (TRP), mientras que las que detectan la gravedad pueden expresar otro miembro del canal TRP, indoloro. [8] Otra forma de generar diversidad funcional es tener neuronas sensoriales que se unen a la articulación a través de diferentes tipos de conexiones. Por ejemplo, en el órgano cordotonal femoral de la langosta, el ligamento en el que están incrustadas las neuronas sensoriales se divide en varias hebras que se tiran secuencialmente a medida que se flexiona la articulación, lo que proporciona un mecanismo para la activación diferencial de las neuronas sensoriales en diferentes posiciones de la articulación. articulación. [9]
Órganos cordotonales principales
Órgano cordotonal femoral
El órgano cordotonal femoral se encuentra en el fémur de la pata del insecto y detecta la posición, velocidad, aceleración y vibración de la tibia en relación con el fémur. [10] [11] [12] [13] [14] En Drosophila melanogaster , donde es posible analizar sistemáticamente poblaciones neuronales utilizando herramientas genéticas, las neuronas sensoriales del órgano cordetonal femoral se pueden separar en al menos 3 funcional y genéticamente poblaciones distintas: el club, la garra y el anzuelo. [14] Las neuronas del palo codifican los movimientos bidireccionales y las vibraciones de la tibia, las neuronas de la garra codifican la posición de la tibia y las neuronas del gancho codifican los movimientos direccionales de la tibia. [14] Se cree que la información codificada por el órgano cordotonal femoral se utiliza durante conductas que requieren un control preciso de los movimientos de las piernas, como caminar [15] y alcanzar el objetivo. [dieciséis]
En el órgano cordotonal femoral, los escolopidios se organizan en grupos denominados escoloparia. La escoloparia puede ser funcionalmente distinta una de la otra, con una escoloparia separada que contiene neuronas sensoriales sensibles a la vibración o sensibles a la posición. [17] [18] D. melanogaster tiene tres escoloparias. [19]
Órgano de Johnston
El órgano cordotonal en la base de las antenas se llama órgano de Johnston y detecta el movimiento de las antenas. El órgano de Johnston se encuentra en casi todos los órdenes de insectos. [2] En Drosophila melanogaster , se ha demostrado que una población de neuronas de órganos de Johnston median la sensación del sonido, mientras que otra población detecta el viento y la gravedad. En varias especies de Diptera, el órgano de Johnston es sexualmente dimórfico. Los machos poseen mayor número, mayor diversidad y una distribución más altamente organizada de escolopidios. [3] Algunas especies de mosquitos pueden poseer hasta varios miles de escolopidios. [6] Es probable que los machos de estas especies utilicen el órgano de Johnston para identificar posibles parejas.
El órgano de Janet
Además del órgano de Johnston, las antenas de los himenópteros poseen un segundo órgano cordotonal, el órgano de Janet, que detecta la flexión de las articulaciones antenales, algo parecido al órgano cordotonal femoral. [3]
Órgano subgenual
El órgano subgenual se encuentra en todos los insectos excepto Diptera y Coleoptera . Se encuentra en la parte proximal de la tibia y detecta vibraciones acústicas de alta frecuencia transmitidas a través del sustrato, así como sonido a través del aire. [20]
Órgano timpánico
Los órganos timpánicos son órganos auditivos especializados que han evolucionado en al menos siete órdenes diferentes de insectos. Consisten en una membrana timpánica respaldada por un espacio lleno de aire y están inervados por un órgano cordotonal. Los órganos timpánicos detectan vibraciones transmitidas por el aire y se utilizan para detectar depredadores, presas y posibles parejas y rivales. Se pueden encontrar en una variedad de ubicaciones en el cuerpo, incluido el abdomen, la base del ala, el metatórax y el prosternum ventral. [21]
Ala y halteres
Hay un órgano cordotonal ubicado en la base de las alas en muchos órdenes de insectos y, en los dípteros , también hay dos órganos cordotonales que se encuentran en la base del haltere . Actualmente no se comprende bien su función. En las crisopas, un órgano timpánico se encuentra en la vena del radio de las alas anteriores y se cree que monitorea el ultrasonido. [2]
Ver también
- Scolopidia
- Crista acustica
- Órgano de Johnston
- Órgano subgenual
Referencias
- ^ Christensen TA (diciembre de 2004). Métodos en neurociencia sensorial de insectos . Prensa CRC. ISBN 978-1-4200-3942-9.
- ^ a b c d e Field LH, Matheson T (enero de 1998). "Órganos cordotonales de insectos" (PDF) . Avances en fisiología de insectos . 27 : 1–228. doi : 10.1016 / S0065-2806 (08) 60013-2 . ISBN 9780120242276.
- ^ a b c Krishnan A, Sane SP (2015), "Mecanosensores de antena y sus antecedentes evolutivos", Avances en fisiología de insectos , Elsevier, págs. 59–99, doi : 10.1016 / bs.aiip.2015.06.003 , ISBN 978-0-12-802586-4
- ^ Tuthill JC, Azim E (marzo de 2018). "Propiocepción" . Biología actual . 28 (5): R194 – R203. doi : 10.1016 / j.cub.2018.01.064 . PMID 29510103 .
- ^ Dethier, VG (1963). La fisiología de los sentidos de los insectos . Londres: Methuen & Co. Ltd. p. 21 .
- ^ a b c Kavlie RG, Albert JT (mayo de 2013). "Órganos cordotonales" . Biología actual . 23 (9): R334-5. doi : 10.1016 / j.cub.2013.03.048 . PMID 23660347 .
- ^ Eberl DF, Boekhoff-Falk G (2007). "Desarrollo del órgano de Johnston en Drosophila" . La Revista Internacional de Biología del Desarrollo . 51 (6–7): 679–87. doi : 10.1387 / ijdb.072364de . PMC 3417114 . PMID 17891726 .
- ^ Sun, Yishan; Liu, Lei; Ben-Shahar, Yehuda; Jacobs, Julie S .; Eberl, Daniel F .; Galés, Michael J. Los canales TRPA distinguen la percepción de la gravedad de la audición en el órgano de Johnston . Academia Nacional de Ciencias. OCLC 678802832 .
- ^ Field, Laurence H. (1 de febrero de 1991). "Mecanismo de fraccionamiento de rango en órganos cordotonales de Locusta migratoria (L) y Valanga sp. (Orthoptera: Acrididae)". Revista Internacional de Morfología y Embriología de Insectos . 20 (1): 25–39. doi : 10.1016 / 0020-7322 (91) 90025-5 . ISSN 0020-7322 .
- ^ Hofmann T, Koch UT, Bassler U (1985). "Fisiología del órgano cordotonal femoral en el insecto palo Cuniculina impigra". J. Exp. Biol . 114 : 207-223.
- ^ Hofmann, T (1985). "Receptores de aceleración en el órgano cordotonal femoral en el insecto palo Cuniculina impigra". J. Exp. Biol . 114 : 225-237.
- ^ Zill, S (1985). "Plasticidad y propiocepción en los insectos. I. Respuestas y propiedades celulares de los receptores individuales del órgano cordotonal femoral metatorácico de la langosta". J. Exp. Biol . 116 : 435-461.
- ^ Matheson, T (1990). "Respuestas y ubicaciones de las neuronas en el órgano cordotonal femoral metatorácico de la langosta". J. Comp. Physiol. Una . 166 : 915–927. doi : 10.1007 / bf00187338 .
- ^ a b c Mamiya A, Gurung P, Tuthill JC (noviembre de 2018). "Codificación neuronal de la propiocepción de la pierna en Drosophila" . Neurona . 100 (3): 636–650.e6. doi : 10.1016 / j.neuron.2018.09.009 . PMC 6481666 . PMID 30293823 .
- ^ Bassler, U (1988). "Principios funcionales de la generación de patrones para los movimientos de caminar de las patas delanteras del insecto palo: el papel de las aferencias de los órganos cordotonales femorales". J. Exp. Biol . 136 : 125-147.
- ^ Página KL, Matheson T (2009). "Recuperación funcional de los movimientos de rascado dirigidos después de una manipulación propioceptiva graduada" . J. Neurosci . 29 : 3897–3907. doi : 10.1523 / jneurosci.0089-09.2009 .
- ^ Burns, MD (1974). "Estructura y fisiología del órgano cordotonal femoral de la langosta". J. Insecto. Physiol . 20 : 1319-1339. doi : 10.1016 / 0022-1910 (74) 90236-4 .
- ^ Field, LH; Pfluger, HJ (1989). "El órgano cordotonal femoral: un órgano sensorial ortoptero bifuncional (Locusta migratoria)". Comp. Biochem. Physiol . 93A : 729-743.
- ^ Shanbhag, SR; Singh, K; Singh, Enfermera registrada (1992). "Ultraestructura de los órganos cordotonales femorales y su nueva organización sináptica en las piernas de Drosophila melanogaster Melgen (Diptera: Drosophilidae)". En t. J. Insect Morphol. Embryol . 21 : 311–322. doi : 10.1016 / 0020-7322 (92) 90026-j .
- ^ Shaw S (agosto de 1994). "Detección de sonido en el aire por un 'detector de vibraciones' de cucarachas: un posible eslabón perdido en la evolución auditiva de insectos". La Revista de Biología Experimental . 193 (1): 13–47. PMID 9317246 .
- ^ Hoy RR, Robert D (enero de 1996). "Audición timpánica en insectos". Revisión anual de entomología . 41 (1): 433–50. doi : 10.1146 / annurev.en.41.010196.002245 . PMID 15012336 .
Otras lecturas
- Scoble MJ (1992). Los lepidópteros: forma, función y diversidad . Prensa de la Universidad de Oxford . ISBN 978-0-19-854952-9.