Cimoliopterus
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No confundir con Cimolopteryx .

Cimoliopterus
Rango temporal: Cenomaniano
~112–94  Ma
Cimoliopterus.jpg
La punta del hocico holotipo de C. cuvieri se muestra desde el lado derecho y hacia abajo
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Pedido:† Pterosauria
Suborden:† Pterodactyloidea
Clade :† Ornithocheirae
Clade :† Targaryendraconia
Familia:† Cimoliopteridae
Género:† Cimoliopterus
Rodrigues y Kellner , 2013
Especie tipo
† Pterodactylus cuvieri
Bowerbank , 1851
Especies
  • † C. cuvieri
    (Bowerbank, 1851)
  • † C. dunni
    Myers, 2015
Sinónimos
Sinonimia de género
Sinónimos de C. cuvieri
  • Pterodactylus cuvieri
    Bowerbank, 1851
  • Ornithocheirus cuvieri
    (Bowerbank, 1851) Seeley , 1870
  • Coloborhynchus cuvieri
    (Bowerbank, 1851) Owen , 1874
  • Anhanguera cuvieri
    (Bowerbank, 1851) Bakhurina y Unwin, 1995
  • Ornithocheirus brachyrhinus ?
    Seeley, 1870
  • Ornithocheirus dentatus ?
    Seeley, 1870
  • Ornithocheirus denticulatus ?
    Seeley, 1870
  • Ornithocheirus enchorhynchus ?
    Seeley, 1870
  • Ornithocheirus scaphorhynchus ?
    Seeley, 1870
  • Lonchodectes scaphorhynchus ?
    (Seeley, 1870) Hooley, 1914
  • Ornithocheirus xyphorhynchus ?
    Seeley, 1870
  • Pterodactylus fittoni ?
    Owen, 1859
  • Ornithocheirus fittoni ?
    (Owen, 1859) Seeley, 1870
  • Anhanguera fittoni ?
    (Owen, 1859) Unwin, 2001
  • Pterodactylus compressirostris ?
    Owen, 1851
  • Ornithocheirus compressirostris ?
    (Owen, 1851) Seeley, 1870
  • Lonchodectes compressirostris ?
    (Owen, 1851) Hooley, 1914

Cimoliopterus es un género de pterosaurio que vivió durante el Cretácico Superior en lo que hoy es Inglaterra y Estados Unidos . El primer espécimen conocido, que consiste en la parte frontal de un hocico que incluye parte de una cresta, fue descubierto en el subgrupo de tiza gris de Kent , Inglaterra, y descrito como la nueva especie Pterodactylus cuvieri en 1851. El nombre específico cuvieri honra al paleontólogo George Cuvier , mientras que el género PterodactylusLuego se usó para muchas especies de pterosaurios que no se cree que estén estrechamente relacionadas en la actualidad. Fue uno de los primeros pterosaurios en ser representado como modelos en Crystal Palace Park en la década de 1850. Posteriormente, la especie se asignó a varios otros géneros, incluidos Ornithocheirus y Anhanguera . En 2013, la especie se trasladó a un nuevo género, como Cimoliopterus cuvieri ; el nombre genérico Cimoliopterus se deriva de las palabras griegas para "tiza" y "ala". Otros especímenes y especies también se han asignado o sinonimizado con la especie con varios niveles de certeza. En 2015, un hocico descubierto en la Formación Britton de Texas, EE.UU., fue nombrada como una nueva especie del género, C. dunni ; el nombre específico honra a su coleccionista, Brent Dunn.

Se estima que C. cuvieri tenía una envergadura de 3,5 metros (11 pies), y se cree que C. dunni tenía un tamaño similar a C. cuvieri . Cimoliopterus se puede distinguir de los pterosaurios relacionados en características tales como tener una cresta premaxilar que comienza hacia atrás en el hocico, en tener una cresta en el paladar que se extiende hacia adelante hasta el tercer par de cavidades dentales , y en el espaciado y proporciones de las cavidades dentales. . A diferencia de pterosaurios similares, la punta del hocico solo se expande sutilmente hacia los lados. C. cuvieri y C. dunni se diferencian entre sí en varios detalles en la configuración de estas características; por ejemplo, la cresta deC. cuvieri comienza en el séptimo alveolo, mientras que el de C. dunni comienza en el cuarto. Los géneros relacionados más completamente conocidos eran los pterosaurios bastante grandes, con cráneos proporcionalmente grandes, mandíbulas largas y filas de dientes, a menudo con crestas grandes y redondeadas en la parte delantera de las mandíbulas. Los dientes de la parte delantera de las mandíbulas eran grandes y curvados; más atrás, los dientes eran más pequeños, ligeramente curvados y bien espaciados. Como pterosaurios, Cimoliopterus habría estado cubierto de picnofibras (filamentos similares a pelos) y tenía extensas membranas alares , que estaban distendidas por largos dedos alares.

Aunque durante mucho tiempo se consideró un ornitocheirano , las afinidades de C. cuvieri no estaban claras debido a la naturaleza fragmentaria de este y otros pterosaurios ingleses, hasta que se informaron parientes más completos de Brasil en la década de 1980. Cimoliopterus se trasladó a la familia Cimoliopteridae dentro del clado Targaryendraconia en 2019, siendo su pariente más cercano Camposipterus . Que C. cuvieri y C. dunni , de Inglaterra y América del Norte respectivamente, eran tan similares a pesar de vivir en lados opuestos del Océano Atlántico Norte.indica que se aislaron menos entre sí que otros grupos de animales porque podían volar. Este tipo de pterosaurio probablemente fue adaptado para el vuelo oceánico de larga distancia, lo que también es compatible con sus fósiles que se encuentran principalmente en entornos marinos. Si bien pueden haber sido competentes en el agua, sus habilidades terrestres eran limitadas debido a sus extremidades traseras cortas pero las extremidades anteriores largas. Posiblemente se alimentaron mientras volaban sumergiendo sus largas mandíbulas en agua y atrapando peces con sus dientes entrelazados. Si bien algunos han sugerido que las crestas premaxilares se usaron para estabilizar las mandíbulas mientras estaban sumergidas en agua durante la alimentación, es posible que se hayan usado como estructuras de exhibición .

Historia

Hueso del dedo del ala que Owen asignó a P. cuvieri en 1851

La historia taxonómica de Cimoliopterus y los pterosaurios relacionados del Cretácico de Inglaterra ha sido descrita como confusa por los investigadores modernos de pterosaurios, ya que muchos de ellos fueron descritos a partir de restos muy fragmentarios y nombrados utilizando esquemas nomenclaturales complicados de la era victoriana . [1] [2] [3] Antes de estos descubrimientos, se pensaba que muchos de los huesos de pterosaurio huecos y de paredes delgadas que se encuentran en Inglaterra pertenecían a aves. [4] En 1851, el naturalista británico James Scott Bowerbank describió un gran hocico de pterosaurioque había obtenido, que se encontró en Lower Culand Pit en lo que ahora se llama el Subgrupo Grey Chalk en Burham , Kent , en el sureste de Inglaterra . Los fósiles de pterosaurios se habían descubierto anteriormente en el mismo pozo, incluida la parte frontal de algunas mandíbulas que Bowerbank había utilizado como base para la especie Pterodactylus giganteus en 1846, así como otros huesos. Basado en el nuevo hocico, Bowebank nombró a la especie Pterodactylus cuvieri ; en este momento, el género Pterodactylus (originalmente nombrado en 1815 basado en un espécimen bávaro ) se usó para muchas especies de pterosaurios que ahora se cree que están relacionadas lejanamente entre sí. [5][6] [7] El nombre específico honra al paleontólogo francés Georges Cuvier , quien había reconocido que los pterosaurios eran reptiles voladores. [4] [8]

El hocico con el que Bowerbank hizo el espécimen holotipo (en el que se basa el nombre científico ) de P. cuvieri consiste en la parte frontal de la mandíbula superior, incluida parte de una cresta premaxilar (una cresta en la premaxila , el hueso más frontal de la mandíbula superior ), y hoy está catalogado como NHMUK PV 39409 en el Museo de Historia Natural de Londres . Originalmente se informó que conservaba un solo diente en la primera cavidad del diente derecho (en la parte frontal del hocico), pero esto había desaparecido cuando se examinó el holotipo en la década de 2000. También se informó originalmente que dos dientes completos se conservaron en el mismo bloque de tiza.como el hocico. Bowerbank también creía que algunos huesos grandes en otras tres colecciones podrían haber pertenecido a la misma especie, a P. giganteus , oa una tercera especie posible. [5] [9] [10] El biólogo británico Richard Owen asignó un hueso largo a P. cuvieri en 1851 (hoy catalogado como NHMUK PV 41637) basándose en su tamaño y el carácter de su superficie, y lo identificó como una posible falange. hueso del dedo alargado del ala. [10] [11]

Dos esculturas de la década de 1850 en Crystal Palace Park basadas en C. cuvieri , entre los primeros modelos en representar pterosaurios

En la década de 1850, el artista británico Benjamin Waterhouse Hawkins creó esculturas a tamaño real de animales prehistóricos para Crystal Palace Park en Londres , bajo la supervisión de Owen. Entre ellos había dos especies de pterosaurios, incluidas dos esculturas de P. cuvieri hechas de hormigón con estructura de hierro y dos estatuas más pequeñas de Pterodactylus bucklandi . [12] [13] [14] Los modelos de Hawkin fueron los primeros en representar pterosaurios. Por cierto, pensó que estos animales eran los dragones originales , como en la leyenda de San Jorge . [14] P. cuvieri más grandeLas estatuas están hoy en mal estado debido a su delicada naturaleza y al vandalismo, y las más pequeñas se han perdido. El paleontólogo británico Mark Witton declaró en 2019 que la anatomía de las esculturas probablemente se basó en el P. antiquus, por entonces más conocido . Fueron representados con escamas (aunque ahora se sabe que los pterosaurios tenían una cubierta similar a un cabello, una característica que ya se habían dado cuenta algunos científicos en ese momento) y proporciones de aves, como cabezas pequeñas y torsos grandes, como era habitual en ese momento. . Una escultura se muestra correctamente en una pose cuadrúpedo y con un pie apoyado en el suelo . [13] [15]

En 1869, el paleontólogo británico Harry Govier Seeley incluyó a P. cuvieri en el nuevo género Ptenodactylus junto con otros pterosaurios ingleses conocidos principalmente de mandíbulas superiores, en un índice de especímenes del Museo Woodwardian . Señaló que estos nombres eran provisionales, solo destinados a la conveniencia de los estudiantes que usan el museo, y no necesariamente como nombres para estas especies. [16] En 1870, Seeley colocó la especie en el género Ornithocheirus , que originalmente había usado para otras especies en su índice de 1869, y calculó que un hueso dentario (hueso frontal de la mandíbula) que enumeró pertenecía a O. cuvieri . [17]En 1874, Owen asignó la especie al género Coloborhynchus . [18] El paleontólogo británico Reginald Walter Hooley usó el nombre O. cuvieri en su revisión de Ornithocheirus de 1914 , usando la terminología de Seeley. [19] En 1922, el naturalista austríaco Gustav von Arthaber lamentó que la literatura científica hubiera aceptado los muchos nombres de Ornithocheirus que solo se habían mencionado en el catálogo de Seeley para estudiantes. En su opinión, los nombres no servían de nada sin una ilustración de los especímenes en los que se basaban, o mejor aún, una reconstrucción completa del esqueleto correspondiente. Por esta razón, proporcionó un dibujo del cráneo deO. cuvieri (entre otras especies), una de las pocas especies para las que el material conocido de la mandíbula demostró su validez. [20] En 1924, las interpretaciones de von Arthaber fueron criticadas por el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa von Felső-Szilvás , quien encontró algunas de las reconstrucciones del cráneo "sin valor". [21]

Reconstrucción anticuada de 1919 del cráneo de Von Arthaber de C. cuvieri
El descubrimiento de fósiles más completos de pterosaurios afines de Brasil, como Anhanguera (al que una vez se asignó C. cuvieri , se muestra el cráneo), hizo más clara la aparición de especies inglesas fragmentarias.

O. cuvieri y muchos otros pterosaurios ingleses se mantuvieron en el género Ornithocheirus durante la mayor parte del siglo XX. [2] En 1987, el paleontólogo alemán Peter Wellnhofer describió el nuevo pterosaurio con cresta Tropeognathus de la Formación Santana de Brasil y notó las similitudes entre este y otros taxones brasileños recientemente descritos , como Anhanguera, con taxones ingleses que se basaban en hocicos fragmentarios, como las diversas especies asignadas a Ornithocheirus. Concluyó que si bien la aparición de los taxones ingleses había sido durante mucho tiempo un enigma (lo que llevó, por ejemplo, a las inusuales reconstrucciones de von Arthaber), el descubrimiento de las especies brasileñas relacionadas y mucho mejor conservadas dejó esto más claro, mostrando que las especies inglesas también tenían crestas premaxilares. al final de cráneos grandes y largos. [1] [22] Cuando se describió a Anhanguera en 1985, se pensó que era el único pterosaurio con una cresta de este tipo conocido hasta ese momento (entonces denominado cresta sagital ). [23] En 1991, Wellnhofer declaró que el género Ornithocheirus se había convertido en un " cubo de basura"de especies de diferentes países, asignadas sobre la base de caracteres insuficientes, y necesitaban una definición más clara, y quizás incluían varios géneros distintos. [24]

El paleontólogo británico S. Christopher Bennett declaró en 1993 que el espécimen holotipo de O. cuvieri era el primer hueso de la falange del ala derecha mencionado por Owen en 1851, y lo citó para el nombre sin más explicaciones. [25] En 1995, la paleontóloga rusa Natalia N. Bakhurina y el paleontólogo británico David M. Unwin asignaron una sínfisis mandibular parcial (la parte que conecta las dos mitades de la mandíbula inferior) de Rusia a cf. Anhanguera cuvieri (del latín "conferir", posiblemente perteneciente a este o un animal relacionado), utilizando así una nueva combinación . [26] Unwin y sus colegas asignaron elementos esqueléticos de pterosaurios de laFormación Toolebuc de Australia a Anhanguera  ? cuvieri en 2000. [27] En 2001, Unwin también usó la combinación A. cuvieri , y citó a Bowerbank para el nombre, con el hocico como holotipo. Asignó 23 fragmentos de mandíbula de la Formación Cambridge Greensand a A. cuvieri y lo consideró el pterosaurio más común de esa formación. Unwin concluyó que las especies O. brachyrhinus , O. colorhinus , O. dentatus , O. denticulatus , O. enchorhynchus , O. scaphorhynchus y O. xyphorhynchus eransinónimos menores de A. cuvieri . También consideró una especie originalmente llamada Pterodactylus fittoni por Owen en 1859 como miembro de Anhanguera . [2] En 2011, el paleontólogo brasileño Alexander W. Kellner y sus colegas hicieron el material australiano que había sido asignado a A.  ? cuvieri la base de un nuevo género, Aussiedraco , y afirmó que no veían motivos para colocar O. cuvieri en Anhanguera . [28]

Nuevo género y especie asignada

Tipo de fragmento de mandíbula de Lonchodectes , que puede ser el mismo animal que C. cuvieri .

En 2013, la paleontóloga brasileña Taissa Rodrigues y Kellner revisaron las especies que hasta ahora habían sido ubicadas en el género Ornithocheirus (que restringieron a su especie tipo , O. simus ), así como otros pterosaurios del Cretácico inglés. Llegaron a la conclusión de que A. cuvieri difería lo suficiente de sus parientes como para ser colocado en un nuevo género monotípico ; Cimoliopterus . Este nombre genérico combina las palabras griegas Kimolia (Κιμωλία), que significa "tiza", y pteron, (πτερόν) que significa "ala". Rodrigues y Kellner también encontraron que si bien las especies P. fittoni , O. brachyrhinus yO. enchorhynchus tenía varias características en común con C. cuvieri y, por lo tanto, no podía excluirse de ese género, eran demasiado fragmentarios para ser asignados a él definitivamente y se consideraban nomina dubia (nombres dudosos). Consideraron que otras especies que fueron asignadas a A. cuvieri por Unwin en 2001 como dudosas o pertenecientes a otros taxones. También consideraron el espécimen ruso asignado a cf. A. cuvieri en 1995 sin relación. [29] En 2019, el paleontólogo brasileño Rodrigo V. Pêgas y sus colegas sugirieron que el espécimen tipo de Lonchodectes (un género dudoso originalmente conocido como Pterodactylus compressirostris) representada por una sínfisis mandibular parcial del Grupo Chalk, podría representar la misma especie que C. cuvieri . Advirtieron que esto es imposible de confirmar hasta que se encuentre el material asociado del cráneo y la mandíbula. [30]

En 2013, el coleccionista aficionado estadounidense de fósiles Brent Dunn descubrió un fragmento del hocico de un pterosaurio en la Formación Britton cerca del lago Lewisville , al noroeste de Dallas , Texas , EE. UU. Donó el espécimen al Museo Shuler de Paleontología de la Universidad Metodista del Sur , donde está catalogado como SMU 76892. En 2015, el paleontólogo estadounidense Timothy S. Myers describió el espécimen y lo convirtió en el holotipo de la nueva especie Cimoliopterus dunni ; el nombre específico honra a Dunn, quien murió en 2013. El espécimen holotipo de C. dunniConsiste en la parte delantera de un hocico, incluida parte de una cresta premaxilar. El fósil estaba inicialmente cubierto por una fina capa de arcilla roja, que se preparó . El fósil conservado en tres dimensiones no parece haber sufrido el aplastamiento extremo que se ve a menudo en los fósiles de pterosaurios, aunque parte de la parte trasera se distorsionó por la compactación. C. dunni fue solo el tercer pterosaurio dentado conocido del Cretácico de América del Norte. [7] [31]

Descripción

Tamaño aproximado de C. cuvieri en comparación con un humano. C. dunni habría sido de tamaño similar.

Debido a que los fósiles están incompletos, el tamaño de Cimoliopterus es difícil de estimar. [30] Extrapolando los restos de especies de pterosaurios más completos, así como varios huesos posiblemente pertenecientes a C. cuvieri , Bowerbank estimó una envergadura de aproximadamente 5,1 metros (16,6 pies) en 1851. Esto era mayor que las estimaciones para el nombre anterior. P. giganteus (ahora en el género Lonchodraco ), que había considerado "gigantesco" para un pterosaurio. [5] [32] Más tarde, ese mismo año, Owen llamó a C. cuvieri "verdaderamente gigantesco", en comparación con P. giganteus , que sintió, por lo tanto, que tenía un nombre incorrecto.[33] En 2001, comparando elespécimen holotipo de C. cuvieri con el Anhanguera más completo, Unwin estimó una envergadura de unos 3,5 metros (11 pies). Estimó que un espécimen asignado, CAMSM B54.431, tenía una envergadura de hasta 5 metros (16 pies). [2] En 2013, este espécimen — originalmente unapunta del hocico sintipo de Ornithocheirus colorhinus — fue asignado tentativamente a Camposipterus por Rodrigues y Kellner. [9] En 2015, Myers declaró que los holotipos de C. cuvieri y C. dunni pertenecían a individuos de tamaño similar. [7] C. dunnihabría sido de tamaño mediano para un pterosaurio, con una envergadura de aproximadamente 1,8 metros (6 pies), según un comunicado de prensa que acompaña a su descripción. [31] En 2019, Pêgas y sus colegas se abstuvieron de estimar la envergadura de las alas de tales especies representadas por material demasiado fragmentario. [30]

Los géneros relacionados más completamente conocidos eran los pterosaurios bastante grandes, con cráneos proporcionalmente grandes, mandíbulas largas y filas de dientes, y a menudo con crestas grandes y redondeadas en la parte delantera de las mandíbulas. Los dientes en la parte frontal de las mandíbulas eran grandes y curvados, y más atrás los dientes eran más pequeños, ligeramente curvados y bien espaciados. Gran parte del esqueleto habría sido neumatizado (lleno de sacos de aire que lo iluminaron). Los cuellos eran proporcionalmente largos y los torsos relativamente pequeños. Las extremidades anteriores eran proporcionalmente enormes en comparación con las piernas, con dedos alares muy largos. [1] Como pterosaurio, Cimoliopterus habría estado cubierto de picnofibras (filamentos similares a pelos), y tenía una extensamembranas de las alas , que estaban distendidas por los dedos de las alas. [34]

Rodrigues y Kellner proporcionaron un diagnóstico único (una lista de características que distinguen un taxón de sus parientes) para el género Cimoliopterus y la especie C. cuvieri en 2013, que Myers modificó en 2015 al incluir C. dunni . Los hocicos holotípicos de las dos especies de Cimoliopterus comparten características que los distinguen de otros pterosaurios pterodactiloides (o de cola corta), como una cresta premaxilar que comienza hacia atrás en el hocico y que el paladarLa cresta (que corría a lo largo de la mitad del paladar) se extendía hacia adelante hasta el tercer par de alvéolos. En ambas especies, los alvéolos del segundo y tercer diente son de tamaño similar y más grandes que el cuarto. El espaciamiento entre los enchufes es irregular, los que están hacia el frente están más cerca y los que están hacia la parte posterior están más separados. Hay tres alvéolos dentales por cada 3 cm (1 pulgada) de margen de la mandíbula hacia la parte delantera de la mandíbula en C. dunni , mientras que en C. cuvieri hay casi tres alvéolos por cada 3 cm (1 pulgada). Sin embargo, hacia la parte posterior de la mandíbula, hay dos alvéolos cada 3 cm (1 pulgada) en ambas especies. El paladar es curvo hacia arriba. [7] [9] Las puntas de los hocicos de C. cuvieri y C. dunnisólo se expanden sutilmente de lado a lado, a diferencia de las expansiones "en forma de cuchara" que se ven en muchos otros pteranodontoides dentados , como Anhanguera , Coloborhynchus y Ornithocheirus . La sutil expansión lateral en la punta del hocico de Cimoliopterus resulta de que el tercer par de alvéolos es más grande que el cuarto par, similar a lo que se puede ver en la mandíbula inferior de Aetodactylus . La expansión sutil está tan débilmente desarrollada que a veces se ha pensado que está ausente. [7]

Cimoliopterus cuvieri

El hocico del holotipo de C. cuvieri en las vistas derecha (con etiqueta antigua del museo), izquierda, inferior y superior

El holotipo de C. cuvieri está compuesto por los 18 cm (7 pulgadas) frontales del hocico, representados principalmente por las premaxilares, incluida la cresta premaxilar. Se conservan once alvéolos de cada lado. [5] [9] La parte preservada del hocico es estrecha. C. cuvieri se distingue porque la cresta premaxilar se coloca hacia atrás en el hocico por el séptimo par de cavidades, pero antes de la fenestra nasoantorbital (una gran abertura delante del ojo que combina la fenestra antorbitaria con la fosa nasal ósea). [9] C. cuvieri tiene un hocico bajo en comparación con Ornithocheirus.y también posee un primer par de alvéolos que miran hacia adelante, a diferencia de ese género. Además, C. cuvieri se puede distinguir del género Anhanguera porque carece de una expansión en la parte frontal del hocico, una característica presente en la familia Anhangueridae . C. cuvieri tampoco tiene su cuarto y quinto par de alvéolos más pequeños que el tercero y el sexto, que es una característica clave de Anhanguera . [7] [9] [30]

El holotipo de C. cuvieri como lo describió Owen en 1851, con los dientes ahora perdidos (5-7), una sección transversal de la parte trasera (2) y una vista frontal de la punta (3)

Bowerbank y Owen describieron y calcularon los dientes ahora perdidos encontrados con el holotipo C. cuvieri en 1851. La derecha de las dos cavidades frontales contenía un diente recién erupcionado (emergido a través de las encías), que sobresalía aproximadamente un tercio de pulgada hacia abajo y hacia adelante en un ángulo oblicuo. El quinto alvéolo del lado derecho y el octavo del izquierdo contenían dientes en ciernes que no sobresalían de los alvéolos, y estaban cerca de las paredes internas de los alveolos de los dientes completamente erupcionados. Los dos dientes desplazados completamente desarrollados estaban ligeramente curvados, algo comprimidos, y su ancho disminuyó gradualmente desde las bases abiertas hasta las puntas. Las puntas se rompieron, revelando que estaban compuestas de dentina compacta y dura , que estaba revestida por una fina capa de esmalte.. Finas crestas longitudinales (o estrías) desiguales en longitud, con amplios intervalos marcan el esmalte. El más grande de los dientes desplazados medía más de 3 cm (1,32 pulgadas), mientras que el otro tenía menos de 3 cm (1 pulgada) y se encontró cerca del tercer par de alvéolos. [5] [7] [10]

Otras especies de pterosaurios han sido consideradas similares a C. cuvieri , pero la mayoría son conocidas de manera demasiado fragmentaria como para ser asignadas o sinonimizadas de manera incuestionable con él. Por ejemplo, Pterodactylus fittoni comparte con C. cuvieri una punta de hocico baja, la falta de una expansión frontal en el extremo del hocico, un paladar que se curva hacia la parte posterior, así como una cresta palatina que se extiende hacia atrás hasta el tercer par de cavidades dentales, aunque esta última característica solo se comparte con C. cuvieri si el primer par de cavidades dentales conservado en P. fittoni es su segundo par. La altura de P. fittoni ' s hocico puede diferenciarse de la de C. cuvieri, cuya punta también es más ancha que alta; Sin embargo, esta última diferencia posiblemente se deba a una fractura y, sin duda, la especie no puede asignarse. Otra especie, Ornithocheirus brachyrhinus , comparte una serie de características con C. cuvieri , incluido un paladar curvo, la parte delantera más alta que ancha, la falta de una expansión lateral en la parte delantera del hocico y la falta de una cresta en la parte delantera del hocico. el hocico. La estructura de la punta del hocico de O. brachyrhinus se asemeja por completo a la de C. cuvieri , lo que sugiere que O. brachyrhinus se puede asignar a esta especie. Aun así, el holotipo de O. brachyrhinuses fragmentario y, por lo tanto, es imposible concluir si tiene una cresta ubicada hacia atrás, o si tiene la variación de tamaño de los alvéolos dentales que es distinta de C. cuvieri . [2] [35]

Otras especies que se han considerado sinónimos de C. cuvieri , como O. dentatus y O. enchorhynchus , difieren de que la primera tiene cavidades dentales más pequeñas que se colocan más juntas. Este último, aunque bastante similar a C. cuvieri (comparte características que incluyen la falta de una cresta posicionado hacia atrás, el paladar curvado hacia atrás, el primer par de dientes hacia adelante, así como la falta de una expansión frontal), es fragmentario como O. brachyrhinus , lo que dificulta la comparación con otros pterosaurios. O. scaphorhynchus también se ha sinonimizado provisionalmente con C. cuvieri, pero lo incompleto de esta especie hace que sea difícil asignarla claramente a cualquier género. Los márgenes de las cavidades dentales en O. scaphorhynchus están mal conservados, pero es diferente al patrón de espaciado presente en C. cuvieri . [2] [35]

Cimoliopterus dunni

Restauración de la vida de C. dunni en pose terrestre

El hocico holotipo de C. dunni está compuesto por los 18,5 cm (7,3 pulgadas) delanteros del hocico, que comprende el premaxilar y el maxilar (incluida una cresta premaxilar en gran parte intacta), que se rompe justo detrás del 13º par de alvéolos. El hueso cortical (la capa exterior dura de los huesos) está bien conservado, aunque hay varias regiones en las que está dañado o falta. El número total de alvéolos dentales conservados en la muestra es de veintiséis. C. dunni se distingue por la cresta premaxilar que comienza en el cuarto par de alvéolos, a diferencia de C. cuvieri , y la cresta está ligeramente curvada hacia arriba, formando un borde frontal cóncavo . [7]La cresta está completamente fusionada con la mandíbula, lo que indica que el individuo no era un menor. [31] El borde superior de C. dunni ' cresta s parece descender moderadamente justo antes de la porción cortada, lo que sugiere la cresta era simétrica desde el frente hacia atrás cuando se ve desde el lado. Si la cresta fuera simétrica, la cresta completa habría tenido una longitud de aproximadamente 15 a 16 centímetros (5,9 a 6,3 pulgadas). La altura máxima de la cresta es de 38 milímetros (1,5 pulgadas), que está por encima del noveno y décimo par de cavidades dentales. Si bien las características relacionadas con la cresta deben usarse con precaución al identificar especies, ya que pueden estar relacionadas con la etapa de crecimiento o el dimorfismo sexual , la diferencia en la forma de la cresta entre C. dunniy C. cuvieri probablemente no esté relacionado con la edad, ya que los holotipos representan individuos de tamaño similar. [7]

La punta del hocico en C. dunni es roma. Se distingue porque la superficie frontal de la mandíbula mira hacia adelante y hacia abajo, formando un ángulo de 45 ° con respecto a la parte frontal del paladar. Viendo la parte frontal de C. dunni 's hocico desde debajo del paladar, se expande a medida que retrocede hasta un ancho máximo de 1,6 centímetros (0,63 pulgadas) por encima del tercer par de alvéolos. De repente se reduce a un ancho mínimo de 1,5 centímetros (0,59 pulgadas) al nivel del cuarto par de enchufes. El ancho del hocico continúa aumentando hacia atrás hasta que alcanza un máximo de 1,8 a 1,9 centímetros (0,71 a 0,75 pulgadas) en la parte rota del borde trasero de la cresta. Se presume que un ángulo de 8 ° con respecto al área plana de la parte posterior del paladar se basa en que su parte frontal se re fl eja hacia la parte posterior. También se puede ver un punto de inflexión (el punto donde cambia la superficie) cerca del nivel de las cavidades del octavo diente. [7]

C. dunni se diferencia de C. cuvieri en que el primer par de alvéolos se dirige más hacia abajo que hacia adelante. Los espacios entre las cavidades de los dientes miden un máximo de 11,5 milímetros (0,45 pulgadas) hacia el frente y un mínimo de 1,6 milímetros (0,063 pulgadas) hacia la parte posterior. Dado que en C. dunni solo se conserva un pequeño diente de reemplazo , se desconoce la textura de sus dientes. Si bien la corona (la parte cubierta de esmalte) de este diente carece de estrías, es posible que aparezcan en dientes más desarrollados. A menos de 1 milímetro (0,04 pulgadas) de altura, una cresta palatina estrecha se extiende hacia el frente desde la parte rota en el extremo posterior de la cresta premaxilar. [7]

Clasificación

Esquemas tempranos

Litografía del holotipo de P. fittoni y especímenes asignados; una especie dudosa considerada cercana a C. cuvieri

La historia taxonómica de la especie tipo de Cimoliopterus , C. cuvieri , es complicada, aunque los pterosaurios ingleses que ahora se sabe que eran parientes cercanos siempre se consideraron similares. Cuando se describió por primera vez, Bowerbank asignó C. cuvieri (luego colocado en Pterodactylus ) a un grupo de "especies de nariz larga", junto con la especie Pterodactylus longirostris basándose en proporciones de hocico similares. [5] Más tarde, Owen asignó P. cuvieri a Dentirostres, un grupo caracterizado por mandíbulas que contienen dientes en sus extremos, un anillo esclerótico (anillo de hueso que rodea los ojos), su escápula (omóplato) ycoracoides (estructura en forma de gancho en el hombro) que no se unen entre sí, además de tener una cola corta y móvil. P. cuvieri se clasificó en este grupo debido a la extremidad de su mandíbula superior, que fue suficiente para demostrar que tenía un par de alvéolos dentales cerca del final. [10]

En 1870, Seeley asignó P. cuvieri (bajo el nombre de Ornithocheirus cuvieri en su clasificación) a un grupo llamado Ornithocheirae , que consistía solo en el género Ornithocheirus , cuyas especies fueron diagnosticadas con dientes prolongados frente al hocico y un paladar con un cresta longitudinal (que corre a lo largo). [17] En 1914, Hooley revisó el género Ornithocheirus y su taxonomía, dividiéndolo en grupos numerados con un nombre genérico designado (género). Hooley siguió a Seeley en la clasificación de P. cuvieri como una especie de Ornithocheirus , asignando también las especies O. colorhinus yO. nasutus (ahora considerada especie de Camposipterus [9] ), así como las especies O. brachyrhinus , O. dentatus , O. denticulatus , O. enchorhynchus , O. fittoni y O. oxyrhinus , además de las especies O. sedgwicki (ahora considerada la especie tipo de Aerodraco , [36] o alternativamente una especie de Camposipterus [9] [37] ) y O. polyodon también. Hooley nombró a este grupo "Grupo No. 1" y designó el nombre del género Ornithocheirus.para ello. Más tarde asignó este género a una subfamilia llamada Ornithocheirinae , que estaba dentro de una familia llamada Ornithocheiridae. Todas las especies del género Ornithocheirus fueron diagnosticadas con picos comprimidos lateralmente, con la punta más o menos obtusa (con un ángulo de más de 90 °), su paladar ligeramente curvado hacia arriba y mirando hacia atrás (lo que provocó que sus dientes frontales apuntasen directamente hacia adelante). ), y con una cresta longitudinal en el paladar. Sus dientes eran casi circulares y los márgenes de las cuencas de los dientes se elevaban por encima del paladar. [19]

Esquemas del siglo XXI

Puntas de hocico holotipo de P. fittoni , O. brachyrhinus y O. enchorhynchus ; estas especies dudosas son similares a C. cuvieri pero demasiado fragmentarias para asignarlas.

En 2001, Unwin consideró A. cuvieri un miembro de Ornithocheiridae, junto con muchas de las especies del Cretácico inglés y brasileño, y sugirió que algunas especies de pterosaurios de estos países pertenecían al mismo género, como Anhanguera , Ornithocheirus y Coloborhynchus . [2] En 2013, Witton describió el estado de la clasificación de los ornitoqueiridos como infamemente controvertido y confuso, con esquemas competitivos utilizados por diferentes grupos de paleontólogos. Un grupo usó el término Ornithocheiridae, mientras que otro usó Anhagueridae, y no hubo acuerdo sobre el número de géneros y especies. [1] En su descripción de Rodrigues y Kellner en 2013, Cimoliopterus, Que consistía sólo en C. cuvieri , fue asignado al grupo pteranodontoidea, aunque en una posición incierta ( incertae sedis ), con él y " Ornithocheirus " polyodon formando un grupo de la hermana a la nueva clado Anhangueria . No pudieron confirmar que Ornithocheiridae fuera un grupo monofilético (natural) y lo restringieron para incluir Ornithocheirus simus solo. [38] En 2014, en un análisis filogenético (el estudio del desarrollo evolutivo de una especie o un grupo) realizado por el paleontólogo chino Xiaolin Wang y sus colegas, CimoliopterusSe descubrió que estaba estrechamente relacionado con el pterosaurio Ikrandraco , que en ese momento, junto con los pterosaurios pertenecientes a la Anhangueria, eran los únicos que se sabía que tenían crestas en forma de cuchillas en sus mandíbulas. [39]

Puntas de hocico del relacionado Camposipterus nasutus (izquierda), Aerodraco sedgwickii (derecha; AD) y C. colorhinus (derecha; EH, una vez considerado un gran espécimen de C. cuvieri ), especies relacionadas descritas a partir de especímenes ingleses fragmentarios en el siglo XIX. que también se trasladaron a nuevos géneros en el siglo XXI.

En su descripción de C. dunni , Myers utilizó una versión modificada del conjunto de datos de un análisis filogenético más antiguo que realizó con el paleontólogo Brian Andres en 2013. [7] [40] La disposición de los cladogramas resultantes ("árboles genealógicos" que muestran interrelaciones) dependió de cómo se interpretó la textura incierta del diente de C. dunni ; si se codificó como "ambiguo", C. dunni se convirtió en el taxón hermano de un clado compuesto por C. cuvieri y Aetodactylus halli , y si se codificó como estriado, C. dunni se convirtió en el taxón hermano de C. cuvieri , con A .Hallicomo taxón hermano de ese clado. A su vez, este clado es el taxón hermano de un clado compuesto por las especies Cearadactylus atrox , Brasileodactylus araripensis , Ludodactylus sibbicki , así como las familias Ornithocheiridae y Anhangueridae, todas ellas miembros del grupo Pteranodontoidea. [7] Aunque Myers encontró que Aetodactylus está estrechamente relacionado con Cimoliopterus , las diferencias en la morfología de la mandíbula y la orientación y el espaciado de las cavidades de los dientes indican que son distintos entre sí. Debido a las similitudes en la forma de la mandíbula, así como la dentición de C. dunni y C. cuvieri , y claras diferencias deAetodactylus en estas características, es poco probable que Cimoliopterus sea ​​un grupo parafilético (antinatural) según Myers. [7]

En 2018, un análisis filogenético realizado por el paleontólogo estadounidense Nicholas Longrich y sus colegas también recuperaron Aetodactylus y Cimoliopterus como taxones hermanos, reforzando su estrecha relación. [41] En 2019, la paleontóloga británica Megan Jacobs y sus colegas realizaron un análisis filogenético en el que ubicaron a C. cuvieri y C. dunni dentro de la familia Ornithocheiridae, como el taxón hermano de Camposipterus nasutus . A su vez, su clado forma una politomía (grupo no resuelto) junto con las especies Camposipterus colorhinus y C. sedgwickii . [37]Esta estrecha relación de C. cuvieri y Camposipterus ya fue recuperada por Hooley en 1914 y por Unwin en 2001, aunque como especies de Ornithocheirus y Anhanguera , respectivamente. [2] [19] También en 2019, el paleontólogo brasileño Borja Holgado y sus colegas recuperaron un clado formado por Cimoliopterus y Anhangueria, este clado se define por un paladar que se desvía hacia atrás. Ornithocheirus se recuperó como el taxón hermano de este clado y, a su vez, todos ellos se colocaron dentro del grupo Ornithocheirae. [42]

Más tarde, en 2019, Pêgas y sus colegas redescribieron la especie Ornithocheirus wiedenrothi como Targaryendraco , y nombraron al nuevo grupo Targaryendraconia , en el que se incluyó Cimoliopterus . Algunas de las características más notables de este grupo incluyen la delgadez de los maxilares, el extremo frontal de la sínfisis dentaria está particularmente comprimido lateralmente en comparación con otros lanceodoncia (el grupo más amplio al que pertenecen), su ancho total equivale aproximadamente a tres veces el del diente. ancho de la cavidad, así como el contorno lateral subparalelo de los márgenes de la mitad frontal de ambos maxilares en vista oclusal (vista desde debajo de los dientes). [30] Pêgas y sus colegas encontraron Cimoliopterus, Camposipterus y Aetodactylus para formar un grupo al que llamaron Cimoliopteridae . Este grupo está respaldado por varias sinapomorfias (rasgos derivados compartidos). Cimoliopterus y Camposipterus comparten la característica de tener los primeros tres pares de alvéolos superiores más cercanos entre sí que los posteriores, con el tercero más cerca del segundo que del cuarto, el mismo patrón se ve en Aetodactylus pero en su parte inferior mandíbulas en lugar de las superiores. Otras funciones compartidas entre Cimoliopterus y Camposipterusincluir la presencia de una cresta palatina que se extiende hacia el frente hasta el nivel entre el tercer y segundo par de alvéolos dentales, así como la ubicación de la porción más ancha de la parte frontal del hocico, que se encuentra en el tercer par de alveolos dentales . El cladograma del análisis filogenético de Pêgas y sus colegas se presenta a continuación a la derecha, mostrando la posición de Cimoliopterus dentro de Cimoliopteridae, mientras que los otros targaryendraconios, Aussiedraco , Barbosania y Targaryendraco , se agruparon en Targaryendraconidae . [30]

Fragmentos de mandíbula holotipo de Targaryendraco (arriba) y Aussiedraco (abajo, una vez asignados a A.  ? Cuvieri ), dos géneros del clado Targaryendraconia , del cual Cimoliopterus es un posible miembro

Evolución

Cráneo del pariente más conocido Tropeognathus de Brasil; tenga en cuenta que la cresta comienza en la punta del hocico, a diferencia de Cimoliopterus .

Unwin declaró en 2001 que Cambridge Greensand y lo que ahora es el Subgrupo Grey Chalk proporcionaron algunos de los registros más jóvenes de ornitoqueíridos, siendo A. cuvieri el miembro más joven conocido del grupo. [2] Debido a la cresta premaxilar de Cimoliopterus colocada más hacia atrás , a diferencia de las que se ven en los anhangueridos, Rodrigues y Kellner sugirieron en 2013 que sus crestas podrían haber evolucionado independientemente unas de otras. [38] En 2015, Myers declaró que el descubrimiento de C. dunni en América del Norte amplió la distribución del género Cimoliopterus, lo que muestra que las faunas de pterosaurios de Europa y América del Norte eran similares a mediados del Cretácico a pesar de la ampliación en curso del Océano Atlántico Norte . El hecho de que los pterosaurios conservaran afinidades paleobiogeográficas (distribución geográfica de grupos de animales prehistóricos) en el Cretácico medio también fue respaldado por otros pterosdauros relacionados identificados en América del Norte, Europa y el norte de África, como Coloborhynchus y Uktenadactylus . [7]

Myers explicó en un comunicado de prensa que la población ancestral de C. dunni y C. cuvieri pudo moverse entre América del Norte e Inglaterra hasta hace unos 94 millones de años, ya que la similitud entre las dos especies indicaba que había habido poco tiempo entre sus dos especies. divergencia. A medida que el Atlántico abrió el supercontinente Pangea , las poblaciones de animales se aislaron entre sí y divergieron evolutivamente , pero este patrón habría sido más complicado con los pterosaurios porque podían volar a través de cuerpos de agua. Myers no sugirió la presencia de un puente terrestre entre los continentes, pero que el nivel del mar fluctuó con el tiempo y los pterosaurios podrían haber saltado de isla en isla.entre las masas de tierra que emergieron en medio. Sin embargo, seguía siendo un misterio por qué no se habían identificado vínculos estrechos entre los pterosaurios de América del Norte y del Sur, lo que indica que podría haber habido una barrera para su dispersión. [31]

En 2019, Pêgas y sus colegas estuvieron de acuerdo con Rodrigues y Kellner en que la cresta de Cimoliopterus había evolucionado independientemente de las de los anhanguerianos, ya que los taxones targaryendraconianos más cercanos, como Barbosania , Camposipterus y Aetodactylus , no poseían crestas. Según su análisis, dado que Cimoliopterus estaba más estrechamente relacionado con Targaryendraco (de edad Hauteriviana ), Aussiedraco (de edad Albiana ) y Barbosania (también Albiano) que con los anhanguerianos, esto ayudaría a llenar un vacío temporal que de otro modo resultaría en un fantasma- linajelo que lleva a Cimoliopterus que se remonta a la época de Valanginian . Pêgas y sus colegas pensaron que la leve expansión lateral en las mandíbulas de Aetodactylus y Cimoliopterus difería de la condición en forma de roseta observada en las mandíbulas de los anhanguerianos, y que no estaba claro si la condición en el primer grupo era una etapa precursora de la del segundo. , y este problema necesita más investigación. Concluyeron que el reconocimiento del clado Targaryendraconia mostró que el linaje Cimoliopterus era un grupo hermano diverso y cosmopolita de Anhangueria, con los dos con una distribución estratigráfica similar . [30]

Paleobiología

Alimentación

Un charrán de río que captura un pez mientras vuela, de la manera sugerida para los pterosaurios similar a Cimoliopterus .

En 1987, Wellnhofer declaró que si bien las crestas de pterosaurios como Pteranodon y Dsungaripterus probablemente se usaban como timones aerodinámicos o como áreas para la unión muscular, las crestas en los extremos delanteros de las mandíbulas de Tropeognathus y sus parientes no podían servir para este propósito. En cambio, propuso que estas crestas podrían haber funcionado como la quilla de un barco, para estabilizar las mandíbulas en el agua mientras se desnatan y capturan peces con las mandíbulas sumergidas a gran velocidad. La forma de la quilla reduciría la resistencia al flujo, manteniendo la cabeza en una posición estable y, por lo tanto, tendría una función hidrodinámica más que aerodinámica. [22]En 1991, elaboró ​​que habrían pescado mientras volaban justo por encima del agua, empujando la cabeza larga rápidamente hacia adelante, sumergiéndola en el agua y agarrando presas con sus mandíbulas puntiagudas. [43]

El paleontólogo holandés André J. Veldmeijer y sus colegas señalaron en 2006 que, aparte de los ornitoqueíridos que generalmente se encuentran en depósitos asociados con el agua, sus dientes entrelazados también sustentaban la piscivoría.(que se alimenta de peces), está construido para atravesar presas resbaladizas en lugar de cortar o cortar. Los dientes delanteros largos y curvos serían adecuados para atrapar presas resbaladizas como los peces, y los dientes más pequeños en la parte posterior de las mandíbulas aseguraban que la comida se mantuviera y se transportara por la garganta. La posición frontal de los ojos y algunas adaptaciones del cerebro pueden haber estado relacionadas con la evaluación precisa de la posición de un pez antes de entrar al agua. También señalaron que las diferencias en la posición de la cresta, el tamaño de la cresta palatina y la presencia o ausencia de una expansión frontal de la mandíbula, hacía difícil creer que todos obtuvieran alimentos de la misma manera, pero que esto no descartaba algunas superposiciones. [44]

Restauración que muestra a C. cuvieri (derecha, representada con una bolsa en la garganta ) robando presas de Lonchodectes

Veldmeijer y sus colegas señalaron que, dado que los cuerpos de estos pterosaurios eran pequeños, no habrían tenido espacio para peces grandes, y esos peces también pueden haber alterado su capacidad de vuelo, como es el caso de los murciélagos . Es posible que hayan cazado peces pequeños o los hayan digerido previamente antes de tragarlos (ya que sus dientes no estaban adaptados para masticar), pero la segunda opción habría requerido mejillas o bolsas en la garganta para mantener la presa dentro de la boca; este último se ha informado en algunos pterosaurios. Descartaron el desnatado como método de alimentación, ya que creían que causaría problemas para la estabilidad del vuelo si la punta de un ala tocaba la superficie del agua. Los autores apoyaron la hipótesis del robo de peces de Wellnhofer probando un modelo geométrico basado en el cráneo y el cuello de Anhanguera., y sugirió que se habría acercado al agua con la cabeza paralela a la superficie, la habría girado hacia abajo mientras extendía el cuello hacia adelante para alcanzar a los peces que se movían más lentamente, mientras que la cresta ayudaba a mantener la estabilidad al contrarrestar la fuerza del agua. Llegaron a la conclusión de que las crestas premaxilares probablemente eran para minimizar el desgaste por agua y, por lo tanto, no para la exhibición sexual . No pudieron determinar cuáles fueron las consecuencias de que Anhanguera tuviera una cresta más hacia atrás que Coloborhynchus y Ornithocheirus . [44]

Witton declaró en 2012 que los ornitoqueíridos mostraban adaptaciones para alimentarse sin aterrizar, con dientes de tamaño variable que sobresalían de la mandíbula desde muchos ángulos. Solo usar los dientes frontales para agarrar a la presa ayudó a distanciar el cuerpo de la superficie del agua, minimizando la posibilidad de chocar. [45] En 2013, Witton señaló que la hipótesis de la alimentación desnatada para los ornitoqueíridos había sido cuestionada, pero que la alimentación por inmersión (como se ve entre los charranes y las fragatas)) estaba respaldado por varias características, como sus hocicos alargados, muy adecuados para alcanzar a los animales nadadores, así como su disposición de dientes "para agarrar peces". Witton dudaba de la idea de que las crestas premaxilares se usaran para estabilizar las puntas de las mandíbulas cuando se sumergen en agua para alimentarse, ya que algunos ornitoqueíridos carecían por completo de tales crestas, y los comederos por inmersión modernos pueden lograr lo mismo sin estructuras similares. La diversidad de morfología de los dientes en los ornitoqueíridos indica que los miembros del grupo también emplearon métodos de alimentación distintos de la alimentación por inmersión, como alcanzar la comida mientras se encontraban en la superficie del agua o bucear a poca profundidad bajo la superficie. [1] En lugar de utilizarse para la estabilización durante el deslizamiento o el vuelo, Witton consideró que las crestas de los pterosaurios eran estructuras de exhibición., ya que se cree que las crestas han sido sexualmente dimórficas en algunas especies. [46]

Locomoción

Un hueso del dedo del ala asignado a C. cuvieri , utilizado en un estudio para reconstruir las habilidades de vuelo de los pterosaurios.

Witton resumió las ideas de las habilidades locomotoras de los ornitoqueiridos en 2013 y declaró que características como piernas pequeñas pero alas grandes, masas corporales bajas para la envergadura de sus alas, alas con relaciones de aspecto altas y carga alar reducida indican que preferían la vida en el aire y estaban adaptado para larga distancia alza . Dado que las formas de sus alas eran similares a las de las aves marinas oceánicas, probablemente estaban mejor adaptados para el vuelo oceánico que sobre las áreas terrestres, lo que se basa en que sus fósiles se encuentran principalmente en depósitos marinos. Posiblemente pudieron despegar del agua, lo que sería ayudado por sus pequeños torsos y piernas. Su locomoción terrestre probablemente estaba limitada por sus patas cortas, y es posible que se hayan restringido a caminatas más lentas (para que las largas patas delanteras no superen a las traseras) y a saltos más rápidos, lo que indica que pueden haber pasado un tiempo limitado en el suelo. Como se ha planteado para los pterosaurios en general, probablemente volaron lanzándose en cuadrúpedo, y posiblemente pudieron nadar bastante bien para poder despegar de las superficies del agua. [1]

En 2017, el biólogo británico Colin Palmer utilizó tomografías computarizadas de los huesos de las alas de los pterosaurios ornitoqueiridos, incluida la falange de las alas que había sido asignada a C. cuvieri , para reconstruir el larguero del ala (el elemento estructural principal) de las membranas de las alas de los pterosaurios. Usó la resistencia a la flexión del larguero del ala de un modelo estructural con una envergadura del ala de 6 metros (20 pies) basado en las tomografías computarizadas para inferir la tensión probable de la membrana del ala necesaria para suprimir el aleteo aeroelástico (inestabilidad causada por la resistencia del aire). a altas velocidades de vuelo y minimizando el globo, evitando así el fallo estructural de la membrana bajo cargas de vuelo. Las tres estimaciones fueron de magnitud similar, lo que implica que la membrana tendría material de módulo alto( Módulo de Young , elasticidad a la tracción), que apoya la idea de que la capa de aktinofibrillas (fibras estructurales dentro de las alas de los pterosaurios) en el exterior de la membrana que reforzaban las alas del pterosaurio eran de material queratinoso (el mismo material en el cabello y las uñas humanos), y difería mucho de las membranas de los murciélagos. [47]

Paleoambiente

Mapa paleobiogeográfico de conjuntos de pterosaurios del Cretácico ; 2 es el subgrupo Grey Chalk donde se encontró C. cuvieri , 6 muestra Texas, donde se encontró C. dunni .

El holotipo de C. cuvieri se encontró en Kent, Inglaterra, recolectado en tizas y margas del subgrupo Grey Chalk, que data de las edades Cenomaniano - Turoniense del Cretácico Superior, aunque se desconoce la posición estratigráfica precisa del espécimen. El subgrupo de tiza gris también se ha conocido históricamente como la formación de tiza inferior o marga de tiza, y ahora se considera un miembro dentro del grupo de tiza, que a su vez también se conoce como la formación de tiza. [7] [9] [48] El subgrupo de tiza gris consiste en depósitos marinos poco profundos, compuestos de tiza arcillosa o marley sin pedernal, y ha sido datado geológicamente en base a datos bioestratigráficoszonas definidas por la presencia de las ammonites Mantelliceras mantelli y Calycoceras guerangeri (índices fósiles utilizados para datar capas). [31] [48] [49] Otros animales conocidos del subgrupo Grey Chalk incluyen pterosaurios como Lonchodraco y muchas especies dudosas, y dinosaurios como el nodosáurido indeterminado Acanthopholis y el hadrosauroide " Iguanodon " hilli . [48]

El holotipo de C. dunni se encontró en la Formación Britton del centro-norte de Texas, que data de la etapa cenomaniana del Cretácico superior temprano. La formación es parte del Grupo Eagle Ford del Cretácico Superior , que data del Cenomaniano medio al Turoniano tardío (hace 96–90 millones de años). El espécimen se conservó en una capa de lutita marina gris con concreciones de óxido de hierro , y se encontró en la zona de ammonites gráciles de Sciponoceras , situada en la parte media-alta de la Formación Britton, que data del Cenomaniano tardío, hace aproximadamente 94 millones de años. . Abundantes restos fósiles de amonitas y crustáceos están contenidos en las lutitas gris oscuro en las que C. dunnise encontró, lo cual es consistente con haber sido depositado en ambientes de plataforma marina que eran de bajo contenido energético y poco oxigenado. [7] El área en la que se encontró habría estado frente a la costa en la vía marítima interior occidental poco profunda , que cubría la parte central de los EE. UU. Y Canadá. [31] Otros animales de la Formación Britton incluyen decápodos , amonitas, peces (incluidos tiburones), plesiosaurios , tortugas y coniasaurios . También se conocen los coprolitos ( heces fósiles ) atribuidos a los peces. [50]

Ver también

  • Lista de géneros de pterosaurios
  • Cronología de la investigación de pterosaurios

Referencias

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Trabajos citados

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  • Rodrigues, T .; Kellner, A. (2013). "Revisión taxonómica del complejo de Ornithocheirus (Pterosauria) del Cretácico de Inglaterra" . ZooKeys (308): 1–112. doi : 10.3897 / zookeys.308.5559 . PMC  3689139 . PMID  23794925 .

enlaces externos

  • Universidad Metodista del Sur - Nuevo pterosaurio de Texas con dientes, con un primo inglés - Timothy Myers habla sobre Cimoliopterus dunni
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