El brezo pequeño ( Coenonympha pamphilus ) es una especie de mariposa perteneciente a la familia Nymphalidae , clasificada dentro de la subfamilia Satyrinae (comúnmente conocida como "las marrones"). Es la mariposa más pequeña de esta subfamilia. El pequeño brezal es diurno y vuela con un notable patrón de vuelo aleteante cerca del suelo. Descansa con las alas cerradas cuando no está en vuelo. [3] [4] [5] Está muy extendido en las colonias de los pastizales de Eurasia y el noroeste de África , prefiriendo hábitats más secos que otros Coenonympha., como marismas , praderas alpinas , humedales y praderas cerca del agua (es decir, arroyos ). [6] [7] [8] Sin embargo, la pérdida de hábitat causada por las actividades humanas ha provocado una disminución de las poblaciones en algunos lugares. [4]
Pequeño brezo | |
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En Polonia | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Lepidópteros |
Familia: | Nymphalidae |
Género: | Coenonympha |
Especies: | C. pamphilus |
Nombre binomial | |
Coenonympha pamphilus | |
Sinónimos [2] | |
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Las plantas hospedadoras larvarias son pastos , que se encuentran en varios hábitats, mientras que las mariposas adultas se alimentan del néctar de las flores. [9] [10] Los machos de esta especie son territoriales, lo que juega un papel importante en la obtención de una hembra. Para establecer el dominio, participan en lekking , una exhibición de apareamiento en la que los machos se agrupan en una exhibición competitiva para atraer a las hembras que pasan. [11]
Taxonomía
El brezo pequeño es una de las 40 especies clasificadas dentro del género Coenonympha y ubicadas en la familia Nymphalidae . Pertenece a la tribu Satyrini y su subtribu Coenonymphina . [12] El pequeño páramo fue descrito por primera vez en 1758 por Carl Linnaeus , un botánico y zoólogo sueco, en su libro Systema Naturae . [13] Originalmente, la mariposa C. pamphilus hembra se conocía como Golden Heath Eye y al macho como Selvedged Heath Eye. El entomólogo Moses Harris lo describió más tarde como el Pequeño Brezal o el Guardián. Sin embargo, el Guardián ahora describe Pyronia tithonus . [14]
Descripción en Seitz
C. pamphilus. Pequeñas mariposas que en la parte superior son del color de la arena amarillo rojiza. Ala anterior debajo de amarillo rojizo, bordeada de gris y con un pequeño ocelo apical pupilado; ala trasera diluida en gris, con una banda mediana blanquecina, acortada, curva y sombreada de marrón. Los ocelos generalmente están completamente ausentes o solo están indicados por vestigios débiles e indistintos de puntos o anillos. - El color de fondo del ala trasera de la forma norteña, pamphilus L. (= nephele Hbn., Menaleas Poda, gardetta Loche) (48 g) es gris ratón por debajo; es la única forma en el norte y se extiende por el norte y centro de Europa hasta Asia anterior, Turkestán, Ferghana y Persia. - En ab. bipupillata Cosm . el ocelo apical está muy agrandado y con doble pupila. - marginata Stgr. (48 g) tiene un margen distal oscuro muy amplio en todas las alas, pero su parte inferior se asemeja a la del lyllus. (En muchas localidades se produce un ensanchamiento del margen distal negruzco en la cría de verano). - lyllus Esp. es la forma de verano del sur de Europa, norte de África y la parte sur de Asia anterior. En esta forma, las alas son más anchas, el ápice del ala anterior es más redondeado, el margen del ala trasera a menudo ondulado, la parte inferior del ala trasera no es gris ratón sino también amarillo arena con una línea media fina y curva. - En thyrsides Stgr. (48 g), de Sicilia-, Dalmacia y la porción sur del Asia anterior, de la cual también encontré ejemplares típicos en los valles del Atlas, el ala trasera en ambos lados lleva una fila submarginal de ocelos, que a veces son pupilados. - Larva de color verde brillante con una raya dorsal fina, doble, blanca y lateral amarilla. Cabeza de color verde pálido; durante todo el verano en gramíneas. Pupa robusta, verde, con manchas más oscuras. Las mariposas son los sátiros más comunes en toda Europa y están en vuelo desde finales de abril hasta octubre, por todas partes en prados y campos en barbecho, campos de maíz y cumbres desnudas de colinas. Casi vuelan solo cuando se les molesta, y pronto se asientan nuevamente, afectando caminos y parches desnudos de tierra, a veces inclinando sus alas siempre cerradas hacia un lado. Su vuelo es saltando, lento y bajo. Incluso vuelan a las ciudades, deambulando por jardines y patios, y a veces uno los ve saltando por las calles pavimentadas para el tráfico y acomodándose por un momento en la acera. [15]
Subespecie
Las subespecies de Coenonympha pamphilus incluyen: [16] [17]
- C. p. lyllus (Esper, 1806) (sur de Europa y Siberia, Crimea, Cáucaso y Transcaucasia)
- C. p. marginata Heyne, [1894] (sur de Europa y Siberia, Crimea, el Cáucaso y Transcaucasia)
- C. p. fulvolactea Verity (1926) (Asia central)
- C. p. centralasiae Verity (1926) (Asia central)
- C. p. infrarasa Verity (1926) (Asia central)
- C. p. juldusica Verity (1926) (Asia central)
- C. p. ferghana Stauder (1924) (Asia central)
- C. p. nitidissima Verity (1924) (Asia central)
- C. p. asiaemontium Verity (1924) (montañas de Altai)
- C. p. rhoumensis Harrison (1948)
Especies similares
La mariposa se parece vagamente a un pequeño prado marrón , pero el marrón de las alas parece notablemente más pálido en vuelo. A diferencia del prado marrón y otros miembros comunes de la subfamilia Satyrinae , el brezo pequeño es un basker lateral, solo descansa con sus alas cerradas y en ángulo de 90 ° con respecto al sol. [18] Se parece más a Coenonympha caeca (ala anterior sin manchas apicales), Coenonympha tullia (mancha apical del ala anterior más pequeña) y Coenonympha symphita (parte inferior de las alas posteriores sin mancha blanca y casi siempre con una fila completa de manchas en el ala anterior). [19]
Distribución y hábitat
El brezo pequeño se extiende por todo el Paleártico occidental , particularmente en Europa, donde se ha informado en al menos 40 países diferentes desde 2002. [20] [21] Se encuentra comúnmente en el Reino Unido , principalmente en Inglaterra y Gales . Las poblaciones también se encuentran en el suroeste de Siberia , regiones de Asia y el norte de África . [14]
Como especie de pastizales , los brezales pequeños prefieren los hábitats abiertos con pastos más cortos en comparación con otras especies relacionadas. También se encuentra en una amplia gama de entornos, incluidos prados , brezales , montañas (en la zona subalpina ) y junto a las vías férreas. [3] [22] Se ha avistado en pastizales calcáreos en diecinueve países de Europa. [20] [23] Para el apareamiento y la oviposición , las mariposas pequeñas prefieren territorios cercanos a la vegetación en lugar de áreas abiertas y despejadas. [22]
El pequeño brezal también reside en parches biodiversos de hábitats verdes (es decir , vías verdes , jardines y parques ) en áreas urbanas . Estos fragmentos crean corredores menos aislados en las ciudades, lo que ayuda a las mariposas a dispersarse por este hábitat. [24]
Recursos alimenticios
Orugas
Los principales recursos alimenticios para las pequeñas larvas de brezo son las diferentes variedades de especies de gramíneas. Estos incluyen Anthoxanthum odoratum , Poa pratensis , Agrostis stolonifera y Festuca rubra , que comúnmente aparecen en algunos pastizales calcáreos. [21] [9]
Adultos
Las mariposas pequeñas adultas se alimentan del néctar floral de una variedad de flores como la zarza , la milenrama y la hierba cana . [3] Este néctar tiene un alto contenido de minerales y nutrientes (particularmente aminoácidos y azúcar), y es muy importante para el éxito reproductivo de las mariposas masculinas y femeninas. [10]
Cuidado de padres
Oviposición
El brezo pequeño es una mariposa plurivoltina, que tiene varias generaciones en un año. [25] La oviposición varía a lo largo de la vida de una hembra pequeña. La tasa de oviposición es alta para las hembras jóvenes, particularmente al comienzo de su vida reproductiva, mientras que las hembras mayores eventualmente ponen menos huevos y más amarillos. [26]
Selección de plantas hospedantes para la puesta de huevos.
Las hembras pequeñas prefieren poner huevos en los pastizales. [3] Usan un adhesivo biológico para depositar sus huevos directamente sobre las plantas hospedantes, plantas cercanas a las plantas hospederas u hojas marchitas. Si los huevos se depositan sobre o cerca de las plantas hospedadoras, las larvas pueden alimentarse de la planta hospedante. Si se adhieren a las hierbas muertas, se ven obligados a buscar su propio alimento inmediatamente después de la eclosión. [27]
Ciclo vital
Huevos
Los huevos pequeños de brezo son redondos y, a veces, se colocan sobre briznas de hierba. Los huevos se encuentran ocasionalmente en racimos, pero generalmente solos. Inicialmente, el huevo es de color verde claro con una ligera depresión en la parte superior y una textura general estriada. Más tarde adquiere un tono blanco con una banda marrón envuelta alrededor del medio y manchas marrones irregulares en la superficie. [14]
El color y el peso del huevo cambian a lo largo de la vida de una hembra. Las hembras más jóvenes inicialmente tienden a poner huevos más pesados y verdes con mayor frecuencia. Estos huevos luego pasan a un color verde-amarillo intermedio. Después de que ponen alrededor de 100 huevos, o cerca del final de su vida útil, las hembras más viejas ponen huevos amarillos más claros. [26] Las mariposas pequeñas adultas del brezo tienen al menos una o generalmente dos crías de descendencia dependiendo de los factores ambientales (como la ubicación y la altitud). [21]
Larvas
Las mariposas como el brezo pequeño generalmente se someten a múltiples etapas de desarrollo llamadas estadios , a través de las cuales el insecto crece notablemente en tamaño. El brezo pequeño típicamente pasa por cuatro estadios y muda tres veces. El tercer estadio indica una diapausa en la que la larva hiberna. Al final del cuarto estadio, las pequeñas larvas del brezo son de un color verde frondoso con una franja verde a lo largo de su espalda y franjas de un tono más claro de verde en sus costados. Tiene puntas anales rosas, una protuberancia al final de la oruga. Las larvas a veces se someten a un quinto estadio y entran en diapausa, lo que posiblemente indica una respuesta adaptada a los factores ambientales (principalmente la temperatura). En diapausa, los recursos de la larva se utilizan para reforzar y fortalecer sus estructuras larvarias adultas ya existentes. Estas larvas luego se convierten en pupas de machos más grandes y pupas de hembras más pequeñas . [21] [14]
Pupas
El brezo pequeño permanece en estado de pupa durante aproximadamente 3 semanas. El color de la crisálida se desarrolla completamente en cuatro días. La pupa es de color amarillo verdoso claro y se suspende del tallo de una planta con la cabeza hacia abajo. El cremaster es una serie de ganchos en la parte posterior de la pupa, lo que le permite colgar del tallo. La pupa es gruesa y tiene una longitud de 8,5 mm. Es ligeramente curvado con franjas dorsales oscuras alrededor de los lados y protuberancias de color amarillo claro en el abdomen. Las cubiertas de las alas a lo largo del costado son de un pigmento blanco con pequeños acentos de marrón rojizo. [3] [14]
Adulto
Las alas de una pequeña mariposa de brezo adulta son de color marrón claro. Los machos son más oscuros y, a veces, tienen tonos de color marrón grisáceo, mientras que las hembras son más pálidas y, en ocasiones, un color blanco-marrón o amarillo-blanco. Otras variaciones incluyen un pigmento más rojo o más amarillo con el color marrón púrpura ocasional. Tanto los machos como las hembras pueden tener un borde gris pardusco que rodea el borde del ala. Este borde varía en grosor y parece ser más común en machos que en hembras. El ala anterior puede tener una mancha oscura prominente o tenue o, a veces, ninguna mancha cerca de la punta del ala. Las alas traseras también pueden tener manchas oculares o puntos blancos. Una banda blanca corre a lo largo de la parte inferior del ala y varía en ancho y plenitud. [14] Las mariposas hembras pequeñas tienen una envergadura de 37 mm y tienden a ser más grandes que los machos, que tienen una envergadura de 33 mm. [3]
El pequeño brezal es diurno o activo durante el día. Vuela cerca del suelo con un patrón de vuelo ondulante. [5] Los brezos pequeños también son baskers laterales, inclinando sus cuerpos 90 ° hacia el sol con sus alas cerradas cuando descansan. [18]
Una variación marrón en el patrón de las alas.
Una variación amarilla en el patrón de las alas.
mostrando manchas oscuras en la parte inferior del alerón trasero
Apareamiento
Agresión entre machos
Los machos de las mariposas pequeñas del brezo a menudo establecen sus propios territorios y se quedan estacionarios. Los machos con sus propios territorios tienen más probabilidades de aparearse con éxito con las hembras. Esto provoca un comportamiento masculino agresivo entre los machos estacionarios y los machos errantes que pueden disputar la propiedad del territorio. El macho estacionario a veces involucra al macho errante en un intento de determinar su sexo, y estas interacciones son breves para reducir la vulnerabilidad a la depredación. Las interacciones más prolongadas entre machos son típicamente disputas territoriales. Los machos más grandes suelen tener más éxito en las disputas territoriales con otros machos, ya que tienen alas más largas y son superiores en tamaño y peso a los machos más pequeños. Por lo tanto, los machos más grandes tienen una probabilidad significativamente mayor de aparearse con éxito con una hembra. [22]
La temperatura también juega un papel en las interacciones entre hombres. Tanto las mujeres como los hombres aumentan la vagancia con el aumento de las temperaturas y viceversa. En condiciones de baja temperatura, es ventajoso que un macho permanezca inmóvil para defender su territorio como posible lugar de apareamiento. Esto conduce a interacciones más prolongadas entre hombres cuando es más probable que ocurran disputas territoriales. Sin embargo, cuando las temperaturas son altas, elegir no defender el territorio es la estrategia preferida y ventajosa en el apareamiento. Esto se debe a que los machos que se vuelven vagabundos tendrán una mayor probabilidad de interceptar a una hembra errante en competencia con otros machos vagabundos. Esto conduce a interacciones macho-macho más cortas, ya que los machos no defienden el territorio. [3] [5] [22]
Interacciones entre hombres y mujeres
Elección de pareja
Los machos de las mariposas pequeñas encuentran pareja defendiendo su propiedad de un territorio o vagando a la deriva en busca de una hembra. Las hembras vírgenes también pasan tiempo en el aire para encontrar una pareja potencial, pero las hembras que ya se han apareado evitan los territorios reclamados. Debido a su mayor vida útil, las hembras vírgenes buscan pareja con menos urgencia que, por ejemplo, las hembras de la especie C. tullia . Las hembras vírgenes de brezales pequeños permitirán que los machos pasen en lugar de buscarlos para comenzar el cortejo. Eligen realizar un patrón de vuelo en zig-zag largo y elaborado para llamar la atención después de llegar a un grupo de machos posados , que participarán en el lekking como muestra de dominio. Luego, la hembra elige selectivamente a su pareja y comienza una relación monárquica . [11] La mayoría de los apareamientos ocurren con residentes dentro de territorios que con los no residentes errantes. Las hembras a menudo se aparean con machos con alas más grandes, ya que los dueños del territorio suelen ser más grandes y, por lo general, se aparean solo una o dos veces en su corta vida. [3] [22]
Lekking
Los brezos pequeños masculinos se agregan y forman leks a menudo alrededor de arbustos o árboles, creando una exhibición visual elaborada para atraer la atención de la hembra. La hembra se acercará dando vueltas alrededor del lek, lo que atrae la atención de los machos más que estar inmóvil. Hay costos y beneficios de lekking para la hembra. Las hembras se benefician típicamente al aparearse con el macho dominante y producir descendencia con genes hereditarios beneficiosos, como resultado de su libre elección de pareja. También han aumentado la supervivencia y han mantenido la salud porque los machos no pueden obligar a las hembras a copular. Algunos costos de acondicionamiento físico incluyen tiempo perdido para obtener más recursos, riesgo de mortalidad por depredación y menos tiempo para la oviposición, todos los cuales conducen a una disminución de la fecundidad . Los propios leks no contienen recursos para las hembras. [28]
Cópula
La cópula entre machos y hembras de pequeñas mariposas de brezo dura entre 10 minutos y 5 horas, ocurriendo en cualquier momento del día. [3] En 1985, un estudio observó que los machos a menudo se aparean dentro de su propio territorio (86,7% de 30 apareamientos), y estas copulaciones son generalmente largas, de más de 100 minutos. De lo contrario, las cópulas duraron aproximadamente de 10 a 30 minutos, especialmente para los machos vagabundos. El estudio también encontró que el macho o la hembra (pero generalmente el macho) se ven obligados a abandonar el territorio después de la cópula. [22]
Regalos nupciales
Durante la cópula, las pequeñas mariposas machos transfieren un regalo nupcial a una hembra en forma de espermatóforo , que contiene nutrientes y esperma adicionales. Los machos pueden utilizar los aminoácidos que se encuentran en el néctar de los recursos alimenticios para ayudar a producir estos espermatóforos, que luego se transmiten a la hembra durante la reproducción. El espermatóforo aumenta la aptitud de la hembra y ayuda al rendimiento de la hembra en la reproducción, y sus nutrientes también se asimilan más tarde en los huevos que se ponen, lo que da lugar a larvas más pesadas. [29]
Termorregulación
Las mariposas pequeñas del brezo suelen vivir bien en paisajes abiertos y secos con temperaturas más altas, en comparación con otras especies de mariposas satirinas . Cuando las temperaturas son significativamente altas, la vida útil se acorta, pero a los brezales pequeños les irá mejor que las especies que viven en la sombra, como la madera moteada, Pararge aegeria . Al igual que otras mariposas, tiene un rango pequeño de temperaturas óptimas y puede regular sus temperaturas en una pequeña variedad de formas, como posicionar su cuerpo para absorber al máximo la luz solar. En hábitats de alta temperatura, el brezal pequeño produce huevos a una tasa relativamente alta, tiene buena fecundidad y sobrevive bien en comparación con las mariposas de los bosques. [30] Los machos de las mariposas también tenderán a desplazarse y ser vagabundos en su búsqueda de hembras en lugar de posarse en sus territorios y esperar, como lo harían en temperaturas óptimas o subóptimas. [22]
Amenazas
Parasitismo
El lapidador Trogus ( avispa parásita ) y otras variedades de especies de Ichneumoninae a menudo parasitan las pupas de Lepidoptera como parasitoides . El parásito eventualmente emerge de las pupas hospedadoras como un adulto cortando una tapa en el extremo terminal de la crisálida y abriéndose paso. En las pupas de brezo pequeñas, a veces se pueden ver manchas alrededor del sitio de corte del sombrero. [31]
Interacciones con humanos
Como especie de pastizal, los efectos de una agricultura intensa y generalizada son una preocupación para el bienestar de los pequeños brezales. El manejo de los pastizales a través de perturbaciones ecológicas periódicas (es decir, la siega ) se considera necesario para mantener los pastizales "seminaturales". Los efectos negativos de la siega incluyen la pérdida de biodiversidad, la conversión de pastizales naturales en campos agrícolas, la mortalidad y la pérdida de recursos de néctar. Sin embargo, un estudio muestra que tales alteraciones de estos hábitats pueden conducir a un aumento de la población de mariposas de los pastizales, incluido el pequeño brezal. [23]
Conservación
En general, el brezo pequeño es generalmente común y abundante en toda su distribución geográfica, particularmente en Europa. [14] Los hábitats urbanos se han convertido en un foco importante en la conservación de los pequeños páramos debido a los fragmentos verdes generalizados que forman cadenas de biodiversidad ecológica. [24] En un estudio de niveles elevados de CO 2 atmosférico durante el desarrollo, se determinó que el tiempo de desarrollo de las larvas aumentaba debido a los niveles elevados de CO 2 , lo que sugiere un efecto del CO 2 sobre el desempeño de las larvas. Además, se descubrió que las preferencias de las larvas por plantas alimenticias también podrían verse afectadas, lo que podría desempeñar un papel evolutivo en el futuro, aunque esta es un área que requiere más investigación. [9]
Situación en los Países Bajos
En los Países Bajos, la distribución de Coenonympha tullia se reduce significativamente como resultado del cambio climático. También se han extinguido especies satirinas del género Coenonympha , C. hero y C. arcania . Un estudio muestra que el pequeño brezal se ha adaptado bien al cambio climático y seguirá sobreviviendo porque puede adaptarse biológicamente a entornos alterados. En respuesta a estos cambios ambientales (es decir, la temperatura), el pequeño brezal puede pasar el invierno en diapausa, lo que promueve su supervivencia a través de un rápido desarrollo. [32]
Estado en Inglaterra
El pequeño brezal, como su primo el muro marrón , ha estado en grave declive en gran parte del sur de Inglaterra por razones que no están claras y, en consecuencia, fue designado como Especie Prioritaria del Plan de Acción de Biodiversidad del Reino Unido (solo investigación) por DEFRA en 2007. [3] Estos Las mariposas suelen vivir en colonias, que se han visto afectadas negativamente por la construcción, el desarrollo humano y la pérdida general de hábitat en los últimos años. En 2007, el estatus de categoría de la UICN incluía al pequeño brezal como casi amenazado. [4]
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enlaces externos
- Página de especies de conservación de mariposas
- Imágenes de pequeño brezo
- Pequeños brezales , polillas y mariposas de Europa y África del Norte