La visión del color es una capacidad de los animales para percibir diferencias entre la luz compuesta por diferentes longitudes de onda (es decir, diferentes distribuciones de potencia espectral ) independientemente de la intensidad de la luz. La percepción del color es parte del sistema visual más amplio y está mediada por un proceso complejo entre neuronas que comienza con la estimulación diferencial de diferentes tipos de fotorreceptores por la luz que ingresa al ojo . Luego, esos fotorreceptores emiten salidas que se propagan a través de muchas capas de neuronas y, finalmente, al cerebro . La visión del color se encuentra en muchos animales y está mediada por mecanismos subyacentes similares con tipos comunes de moléculas biológicas y una historia compleja deevolución en diferentes taxones animales. En los primates, la visión del color puede haber evolucionado bajo presión selectiva para una variedad de tareas visuales, incluida la búsqueda de hojas jóvenes nutritivas, frutas maduras y flores, así como la detección de camuflaje de depredadores y estados emocionales en otros primates. [1] [2] [3]
Longitud de onda
Isaac Newton descubrió que la luz blanca después de dividirse en los colores que la componen al pasar a través de un prisma dispersivo, podría recombinarse para producir luz blanca al pasarlos a través de un prisma diferente.
El espectro de luz visible varía de aproximadamente 380 a 740 nanómetros. Los colores espectrales (colores que son producidos por una banda estrecha de longitudes de onda) como rojo, naranja, amarillo, verde, cian, azul y violeta se pueden encontrar en este rango. Estos colores espectrales no se refieren a una sola longitud de onda, sino a un conjunto de longitudes de onda: rojo, 625–740 nm; naranja, 590–625 nm; amarillo, 565–590 nm; verde, 500–565 nm; cian, 485-500 nm; azul, 450–485 nm; violeta, 380–450 nm.
Las longitudes de onda más largas o más cortas que este rango se denominan infrarrojos o ultravioleta , respectivamente. Los humanos no pueden ver estas longitudes de onda, pero otros animales sí.
Detección de matices
Las diferencias suficientes en la longitud de onda provocan una diferencia en el tono percibido ; la diferencia apenas perceptible en la longitud de onda varía desde aproximadamente 1 nm en las longitudes de onda azul-verde y amarilla hasta 10 nm y más en las longitudes de onda más largas del rojo y azul más corto. Aunque el ojo humano puede distinguir hasta unos pocos cientos de matices, cuando esos colores espectrales puros se mezclan o se diluyen con luz blanca, el número de cromaticidades distinguibles puede ser bastante alto. [ ambiguo ]
En niveles de luz muy bajos, la visión es escotópica : la luz es detectada por los bastoncillos de la retina . Las varillas son máximamente sensibles a longitudes de onda cercanas a 500 nm y desempeñan un papel pequeño, si es que tienen alguno, en la visión del color. Con luz más brillante, como la luz del día, la visión es fotópica : la luz es detectada por células cónicas que son responsables de la visión del color. Los conos son sensibles a un rango de longitudes de onda, pero son más sensibles a longitudes de onda cercanas a 555 nm. Entre estas regiones, entra en juego la visión mesópica y tanto los bastones como los conos proporcionan señales a las células ganglionares de la retina . El cambio en la percepción del color de la luz tenue a la luz del día da lugar a diferencias conocidas como efecto Purkinje .
La percepción del "blanco" está formada por todo el espectro de luz visible, o mezclando colores de unas pocas longitudes de onda en animales con pocos tipos de receptores de color. En los seres humanos, la luz blanca se puede percibir combinando longitudes de onda como el rojo, el verde y el azul, o simplemente un par de colores complementarios como el azul y el amarillo. [4]
Colores no espectrales
Hay una variedad de colores además de los colores espectrales y sus matices. Estos incluyen colores en escala de grises , tonos de colores obtenidos al mezclar colores en escala de grises con colores espectrales, colores rojo violeta, colores imposibles y colores metálicos .
Los colores de escala de grises incluyen blanco, gris y negro. Las varillas contienen rodopsina, que reacciona a la intensidad de la luz y proporciona una coloración en escala de grises.
Los tonos incluyen colores como el rosa o el marrón. El rosa se obtiene mezclando rojo y blanco. El marrón se puede obtener mezclando naranja con gris o negro. El azul marino se obtiene mezclando azul y negro.
Los colores rojo violeta incluyen matices y matices de magenta. El espectro de luz es una línea en la que el violeta es un extremo y el otro es rojo y, sin embargo, vemos tonos de púrpura que conectan esos dos colores.
Los colores imposibles son una combinación de respuestas de conos que no se pueden producir de forma natural. Por ejemplo, los conos medianos no se pueden activar completamente por sí mismos; si lo fueran, veríamos un color 'hiperverde'.
Fisiología de la percepción del color.
La percepción del color comienza con células retinianas especializadas conocidas como células cónicas . Las células cónicas contienen diferentes formas de opsina, una proteína pigmentaria, que tienen diferentes sensibilidades espectrales . Los seres humanos contienen tres tipos, lo que resulta en una visión tricromática del color .
Cada cono individual contiene pigmentos compuestos de apoproteína de opsina unida covalentemente a un grupo protésico absorbente de luz : 11- cis -hidroretinal o, más raramente, 11- cis -dehidroretinal. [5]
Los conos se etiquetan convencionalmente de acuerdo con el orden de las longitudes de onda de los picos de sus sensibilidades espectrales : tipos de cono corto (S), medio (M) y largo (L). Estos tres tipos no se corresponden bien con colores particulares como los conocemos. Más bien, la percepción del color se logra mediante un proceso complejo que comienza con la salida diferencial de estas células en la retina y que finaliza en la corteza visual y las áreas asociativas del cerebro.
Por ejemplo, mientras que los conos L se han denominado simplemente receptores rojos , la microespectrofotometría ha demostrado que su sensibilidad máxima se encuentra en la región amarillo verdosa del espectro. Del mismo modo, los conos S y M no se corresponden directamente con el azul y el verde , aunque a menudo se describen como tales. El modelo de color RGB , por lo tanto, es un medio conveniente para representar el color, pero no se basa directamente en los tipos de conos del ojo humano.
La respuesta máxima de las células de los conos humanos varía, incluso entre individuos con la llamada visión de color normal; [6] en algunas especies no humanas esta variación polimórfica es aún mayor, y bien puede ser adaptativa. [ jerga ] [7]
Teorías
Dos teorías complementarias de la visión del color son la teoría tricromática y la teoría del proceso oponente . La teoría tricromática, o teoría de Young-Helmholtz , propuesta en el siglo XIX por Thomas Young y Hermann von Helmholtz , postula tres tipos de conos preferentemente sensibles al azul, verde y rojo, respectivamente. Ewald Hering propuso la teoría del proceso oponente en 1872. [8] Afirma que el sistema visual interpreta el color de manera antagónica: rojo versus verde, azul versus amarillo, negro versus blanco. Ambas teorías son generalmente aceptadas como válidas y describen diferentes etapas de la fisiología visual, visualizadas en el diagrama adyacente. [9] : 168 Verde ← → Magenta y Azul ← → Amarillo son escalas con límites mutuamente excluyentes. De la misma manera que no puede existir un número positivo "ligeramente negativo", un solo ojo no puede percibir un amarillo azulado o un verde rojizo. Aunque estas dos teorías son actualmente teorías ampliamente aceptadas, el trabajo pasado y más reciente ha llevado a la crítica de la teoría del proceso oponente , derivada de una serie de lo que se presentan como discrepancias en la teoría estándar del proceso oponente. Por ejemplo, el fenómeno de una imagen secundaria de color complementario puede inducirse fatigando las células responsables de la percepción del color, mirando fijamente un color vibrante durante un período de tiempo y luego mirando una superficie blanca. Este fenómeno de colores complementarios demuestra que el cian, en lugar del verde, es el complemento del rojo y el magenta, en lugar del rojo, el complemento del verde, además de demostrar, como consecuencia, que el color verde rojizo que se propone ser imposible por la teoría del proceso oponente es, de hecho, el color amarillo. Aunque este fenómeno se explica más fácilmente mediante la teoría tricromática, las explicaciones de la discrepancia pueden incluir alteraciones en la teoría del proceso del oponente, como redefinir los colores del oponente como rojo frente a cian, para reflejar este efecto. A pesar de tales críticas, ambas teorías siguen en uso. Una demostración reciente, utilizando el Color Mondrian, ha demostrado que, al igual que el color de una superficie que forma parte de una escena 'natural' compleja es independiente de la composición de energía de longitud de onda de la luz reflejada por ella sola, pero depende de la composición de la luz reflejada desde su entorno también, por lo que la imagen posterior producida al mirar una parte determinada de una escena compleja también es independiente de la composición de energía de longitud de onda de la luz reflejada solo por ella. Por lo tanto, mientras que el color de la imagen residual que se produce al mirar una superficie verde que refleja más luz "verde" (onda media) que "roja" (onda larga) es magenta, también lo es la imagen posterior de la misma. superficie cuando refleja más luz "roja" que "verde" (cuando todavía se percibe como verde). Esto parecería descartar una explicación de la oposición de color basada en la adaptación del cono retiniano. [10]
Células de cono en el ojo humano
Una gama de longitudes de onda de luz estimula cada uno de estos tipos de receptores en diversos grados. El cerebro combina la información de cada tipo de receptor para dar lugar a diferentes percepciones de diferentes longitudes de onda de luz.
Tipo de cono | Nombre | Distancia | Longitud de onda máxima [11] [12] |
---|---|---|---|
S | β | 400–500 nm | 420–440 nm |
METRO | γ | 450–630 nm | 534–555 nm |
L | ρ | 500–700 nm | 564–580 nm |
Los conos y bastones no se distribuyen uniformemente en el ojo humano. Los conos tienen una alta densidad en la fóvea y una baja densidad en el resto de la retina. [13] Por lo tanto, la información de color se toma principalmente en la fóvea. Los seres humanos tienen una percepción deficiente del color en su visión periférica, y gran parte del color que vemos en nuestra periferia puede estar cubierto por lo que nuestro cerebro espera que esté allí sobre la base del contexto y los recuerdos. Sin embargo, nuestra precisión de la percepción del color en la periferia aumenta con el tamaño del estímulo. [14]
Las opsinas (fotopigmentos) presentes en los conos L y M están codificadas en el cromosoma X ; la codificación defectuosa de estos conduce a las dos formas más comunes de daltonismo . El gen OPN1LW , que codifica la opsina presente en los conos L, es muy polimórfico ; un estudio encontró 85 variantes en una muestra de 236 hombres. [15] Un pequeño porcentaje de mujeres puede tener un tipo adicional de receptor de color porque tienen diferentes alelos para el gen de la L opsina en cada cromosoma X. La inactivación del cromosoma X significa que si bien solo se expresa una opsina en cada célula del cono, ambos tipos pueden ocurrir en general y, por lo tanto, algunas mujeres pueden mostrar un grado de visión del color tetracromática . [16] Las variaciones en OPN1MW , que codifica la opsina expresada en conos M, parecen ser raras y las variantes observadas no tienen ningún efecto sobre la sensibilidad espectral .
Color en el cerebro humano
El procesamiento del color comienza en un nivel muy temprano en el sistema visual (incluso dentro de la retina) a través de los mecanismos iniciales de oposición al color. Por tanto, tanto la teoría tricromática de Helmholtz como la teoría del proceso oponente de Hering son correctas, pero la tricromacia surge al nivel de los receptores, y los procesos oponentes surgen al nivel de las células ganglionares de la retina y más allá. En la teoría de Hering, los mecanismos oponentes se refieren al efecto de color opuesto de rojo-verde, azul-amarillo y claro-oscuro. Sin embargo, en el sistema visual, es la actividad de los diferentes tipos de receptores la que se opone. Algunas células ganglionares de la retina enana se oponen a la actividad de los conos L y M, que se corresponde libremente con la oposición rojo-verde, pero en realidad corre a lo largo de un eje que va del azul-verde al magenta. Las pequeñas células ganglionares retinianas bistratificadas se oponen a la entrada de los conos S a la entrada de los conos L y M. A menudo se piensa que esto corresponde a la oposición azul-amarillo, pero en realidad se ejecuta a lo largo de un eje de color que va del amarillo-verde al violeta.
Luego, la información visual se envía al cerebro desde las células ganglionares de la retina a través del nervio óptico hasta el quiasma óptico : un punto donde los dos nervios ópticos se encuentran y la información del campo visual temporal (contralateral) cruza al otro lado del cerebro. Después del quiasma óptico, los tractos visuales se denominan tractos ópticos , que ingresan al tálamo para hacer sinapsis en el núcleo geniculado lateral (LGN).
El núcleo geniculado lateral se divide en láminas (zonas), de las cuales hay tres tipos: las láminas M, que consisten principalmente en células M, las láminas P, que consisten principalmente en células P, y las láminas koniocelulares. Las células M y P reciben una entrada relativamente equilibrada de los conos L y M a lo largo de la mayor parte de la retina, aunque este no parece ser el caso en la fóvea, con células pequeñas que hacen sinapsis en las láminas P. Las láminas koniocelulares reciben axones de las pequeñas células ganglionares biestratificadas. [17] [18]
Después de hacer sinapsis en el LGN, el tracto visual continúa hacia la corteza visual primaria (V1) ubicada en la parte posterior del cerebro dentro del lóbulo occipital . Dentro de V1 hay una banda distinta (estriación). Esto también se conoce como "corteza estriada", y otras regiones visuales corticales se denominan colectivamente "corteza extraestriada". Es en esta etapa cuando el procesamiento del color se vuelve mucho más complicado.
En V1, la segregación simple de tres colores comienza a romperse. Muchas células en V1 responden a algunas partes del espectro mejor que a otras, pero este "ajuste de color" es a menudo diferente según el estado de adaptación del sistema visual. Una célula determinada que podría responder mejor a la luz de longitud de onda larga si la luz es relativamente brillante podría responder a todas las longitudes de onda si el estímulo es relativamente tenue. Debido a que la sintonización del color de estas células no es estable, algunos creen que una población diferente, relativamente pequeña, de neuronas en V1 es responsable de la visión del color. Estas "células de color" especializadas a menudo tienen campos receptivos que pueden calcular las proporciones de los conos locales. Estas células de "doble oponente" fueron descritas inicialmente en la retina del pez dorado por Nigel Daw; [19] [20] su existencia en primates fue sugerida por David H. Hubel y Torsten Wiesel , primero demostrado por CR Michael [21] y posteriormente probado por Bevil Conway . [22] Como demostraron Margaret Livingstone y David Hubel, las células oponentes dobles se agrupan dentro de regiones localizadas de V1 llamadas manchas , y se cree que vienen en dos sabores, rojo-verde y azul-amarillo. [23] Las celdas rojo-verde comparan las cantidades relativas de rojo-verde en una parte de una escena con la cantidad de rojo-verde en una parte adyacente de la escena, respondiendo mejor al contraste de color local (rojo junto al verde). Los estudios de modelado han demostrado que las células de doble oponente son candidatas ideales para la maquinaria neuronal de la constancia del color explicada por Edwin H. Land en su teoría retinex . [24]
Desde los blobs V1, la información de color se envía a las celdas de la segunda área visual, V2. Las células en V2 que tienen un color más fuerte se agrupan en las "franjas finas" que, como las manchas en V1, tiñen para la enzima citocromo oxidasa (las franjas finas se separan entre franjas interestelares y franjas gruesas, que parecen estar relacionadas con otras información visual como movimiento y forma de alta resolución). Las neuronas en V2 luego hacen sinapsis con las células en la V4 extendida. Esta área incluye no solo V4, sino otras dos áreas en la corteza temporal posterior inferior, anterior al área V3, la corteza temporal dorsal posterior inferior y la TEO posterior. [26] [27] Semir Zeki sugirió inicialmente que el área V4 estaba exclusivamente dedicada al color, [28] y más tarde demostró que V4 se puede subdividir en subregiones con concentraciones muy altas de celdas de color separadas entre sí por zonas con menor concentración de tales células, aunque incluso las últimas células responden mejor a algunas longitudes de onda que a otras, [29] un hallazgo confirmado por estudios posteriores. [26] [30] [31] La presencia en V4 de células de orientación selectiva llevó a la opinión de que V4 está involucrado en el procesamiento tanto del color como de la forma asociados con el color [32], pero vale la pena señalar que las células de orientación selectiva dentro de V4 están más sintonizados que sus contrapartes en V1, V2 y V3. [29] El procesamiento de color en el V4 extendido ocurre en módulos de color de tamaño milimétrico llamados globos . [26] [27] Esta es la parte del cerebro en la que el color se procesa por primera vez en la gama completa de matices que se encuentran en el espacio de color . [26] [27]
Los estudios anatómicos han demostrado que las neuronas en V4 extendido proporcionan información al lóbulo temporal inferior . Se cree que la corteza "TI" integra la información del color con la forma y la forma, aunque ha sido difícil definir los criterios adecuados para esta afirmación. A pesar de esta turbidez, ha sido útil caracterizar esta vía (V1> V2> V4> IT) como la corriente ventral o "qué vía", que se distingue de la corriente dorsal ("vía dónde") que se cree que analiza el movimiento, entre otras características.
Subjetividad de la percepción del color
El color es una característica de la percepción visual de un observador. Existe una relación compleja entre las longitudes de onda de la luz en el espectro visual y las experiencias humanas del color. Aunque se supone que la mayoría de la gente tiene el mismo mapeo, el filósofo John Locke reconoció que las alternativas son posibles y describió uno de esos casos hipotéticos con el experimento mental del " espectro invertido ". Por ejemplo, alguien con un espectro invertido puede experimentar verde mientras ve luz 'roja' (700 nm) y experimentar rojo mientras ve luz 'verde' (530 nm). Sin embargo, esta inversión nunca se ha demostrado en experimentos.
La sinestesia (o ideastesia ) proporciona algunos ejemplos atípicos pero esclarecedores de la experiencia del color subjetiva desencadenada por una entrada que ni siquiera es la luz, como los sonidos o las formas. La posibilidad de una clara disociación entre la experiencia del color y las propiedades del mundo revela que el color es un fenómeno psicológico subjetivo.
Se ha descubierto que la gente Himba categoriza los colores de manera diferente a la mayoría de los occidentales y puede distinguir fácilmente tonos cercanos de verde, apenas perceptibles para la mayoría de las personas. [33] Los Himba han creado un esquema de color muy diferente que divide el espectro en tonos oscuros ( zuzu en Himba), muy claros ( vapa ), azul y verde vívidos ( buru ) y colores secos como una adaptación a su forma de vida específica. .
La percepción del color depende en gran medida del contexto en el que se presenta el objeto percibido.
Adaptación cromática
En la visión del color, la adaptación cromática se refiere a la constancia del color ; la capacidad del sistema visual para preservar la apariencia de un objeto bajo una amplia gama de fuentes de luz. [34] Por ejemplo, una página blanca con luz azul, rosada o violeta reflejará principalmente la luz azul, rosada o violeta al ojo, respectivamente; el cerebro, sin embargo, compensa el efecto de la iluminación (basado en el cambio de color de los objetos circundantes) y es más probable que interprete la página como blanca en las tres condiciones, un fenómeno conocido como constancia del color .
En la ciencia del color, la adaptación cromática es la estimación de la representación de un objeto bajo una fuente de luz diferente a aquella en la que fue grabado. Una aplicación común es encontrar una transformación de adaptación cromática (CAT) que hará que la grabación de un objeto neutro parezca neutral ( balance de color ), mientras que otros colores también se ven realistas. [35] Por ejemplo, las transformadas de adaptación cromática se utilizan al convertir imágenes entre perfiles ICC con diferentes puntos blancos . Adobe Photoshop , por ejemplo, utiliza Bradford CAT. [36]
Visión del color en no humanos
Muchas especies pueden ver la luz con frecuencias fuera del " espectro visible " humano . Las abejas y muchos otros insectos pueden detectar la luz ultravioleta, lo que les ayuda a encontrar néctar en las flores. Las especies de plantas que dependen de la polinización de insectos pueden deber el éxito reproductivo a los "colores" y patrones ultravioleta más que a lo coloridos que les parecen a los humanos. Las aves también pueden ver en el ultravioleta (300-400 nm), y algunas tienen marcas dependientes del sexo en su plumaje que son visibles solo en el rango ultravioleta. [37] [38] Muchos animales que pueden ver dentro del rango ultravioleta, sin embargo, no pueden ver la luz roja o cualquier otra longitud de onda rojiza. Por ejemplo, el espectro visible de las abejas termina en aproximadamente 590 nm, justo antes de que comiencen las longitudes de onda anaranjadas. Las aves, sin embargo, pueden ver algunas longitudes de onda rojas, aunque no tan lejos en el espectro de luz como los humanos. [39] Es un mito que el pez dorado común es el único animal que puede ver tanto la luz infrarroja como la ultravioleta; [40] su visión del color se extiende al ultravioleta pero no al infrarrojo. [41]
The basis for this variation is the number of cone types that differ between species. Mammals, in general, have a color vision of a limited type, and usually have red-green color blindness, with only two types of cones. Humans, some primates, and some marsupials see an extended range of colors, but only by comparison with other mammals. Most non-mammalian vertebrate species distinguish different colors at least as well as humans, and many species of birds, fish, reptiles, and amphibians, and some invertebrates, have more than three cone types and probably superior color vision to humans.
In most Catarrhini (Old World monkeys and apes—primates closely related to humans), there are three types of color receptors (known as cone cells), resulting in trichromatic color vision. These primates, like humans, are known as trichromats. Many other primates (including New World monkeys) and other mammals are dichromats, which is the general color vision state for mammals that are active during the day (i.e., felines, canines, ungulates). Nocturnal mammals may have little or no color vision. Trichromat non-primate mammals are rare.[9]:174–175[42]
Many invertebrates have color vision. Honeybees and bumblebees have trichromatic color vision which is insensitive to red but sensitive to ultraviolet. Osmia rufa, for example, possess a trichromatic color system, which they use in foraging for pollen from flowers.[43] In view of the importance of color vision to bees one might expect these receptor sensitivities to reflect their specific visual ecology; for example the types of flowers that they visit. However, the main groups of hymenopteran insects excluding ants (i.e., bees, wasps and sawflies) mostly have three types of photoreceptor, with spectral sensitivities similar to the honeybee's.[44] Papilio butterflies possess six types of photoreceptors and may have pentachromatic vision.[45] The most complex color vision system in the animal kingdom has been found in stomatopods (such as the mantis shrimp) having between 12 and 16 spectral receptor types thought to work as multiple dichromatic units.[46]
Vertebrate animals such as tropical fish and birds sometimes have more complex color vision systems than humans; thus the many subtle colors they exhibit generally serve as direct signals for other fish or birds, and not to signal mammals.[47] In bird vision, tetrachromacy is achieved through up to four cone types, depending on species. Each single cone contains one of the four main types of vertebrate cone photopigment (LWS/ MWS, RH2, SWS2 and SWS1) and has a colored oil droplet in its inner segment.[44] Brightly colored oil droplets inside the cones shift or narrow the spectral sensitivity of the cell. Pigeons may be pentachromats.[48]
Reptiles and amphibians also have four cone types (occasionally five), and probably see at least the same number of colors that humans do, or perhaps more. In addition, some nocturnal geckos and frogs have the capability of seeing color in dim light.[49][50] At least some color-guided behaviors in amphibians have also been shown to be wholly innate, developing even in visually deprived animals.[51]
In the evolution of mammals, segments of color vision were lost, then for a few species of primates, regained by gene duplication. Eutherian mammals other than primates (for example, dogs, mammalian farm animals) generally have less-effective two-receptor (dichromatic) color perception systems, which distinguish blue, green, and yellow—but cannot distinguish oranges and reds. There is some evidence that a few mammals, such as cats, have redeveloped the ability to distinguish longer wavelength colors, in at least a limited way, via one-amino-acid mutations in opsin genes.[52] The adaptation to see reds is particularly important for primate mammals, since it leads to the identification of fruits, and also newly sprouting reddish leaves, which are particularly nutritious.
However, even among primates, full color vision differs between New World and Old World monkeys. Old World primates, including monkeys and all apes, have vision similar to humans. New World monkeys may or may not have color sensitivity at this level: in most species, males are dichromats, and about 60% of females are trichromats, but the owl monkeys are cone monochromats, and both sexes of howler monkeys are trichromats.[53][54][55][56] Visual sensitivity differences between males and females in a single species is due to the gene for yellow-green sensitive opsin protein (which confers ability to differentiate red from green) residing on the X sex chromosome.
Several marsupials, such as the fat-tailed dunnart (Sminthopsis crassicaudata), have trichromatic color vision.[57]
Marine mammals, adapted for low-light vision, have only a single cone type and are thus monochromats.[citation needed]
Evolución
Color perception mechanisms are highly dependent on evolutionary factors, of which the most prominent is thought to be satisfactory recognition of food sources. In herbivorous primates, color perception is essential for finding proper (immature) leaves. In hummingbirds, particular flower types are often recognized by color as well. On the other hand, nocturnal mammals have less-developed color vision since adequate light is needed for cones to function properly. There is evidence that ultraviolet light plays a part in color perception in many branches of the animal kingdom, especially insects. In general, the optical spectrum encompasses the most common electronic transitions in the matter and is therefore the most useful for collecting information about the environment.
The evolution of trichromatic color vision in primates occurred as the ancestors of modern monkeys, apes, and humans switched to diurnal (daytime) activity and began consuming fruits and leaves from flowering plants.[58] Color vision, with UV discrimination, is also present in a number of arthropods—the only terrestrial animals besides the vertebrates to possess this trait.[59]
Some animals can distinguish colors in the ultraviolet spectrum. The UV spectrum falls outside the human visible range, except for some cataract surgery patients.[60] Birds, turtles, lizards, many fish and some rodents have UV receptors in their retinas.[61] These animals can see the UV patterns found on flowers and other wildlife that are otherwise invisible to the human eye.
Ultraviolet vision is an especially important adaptation in birds. It allows birds to spot small prey from a distance, navigate, avoid predators, and forage while flying at high speeds. Birds also utilize their broad spectrum vision to recognize other birds, and in sexual selection.[62][63]
Matemáticas de la percepción del color
A "physical color" is a combination of pure spectral colors (in the visible range). In principle there exist infinitely many distinct spectral colors, and so the set of all physical colors may be thought of as an infinite-dimensional vector space (a Hilbert space). This space is typically notated Hcolor. More technically, the space of physical colors may be considered to be the topological cone over the simplex whose vertices are the spectral colors, with white at the centroid of the simplex, black at the apex of the cone, and the monochromatic color associated with any given vertex somewhere along the line from that vertex to the apex depending on its brightness.
An element C of Hcolor is a function from the range of visible wavelengths—considered as an interval of real numbers [Wmin,Wmax]—to the real numbers, assigning to each wavelength w in [Wmin,Wmax] its intensity C(w).
A humanly perceived color may be modeled as three numbers: the extents to which each of the 3 types of cones is stimulated. Thus a humanly perceived color may be thought of as a point in 3-dimensional Euclidean space. We call this space R3color.
Since each wavelength w stimulates each of the 3 types of cone cells to a known extent, these extents may be represented by 3 functions s(w), m(w), l(w) corresponding to the response of the S, M, and L cone cells, respectively.
Finally, since a beam of light can be composed of many different wavelengths, to determine the extent to which a physical color C in Hcolor stimulates each cone cell, we must calculate the integral (with respect to w), over the interval [Wmin,Wmax], of C(w)·s(w), of C(w)·m(w), and of C(w)·l(w). The triple of resulting numbers associates with each physical color C (which is an element in Hcolor) a particular perceived color (which is a single point in R3color). This association is easily seen to be linear. It may also easily be seen that many different elements in the "physical" space Hcolor can all result in the same single perceived color in R3color, so a perceived color is not unique to one physical color.
Thus human color perception is determined by a specific, non-unique linear mapping from the infinite-dimensional Hilbert space Hcolor to the 3-dimensional Euclidean space R3color.
Technically, the image of the (mathematical) cone over the simplex whose vertices are the spectral colors, by this linear mapping, is also a (mathematical) cone in R3color. Moving directly away from the vertex of this cone represents maintaining the same chromaticity while increasing its intensity. Taking a cross-section of this cone yields a 2D chromaticity space. Both the 3D cone and its projection or cross-section are convex sets; that is, any mixture of spectral colors is also a color.
In practice, it would be quite difficult to physiologically measure an individual's three cone responses to various physical color stimuli. Instead, a psychophysical approach is taken.[64] Three specific benchmark test lights are typically used; let us call them S, M, and L. To calibrate human perceptual space, scientists allowed human subjects to try to match any physical color by turning dials to create specific combinations of intensities (IS, IM, IL) for the S, M, and L lights, resp., until a match was found. This needed only to be done for physical colors that are spectral, since a linear combination of spectral colors will be matched by the same linear combination of their (IS, IM, IL) matches. Note that in practice, often at least one of S, M, L would have to be added with some intensity to the physical test color, and that combination matched by a linear combination of the remaining 2 lights. Across different individuals (without color blindness), the matchings turned out to be nearly identical.
By considering all the resulting combinations of intensities (IS, IM, IL) as a subset of 3-space, a model for human perceptual color space is formed. (Note that when one of S, M, L had to be added to the test color, its intensity was counted as negative.) Again, this turns out to be a (mathematical) cone, not a quadric, but rather all rays through the origin in 3-space passing through a certain convex set. Again, this cone has the property that moving directly away from the origin corresponds to increasing the intensity of the S, M, L lights proportionately. Again, a cross-section of this cone is a planar shape that is (by definition) the space of "chromaticities" (informally: distinct colors); one particular such cross-section, corresponding to constant X+Y+Z of the CIE 1931 color space, gives the CIE chromaticity diagram.
This system implies that for any hue or non-spectral color not on the boundary of the chromaticity diagram, there are infinitely many distinct physical spectra that are all perceived as that hue or color. So, in general, there is no such thing as the combination of spectral colors that we perceive as (say) a specific version of tan; instead, there are infinitely many possibilities that produce that exact color. The boundary colors that are pure spectral colors can be perceived only in response to light that is purely at the associated wavelength, while the boundary colors on the "line of purples" can each only be generated by a specific ratio of the pure violet and the pure red at the ends of the visible spectral colors.
The CIE chromaticity diagram is horseshoe-shaped, with its curved edge corresponding to all spectral colors (the spectral locus), and the remaining straight edge corresponding to the most saturated purples, mixtures of red and violet.
Ver también
- Achromatopsia
- Color blindness
- Color theory
- Inverted spectrum
- Primary color
- The dress
- Visual perception
Referencias
- ^ Vorobyev M (July 2004). "Ecology and evolution of primate colour vision". Clinical & Experimental Optometry. 87 (4–5): 230–8. doi:10.1111/j.1444-0938.2004.tb05053.x. PMID 15312027. S2CID 40234800.
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