El efecto Coolidge es un fenómeno biológico que se observa en los animales, por el cual los machos exhiben un interés sexual renovado cada vez que se presenta una nueva hembra para tener relaciones sexuales, incluso después de haber dejado de tener relaciones sexuales con parejas sexuales anteriores pero aún disponibles. [1] [2] [3] [4] En menor medida, el efecto también se observa entre las hembras con respecto a sus parejas. [3]
El efecto Coolidge se puede atribuir a un aumento de la capacidad de respuesta sexual y a un acortamiento del período refractario sexual . [5] El beneficio evolutivo de este fenómeno es que un macho puede fertilizar a varias hembras. [6] El macho puede revitalizarse repetidamente para una inseminación exitosa de varias hembras. [7] Este tipo de sistema de apareamiento puede denominarse poligamia , en el que un macho tiene varias parejas femeninas, pero cada hembra solo se aparea con uno o unos pocos machos. [5]
Origen del término
El término "efecto Coolidge" fue sugerido por primera vez por el endocrinólogo conductual Frank A. Beach en 1958. [8] Atribuyó el neologismo a [9]
una vieja broma sobre Calvin Coolidge cuando era presidente ... Al presidente ya la señora Coolidge se les mostraba [por separado] una granja gubernamental experimental. Cuando [Sra. Coolidge] llegó al gallinero y notó que un gallo se apareaba con mucha frecuencia. Preguntó al asistente con qué frecuencia sucedía y le dijeron: "Docenas de veces al día". La Sra. Coolidge dijo: "Dígaselo al presidente cuando venga". Cuando se le dijo, el presidente preguntó: "¿La misma gallina cada vez?" La respuesta fue: "Oh, no, señor presidente, una gallina diferente cada vez". Presidente: "Dígale eso a la Sra. Coolidge".
La broma aparece en un libro de 1972 ( Agresión en el hombre y los animales , de Roger N. Johnson, p. 94). [10]
Evidencia empírica
Los experimentos originales con ratas aplicaron el siguiente protocolo: se colocó una rata macho en una caja grande cerrada con cuatro o cinco ratas hembras en celo . [11] Inmediatamente comenzó a aparearse con todas las ratas hembras repetidamente hasta que finalmente se agotó. [11] Las hembras continuaron dándole codazos y lamiendo, pero él no respondió. [11] Cuando se introdujo una nueva hembra en la caja, se puso alerta y comenzó a aparearse una vez más con la nueva hembra. [11] Este fenómeno no se limita a las ratas comunes . [12]
El efecto Coolidge se atribuye a un aumento en los niveles de dopamina y el efecto subsiguiente sobre el sistema límbico de un animal . [13] En un estudio realizado por Fiorino et al., Se utilizaron ratas macho para estudiar el papel del sistema de dopamina mesolímbico en su comportamiento sexual. [13] En su experimento, la microdiálisis se utilizó para monitorear la salida de dopamina del núcleo accumbens durante tres etapas de la conducta sexual, que incluían: cópula, saciedad sexual y reinicio de la conducta sexual. [13] Las pruebas de comportamiento para el efecto Coolidge consistieron en varias fases que incluían la cópula con una hembra, la reintroducción a la misma hembra, el acceso a la misma hembra, la introducción a una nueva hembra y la cópula con la nueva hembra. [13] Durante estas fases, se monitoreó la dopamina y sus metabolitos. [13] Los resultados de este estudio encontraron que, en general, hubo un aumento significativo en la salida de dopamina en respuesta tanto a la primera mujer como a la segunda mujer. [13] Durante la cópula con la primera hembra, las concentraciones de dopamina en estas ratas macho mostraron un aumento significativo, sin embargo, cuando se presentó la misma hembra nuevamente, no se observó un aumento significativo en la dopamina. [13] Cuando se presentó una nueva hembra, inicialmente, hubo un pequeño aumento en los niveles de dopamina, sin embargo, después de la copulación continua con la nueva hembra, se observó un aumento significativo en los niveles de dopamina. [13] A partir de estos resultados, concluyeron que un aumento en la salida de dopamina mesolímbica se asocia con las etapas apetitiva y consumatoria del comportamiento sexual en ratas macho. [13] Sus datos también sugieren que los estímulos asociados con una nueva hembra pueden aumentar la transmisión de dopamina en una rata que está sexualmente saciada y, por lo tanto, tienen un papel en el reinicio del comportamiento sexual. [13]
Estudios adicionales también han proporcionado más evidencia del papel del núcleo accumbens en el comportamiento sexual en ratas. [14] En un estudio realizado por Wood et al., Las ratas macho se dividieron en tres condiciones y se les presentó una bola de algodón cargada en solución salina (grupo de control), frotis vaginal en celo de una hembra familiar (grupo experimental) y frotis vaginal en celo de una mujer nueva (grupo experimental). [14] En este experimento, el papel del núcleo accumbens se caracterizó mediante el registro de la actividad neuronal de células individuales en esta área del cerebro. [14] Los resultados de este estudio mostraron una mayor proporción de activación neuronal cuando se presentó inicialmente con un nuevo estímulo de estro en comparación con el estímulo familiar de estro. [14] Las presentaciones posteriores del nuevo estímulo del estro no mostraron un aumento de la actividad neuronal. [14]
Asignar esperma
Se ha observado que en determinadas especies, los machos asignan los espermatozoides de forma diferente debido al efecto Coolidge. [15] La asignación suele depender del nivel de competencia de los espermatozoides , la novedad femenina y la calidad reproductiva femenina. [15] Se utilizó un experimento realizado en un pez fertilizante externo llamado Rhodeus amarus , también conocido como amargura europea, para demostrar que los espermatozoides se pueden asignar de manera diferente si hay una pareja nueva, pero que también sucede si hay un macho-macho competencia. [15] Es importante saber que el sistema de apareamiento del amargor europeo funciona cuando las hembras depositan sus huevos en los filamentos branquiales de los mejillones de agua dulce por su largo ovipositor y luego los machos proceden expulsando su esperma en las branquias del mejillón que aloja los huevos. [15] Esto significa que la fertilización y el desarrollo de la descendencia dependen de la calidad y supervivencia del mejillón. [15] Cuando se aplicó el efecto Coolidge a este sistema, el experimento mostró que son los mejillones, o el sitio de fertilización, los que los machos prefieren ser nuevos. [15] Sin embargo, la conclusión del experimento realizado fue que en la competencia macho-macho de Rhodeus amarus , el macho dominante asignará más esperma cuando haya un mejillón nuevo, mientras que el macho subordinado conservó su esperma hasta que llegó la oportunidad adecuada. tenía más posibilidades de fertilización. [15] Se encontró un resultado similar en aves de corral, Gallus gallus , donde el macho mostró una asignación de esperma debido al efecto Coolidge. [16] El experimento encontró que los machos reducen la inversión de esperma en hembras particulares que ya han encontrado, pero aumentan la inversión de esperma instantáneamente si encuentran una nueva hembra. [dieciséis]
Wedell y col. Sugieren la teoría de que cuando un macho asigna esperma para poder guardar esperma para parejas nuevas, se limita a sí mismo y a la pareja al posiblemente invertir muy poco esperma en sus parejas, que a cambio pueden inseminar solo unos pocos óvulos, lo que hace que la reproducción sea menos exitosa. [17] Esto podría incluso obligar a las hembras a buscar más cópula para asegurar una reproducción exitosa. [18] Estos tipos de evidencia de asignación de espermatozoides sugerirían que el efecto Coolidge determinará la cantidad de espermatozoides invertidos en las hembras y, si es posible, los espermatozoides se asignarán de manera que los espermatozoides se puedan distribuir uniformemente para múltiples parejas. [19] [20] En general, normalmente se ve que la asignación cambia debido a la competencia entre hombres y si se encuentra o no una nueva pareja. [21] [22] [23]
Ausencia
El efecto Coolidge se encuentra típicamente en la mayoría de los animales; sin embargo, hay casos en los que el efecto Coolidge está ausente. [24] [25] [26] [27] Un estudio en grillos decorados, Gryllodes sigillatus , mostró que aunque las hembras muestran el efecto Coolidge, los machos de esta especie no tienen preferencia por nuevas parejas. [24] Debido a que las hembras de esta especie controlan la cópula, para probar el efecto Coolidge en los machos, se utilizaron dos hembras muertas. [24] Una hembra ya estaba apareada anteriormente y la otra era una hembra nueva. [24] Para medir el efecto Coolidge, las variables examinadas fueron la cantidad de cortejo de la pareja preferida y el tamaño del espermatóforo transferido a la hembra. [24] El tamaño del espermatóforo se midió pesando la masa después de que se transfirió a la hembra. [24] El resultado del experimento mostró que no hubo diferencia en la latencia para volver a aparearse de machos confinados con hembras nuevas y aquellos emparejados con parejas anteriores. [24] Tampoco hubo diferencia en la masa del espermatóforo. [24] Este experimento sugeriría que el efecto Coolidge no es aplicable ya que los machos de Gryllodes sigillatus no prefieren hembras nuevas. [24] La investigación adicional realizada en arañas también apoya la posibilidad de ausencia del efecto Coolidge en ciertas especies. [25] Otro estudio que se centró en el efecto Coolidge en especies hermafroditas simultáneamente confirmó la validez del efecto Coolidge en el caracol de agua dulce Lymnaea stagnalis . [26] Biomphalaria glabrata , otro caracol hermafrodita de agua dulce simultáneo, no presenta efectos específicos de sexo de la novedad de la pareja y, por lo tanto, no hay efecto Coolidge en la especie o no hay diferencia entre los grados en que el efecto se expresa en los sexos respectivos. . [27]
Medios de reconocimiento sexual para parejas.
Aunque no hay una sola razón por la que los hombres elijan una pareja nueva, se han realizado experimentos que muestran que el principal factor determinante para detectar una pareja nueva es la preferencia olfativa. [28] Un experimento con ratas Long-Evans mostró que el olor desempeñaba un papel importante en la distinción de la diferencia entre una pareja nueva y una familiar. [28] En su experimento, Carr et al. emparejó cada rata macho con una hembra y les permitió aparearse. A continuación, se analizaron las ratas macho para determinar su preferencia mediante el uso de un aparato que tenía dos cilindros que estaban unidos a su jaula doméstica, y que contenía la hembra familiar y la hembra nueva en cada cilindro. [28] Las tapas al final de estos cilindros impedían el acceso a las hembras, pero tenían un agujero para permitir que sus olores pasaran a la jaula del macho. [28] Antes de la fase de prueba, se quitaron las hembras y luego se quitaron las tapas para permitir que el macho explore ambos cilindros. [28] A partir de este experimento, encontraron que los machos preferían el aroma de la nueva hembra. [28] Si bien estos machos no tenían acceso a estas hembras para demostrar preferencias de apareamiento, se cree que esta preferencia de olor refleja un comportamiento promiscuo y, por lo tanto, es importante para la estrategia de apareamiento de los machos. [28] En un experimento anterior, también realizado por Carr et al., Encontraron que a diferencia de las ratas macho, las ratas hembras preferían el olor de una pareja familiar en lugar del olor de una pareja nueva. [29] Otro estudio también examinó no solo la preferencia olfativa, sino también qué parte del cerebro se dirigía a la preferencia olfativa. [30] En este estudio, los hámsteres machos recibieron lesiones en el hipocampo o en la corteza perirrinal-entorrinal, o recibieron un tratamiento simulado. Luego, a los hámsteres se les permitió aparearse con una hembra de hámster hasta que se saciaron. A todos los sujetos se les presentaron dos hembras anestesiadas, una de las cuales era la hembra con la que habían copulado previamente, mientras que la otra era una hembra nueva. [30] Los hámsteres con lesiones simuladas e hipocampales investigaron la región anogenital de las nuevas hembras durante un período de tiempo significativamente más largo en comparación con la hembra familiar. [30] Los machos con lesiones en la corteza perirrinal-entorrinal no mostraron preferencia por una hembra familiar o nueva, y pasaron una cantidad similar de tiempo investigando la región anogenital de ambas hembras. [30] Los resultados de este estudio revelaron que la región de la corteza perirrinal-entorrinal del cerebro en los hámsteres dorados es crucial para el reconocimiento de conespecíficos familiares y ciertos comportamientos sociales. [30] La conclusión de este experimento también fue consistente en ratas y monos, ya que el daño a esta región del cerebro afectó la memoria de reconocimiento estándar, lo que sugeriría que la región del hipocampo del cerebro no es crucial en la memoria del comportamiento social, sino más bien, la corteza perirrinal-entorrinal. [30] [31]
Este efecto del olfato también se ha observado en invertebrados como las moscas. [32] En un estudio realizado por Tan y sus colegas, se examinó el papel del olfato en el reconocimiento de especies utilizando moscas, Drosophila melanogaster, que procesaron un gen Orco mutado , que codifica un correceptor que es importante para el olfato. [32] El resultado de este tipo de mutación hace que estas moscas sean incapaces de discriminar entre hembras fenotípicamente familiares (es decir, de la misma familia y / o ambiente) y fenotípicamente novedosas (es decir, no emparentadas y de un ambiente diferente). [32] Cuando se les presentó hembras fenotípicamente familiares y fenotípicamente novedosas, las moscas mutantes no mostraron preferencia por ninguna de las hembras, mientras que las moscas de tipo salvaje (es decir, moscas sin el gen Orco mutado ) sí lo hicieron. [32] Los resultados de este experimento sugieren que el gen Orco es importante para discriminar entre parejas y sugiere un papel importante de las señales olfativas en la familiaridad fenotípica. [32]
Saciedad sexual
El efecto Coolidge establece que los machos suelen preferir nuevas parejas cada vez que se presenta la oportunidad, sin embargo, existe un límite físico para el impulso sexual. [33] Un experimento realizado en ratas mostró que cuando se deja que se reproduzca hasta la saciedad sexual, el comportamiento eyaculatorio motor, la intromisión y el desalojo de los tapones seminales eran posibles después de múltiples parejas, sin embargo, se produciría poco o ningún esperma durante la eyaculación. [33] El experimento también concluyó que los machos que alcanzaron la saciedad y los machos sin saciedad tuvieron cantidades similares de intromisiones y tiempo dedicado a desalojar el tapón seminal. [33] Otro estudio realizado en ratas mostró los mismos resultados, pero encontró datos que concluyeron que alcanzar las posibilidades óptimas de embarazar a sus parejas ocurrió después de descansar durante 15 días. [34] Estos experimentos sugerirían que una de las principales limitaciones del efecto Coolidge son los límites físicos de la producción de gametos . [33] [34]
Potencialidad en hembras
Si bien el efecto Coolidge generalmente lo demuestran los machos, es decir, los machos que muestran un entusiasmo renovado con una nueva hembra, el cuerpo de investigación del fenómeno continúa explorando la potencialidad del efecto en las hembras, específicamente en los roedores. [35] [36] [37] Las investigaciones que examinan ratas hembras han prestado su apoyo, en las que las ratas hembras mostraron una mayor motivación de incentivo para los machos desconocidos sobre los que acababan de copular. [37]
En un estudio realizado en 2013, los investigadores realizaron un experimento para probar si el efecto Coolidge se podía observar en ratas hembras. [36] En su experimento, asignaron ratas hembra a una de dos condiciones: con ritmo o sin ritmo. En la condición de ritmo, las hembras pudieron controlar el momento de la cópula, mientras que en la condición de no ritmo, los machos regularon el momento del apareamiento. [36] Las hembras en la condición de ritmo fueron colocadas en una arena que estaba dividida en dos compartimentos que contenían agujeros por los que solo la hembra podía pasar. [36] La hembra se colocó a un lado de la arena dividida, y el macho se colocó en el lado opuesto; esto permitió que la hembra entrara y saliera del lado del macho dependiendo de las circunstancias, regulando así el momento de la cópula. [36] En la condición sin ritmo, las ratas hembras y machos se colocaron en una arena indivisa y se les permitió aparearse. [36] En ambas condiciones, las hembras fueron expuestas a un macho familiar constante seguido de un macho nuevo. [36] Sus resultados encontraron que las hembras mostraban un aumento significativo en los comportamientos proceptivos cuando estaba presente un nuevo compañero, pero solo si la hembra podía regular el apareamiento. [36] El apareamiento repetido con el mismo macho también resultó en una disminución de la proceptividad, lo que se cree que sugiere saciedad sexual. [36] Estos resultados sugieren que el efecto Coolidge también puede estar presente en ratas hembras. [36]
Lester y Gorzalka desarrollaron un modelo para determinar si el efecto Coolidge también ocurre en las mujeres. [3] Su experimento, que utilizó hámsteres en lugar de ratas, concluyó que ocurre en menor grado en las hembras, donde la ventaja evolutiva de aparearse con múltiples parejas es menos sencilla. [3] [4] Es posible que la presencia del efecto Coolidge en las hembras sirva para optimizar el éxito reproductivo de la hembra y evitar el apareamiento con un macho estéril. El apareamiento con varios machos puede reducir la probabilidad de que los gametos de la hembra no se fertilicen con éxito. [3]
Ver también
- Efecto Bruce
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