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"Cuitlacoche" vuelve a dirigir aquí. Para el género de aves también conocido como "Cuitlacoche", consulte Toxostoma .

Tizón de maíz
Ustilago maydis teleosporas diploides 160X.png
Teleosporas diploides de Ustilago maydis
clasificación cientifica editar
Reino:Hongos
División:Basidiomycota
Clase:Ustilaginomicetos
Orden:Ustilaginales
Familia:Ustilaginaceae
Género:Ustilago
Especies:
U. maydis
Nombre binomial
Ustilago maydis
Tizón de maíz
Ustilago maydis J1b.jpg
Huitlacoche
Nombres comuneshuitlacoche (México), carbonilla de maíz, carbonilla hervida de maíz, carbonilla común de maíz, trufa de maíz [ cita requerida ]
Agentes causalesUstilago maydis
Hospedadoresmaíz y teosinte
Código EPPOUSTIMA
DistribuciónEn todo el mundo, donde se cultiva maíz [2] [3]

El carbón del maíz es una enfermedad de las plantas causada por el hongo patógeno Ustilago maydis que causa el carbón en el maíz y el teosinte . El hongo forma agallas en todas las partes aéreas de las especies de maíz. Es comestible, y se le conoce en México como el manjar huitlacoche ; [4] que se come, generalmente como relleno, en quesadillas y otros alimentos a base de tortilla, y en sopas.

Etimología [ editar ]

En México , el carbón de maíz se conoce como huitlacoche ( pronunciación en español:  [(ɡ) witɬaˈkotʃe] , a veces escrito cuitlacoche ). Esta palabra ingresó al español en México del náhuatl clásico , aunque se debaten las palabras náhuatl de las que se deriva huitlacoche. En náhuatl moderno, la palabra para huitlacoche es cuitlacochín ( pronunciación náhuatl:  [kʷit͡ɬɑˈkot͡ʃin] ), y algunas fuentes consideran que cuitlacochi es la forma clásica. [5]

Algunas fuentes dan erróneamente que la etimología proviene de las palabras náhuatl cuitlatl [ˈKʷit͡ɬɑt͡ɬ] ("excremento" o "trasero", que en realidad significa " excrecencia ") y cochtli [ˈKot͡ʃt͡ɬi] ("dormir", de cochi "dormir"), lo que da un significado erróneo combinado de "excremento durmiente / hibernando", [5] [6] pero en realidad significa "excrecencia durmiente", refiriéndose al hecho de que el hongo crece entre los callos y les impide desarrollarse, por lo que permanecen "durmiendo".

Un segundo grupo de fuentes considera que la palabra significa "excremento de cuervo". [7] [8] Estas fuentes parecen estar combinando la palabra cuitlacoche para " thrasher " [9] con cuitla , que significa "excremento", que en realidad significa "excrecencia". Sin embargo, el significado aviar de cuitlacoche deriva de la palabra náhuatl "canción" cuīcatl. [ˈKʷiːkɑt͡ɬ] , en sí mismo del verbo "cantar" cuīca [ˈKʷiːkɑ] . [5] Esta raíz luego choca con la segunda afirmación de esta reconstrucción de que el segmento cuitla- proviene de cuitla ("excremento").

Una fuente deriva el significado como "excrecencia de maíz", usando cuītla nuevamente y "maíz" tlaōlli. [t͡ɬɑˈoːlːi] . [10] Esto requiere la evolución lingüísticamente improbable de tlaole "maíz" en tlacoche .

Características [ editar ]

El hongo infecta todas las partes de la planta huésped invadiendo los ovarios de su huésped. La infección hace que los granos de maíz se hinchen y se conviertan en agallas similares a tumores , cuyos tejidos, textura y patrón de desarrollo son similares a los de un hongo. Estas agallas están formadas por células hipertrofiadas de la planta infectada, junto con los hilos de hongos resultantes y las esporas de color negro azulado . [11] Estas esporas de color oscuro dan a la mazorca una apariencia quemada y chamuscada; este es el origen del nombre genérico Ustilago , de la palabra latina ustilare (quemar).


Esta mazorca de maíz ha sido infectada con ustilago maydis.

Biología [ editar ]

Ciclo de vida [ editar ]

Esporidios haploides de Ustilago maydis

Cuando se cultiva en el laboratorio en medios muy simples , se comporta como la levadura de panadería , formando células únicas llamadas esporidios . Estas células se multiplican brotando de las células hijas. Cuando dos esporidios compatibles se encuentran en la superficie de la planta, cambian a un modo de crecimiento diferente. Primero, envían tubos de conjugación para encontrarse, después de lo cual se fusionan y forman una hifa para ingresar a la planta de maíz. Las hifas que crecen en la planta son dicarióticas ; poseen dos núcleos haploides por compartimento de hifas. A diferencia de los esporidios, la fase dicariótica de U. maydis requiere la infección de la planta para crecer y diferenciarse, y no se puede mantener en el laboratorio.

La proliferación del hongo dentro de la planta provoca síntomas de enfermedades como clorosis , formación de antocianinas , crecimiento reducido y aparición de tumores que albergan las teliosporas en desarrollo . [12] [13]

Los tumores maduros liberan esporas que la lluvia y el viento luego se dispersan. En condiciones apropiadas, se forma un metabasidium en el que se produce la meiosis . Los núcleos haploides resultantes migran a células individuales alargadas . Estas células se desprenden del metabasidium para convertirse en esporidios, completando así el ciclo de vida.

Conflicto huésped / patógeno [ editar ]

Las plantas han desarrollado sistemas de defensa eficientes contra microbios patógenos. Una reacción de defensa rápida de la planta después del ataque de un patógeno es el estallido oxidativo , que implica la producción de especies reactivas de oxígeno en el lugar del intento de invasión. Como patógeno, U. maydis puede responder a tal explosión oxidativa mediante una respuesta de estrés oxidativo, regulada por el gen YAP1 . Esta respuesta protege a U. maydis del ataque del huésped y es necesaria para la virulencia del patógeno. [14] Además, U. maydis tiene un sistema de reparación de ADN recombinacional bien establecido. [15]Este sistema de reparación involucra un homólogo de Rad51 que tiene una secuencia y tamaño muy similar a sus homólogos mamíferos. Este sistema también involucra una proteína, Rec2, que está relacionada más lejanamente con Rad51, y la proteína Brh2, que es una versión simplificada de la proteína del cáncer de mama 2 (BRCA2) de mamíferos. Cuando se inactiva cualquiera de estas proteínas, aumenta la sensibilidad de U. maydis a los agentes que dañan el ADN. Además, la recombinación mitótica se vuelve deficiente, la frecuencia de mutación aumenta y la meiosis no se completa. Estas observaciones sugieren que la reparación recombinacional durante la mitosis y la meiosis en U. maydis puede ayudar al patógeno a sobrevivir al daño del ADN que surge de la respuesta defensiva oxidativa del huésped a la infección, así como de otros agentes que dañan el ADN.

Control y Gestión [ editar ]

Hay muchas formas de controlar y manejar el carbón vegetal; sin embargo, el carbón de maíz no se puede controlar con ningún fungicida común en este momento, ya que Ustilago maydis infecta los granos de maíz individuales en lugar de infectar la mazorca entera, como el carbón de la cabeza. [dieciséis]Algunas formas beneficiosas de contener el carbón vegetal incluyen plantas de maíz resistentes, rotación de cultivos y evitar daños mecánicos a la planta. Una lesión mecánica puede hacer que el maíz sea fácilmente accesible para Ustilago maydis, lo que aumenta la infección. Además, limpiar el área de siembra de escombros puede ayudar a controlar la obscenidad del maíz, ya que las teliosporas de la obscenidad del maíz pasan el invierno en los escombros. Sin embargo, esta no es la mejor práctica, porque el carbón de maíz también puede invernar en el suelo; Se recomienda la rotación de cultivos. Por último, a medida que el exceso de nitrógeno en el suelo aumenta la tasa de infección, el uso de fertilizantes con niveles bajos de nitrógeno o simplemente limitar la cantidad de nitrógeno en el suelo demuestra ser otra forma de controlar la obscenidad del maíz. [17]

Mazorca de maíz infectada con Ustilago maydis

Medio ambiente [ editar ]

Aunque no se conocen todas las condiciones que favorecen el crecimiento de Ustilago maydis, existen ciertos ambientes donde el carbón vegetal parece prosperar, dependiendo de factores abióticos y bióticos. El clima cálido y seco durante la polinización seguido de una temporada de lluvias intensas parece mejorar la patogenicidad del carbón vegetal. [18]Además, el exceso de estiércol (y por tanto de nitrógeno) en el suelo también aumenta la patogenicidad. Estos factores abióticos no solo aumentan la infectabilidad, sino que también aumentan la propagación de enfermedades. Los fuertes vientos y las fuertes lluvias también aumentan la propagación de enfermedades, ya que las esporas del carbón de maíz se pueden transmitir más fácilmente. Otros factores bióticos tienen que ver en gran medida con la medida en que los seres humanos interactúan con el maíz y el carbón vegetal. Si los restos de maíz no se limpian al final de la temporada, las esporas pueden invernar en los fragmentos de maíz y vivir para infectar a otra generación. [19] Finalmente, los humanos que hieren el maíz (con tijeras u otras herramientas similares) presentan la oportunidad para que el carbón de maíz entre fácilmente en la planta.

Importancia económica [ editar ]

El carbón vegetal, aunque es un manjar en todo el mundo, también puede tener repercusiones económicas. Aydogdu y Boyraz encontraron que el maíz expuesto al carbón de maíz resultó en una pérdida de rendimiento del 33%. [20] Dado que el maíz es un cultivo básico tanto para los animales como para las personas, una pérdida de rendimiento del 33% podría resultar desastrosa para el suministro de alimentos. Sin embargo, de los muchos tipos de maíz, el maíz dulce es el más afectado por el carbón vegetal. [21]No solo hay una pérdida de rendimiento, sino que la presencia de carbón vegetal hace que el maíz sea difícil de vender a los compradores potenciales, ya que tiene una apariencia desagradable para quienes no están familiarizados con él como cocina. Esto resulta en una pérdida monetaria para los agricultores que producen el maíz. Por último, el maíz es más difícil de enlatar o congelar si tiene carbón vegetal, lo que resulta en una pérdida adicional de rendimiento. El carbón vegetal es una enfermedad global y no tiene un impacto económico en un área más que en otra. Como se mencionó anteriormente, el carbón vegetal es particularmente popular en México, ya que constituye el platillo 'huitlacoche'. El carbón de maíz se cultiva deliberadamente en México por esta razón y se considera un manjar raro y costoso. [22]Esta es una de las únicas situaciones en las que Ustilago maydis tiene un impacto económico positivo. Aunque Ustilago maydis puede producir un alimento sabroso, vale la pena señalar el impacto económico del carbón de maíz como un patógeno formidable.

Usos [ editar ]

Organismo modelo [ editar ]

El crecimiento similar a la levadura de U. maydis lo convierte en un organismo modelo atractivo para la investigación, aunque se desconoce su relevancia en la naturaleza. El hongo es excepcionalmente adecuado para la modificación genética . Esto permite a los investigadores estudiar la interacción entre el hongo y su huésped con relativa facilidad. La disponibilidad de todo el genoma es otra ventaja de este hongo como organismo modelo. [23]

U. maydis no solo se usa para estudiar enfermedades de las plantas, sino que también se usa para estudiar la genética de las plantas. En 1996, un estudio sobre la genética de U. maydis condujo al descubrimiento de la hibridación de cadenas dependiente de síntesis, un método de recombinación homóloga utilizado en la reparación del ADN . [24] Otros estudios en el hongo también han investigado el papel del citoesqueleto en el crecimiento polarizado. [ cita requerida ] Se debe en gran parte al trabajo con U. maydis que ahora se conoce la función del gen BRCA2 del cáncer de mama . [25] El hongo se estudia principalmente como organismo modelo para la interacción del patógeno del huésped y la liberación de proteínas efectoras.

Biotecnología industrial [ editar ]

Ustilago maydis es capaz de producir una amplia gama de sustancias químicas valiosas como ácido ustilágico , ácido itacónico , ácido málico y ácido hidroxiparacónico . Con esta capacidad, está ganando cada vez más relevancia para las aplicaciones industriales. [26]

Usos culinarios [ editar ]

Ver también: Lista de delicias

El tizón se alimenta de la planta de maíz y disminuye el rendimiento . Los cultivos infectados con carbón a menudo se destruyen, aunque algunos agricultores los utilizan para preparar el ensilaje . Sin embargo, las agallas infectadas aún son comestibles y en México son muy apreciadas como un manjar, donde se le conoce como huitlacoche , y se conserva y vende a un precio significativamente más alto que el maíz no infectado. El consumo de carbón vegetal se originó directamente en la cocina azteca . [27] Para uso culinario, las agallasse cosechan cuando aún están inmaduros: las agallas completamente maduras están secas y casi completamente llenas de esporas. Las agallas inmaduras, acumuladas dos o tres semanas después de que se infecta una mazorca de maíz, aún retienen la humedad y, cuando se cocinan, tienen un sabor descrito como a hongos, dulce, salado, amaderado y terroso. Los compuestos de sabor incluyen sotolon y vainillina , así como el azúcar glucosa .

El huitlacoche está repleto del importante aminoácido, lisina, que el cuerpo necesita pero no puede fabricar. También contiene más betaglucenos que reducen el colesterol que la avena y más proteínas que la mayoría de los hongos.

El hongo ha tenido dificultades para ingresar en las dietas estadounidenses y europeas, ya que la mayoría de los agricultores lo ven como una plaga, a pesar de los intentos del gobierno y de los chefs de alto perfil para introducirlo. A mediados de la década de 1990, debido a la demanda creada por los restaurantes de lujo , el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) permitió a las granjas de Pensilvania y Florida infectar intencionalmente el maíz con huitlacoche . La mayoría de los observadores consideran que el programa tuvo poco impacto, [ cita requerida ]aunque la iniciativa aún está en curso. La muestra superficial de interés es significativa porque el USDA ha gastado una cantidad considerable de tiempo y dinero tratando de erradicar la obscenidad del maíz en los Estados Unidos. Además, en 1989, la Fundación James Beard realizó una cena huitlacoche de alto perfil , preparada por Josefina Howard , chef del restaurante Rosa Mexicano. [28] Esta cena trató de hacer que los estadounidenses comieran más al renombrarla como trufa mexicana y, a menudo, se la compara con las trufas en artículos alimenticios que describen su sabor y textura. [28] [29] [30]

Los nativos americanos del suroeste de Estados Unidos, incluido el pueblo Zuni , han usado carbón de maíz en un intento de inducir el parto. Tiene efectos medicinales similares al cornezuelo de centeno , pero más débiles, debido a la presencia de la sustancia química ustilagina . [31]

  • Huitlacoche maíz taco

  • Quesadilla de huitlacoche , como se sirve a menudo en el centro de México

  • Huitlacoche a la venta en el departamento de frutas y verduras de una tienda Soriana en México

Recetas de México [ editar ]

Se puede hacer un succotash simple al estilo mexicano con chorizo , cebolla, ajo, chiles serranos, huitlacoche y camarones con salsa taquera . Los sabores suaves y terrosos del huitlacoche se mezclan muy bien con las grasas del chorizo ​​y se unen para suavizar el calor de los pimientos y la salsa.

Otro favorito maya en la Riviera Maya ( Cancún a Tulum ) es agregar huitlacoche a las tortillas. Una vez más, sus sabores terrosos se unen a las grasas que cocinan los huevos para suavizar los sabores y darles un sabor a trufa.

El huitlacoche también es popular en quesadillas con queso mexicano, cebollas salteadas y tomates.

El color azulado se transforma en el reconocible color negro solo con calor. Cualquier plato con huitlacoche debe incluir un hervor lento del hongo hasta que se ponga negro, lo que también elimina la mayor parte del almidón del maíz, y lo que queda es una pasta aceitosa negra.

Disponibilidad [ editar ]

En México, el huitlacoche se consume principalmente fresco y se puede comprar en restaurantes o en la calle o en los mercados de agricultores de todo el país y, en mucha menor medida, también se puede comprar en lata en algunos mercados y a través de Internet. Se sabe que los agricultores en el campo esparcen las esporas intencionalmente para crear más hongos. En algunas partes del país, llaman al hongo "hongo de maiz", es decir, "hongo del maíz". [32]

Valor nutricional [ editar ]

Cuando la obscenidad de maíz crece en una mazorca de maíz, cambia el valor nutricional del maíz que afecta. El carbón vegetal contiene muchas más proteínas que el maíz normal. El aminoácido lisina , del cual el maíz contiene muy poco, abunda en el carbón de maíz. [33]

Ver también [ editar ]

  • Hongo  comestible: cuerpos frutales carnosos y comestibles de varias especies de macrofungos
  • Hongos medicinales

Referencias [ editar ]

  1. ^ Ustilago maydis en Index Fungorum
  2. ^ "Tizón común del maíz" . apsnet.org . Sociedad Americana de Fitopatología . Consultado el 6 de octubre de 2018 .
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Enlaces externos [ editar ]

  • Genoma de U. maydis en el Broad Institute
  • MUMDB que permite un fácil acceso a los genes de U. maydis