Cristatusaurus
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Cristatusaurus
Cristatusaurus esquelético por PaleoGeek.png
Diagrama que ilustra el tamaño posible y la reconstrucción esquelética combinando varios especímenes fósiles
clasificación cientifica editar
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clade :Dinosaurio
Clade :Saurischia
Clade :Theropoda
Familia:† Spinosauridae
Subfamilia:† Baryonychinae
Género:† Cristatusaurus
Taquet y Russell, 1998
Especies:
† C. lapparenti
Nombre binomial
† Cristatusaurus lapparenti
Sinónimos

Cristatusaurus es un género de dinosaurio terópodo que vivió durante el Período Cretácico Inferior de lo que hoy es Níger , hace 112 millones de años. Era unmiembro barioniquino de los Spinosauridae , un grupo de grandes carnívoros bípedos con extremidades anteriores bien formadas y cráneos alargados parecidos a los de un cocodrilo. La especie tipo Cristatusaurus lapparenti fue nombrada en 1998 por los científicos Philippe Taquet y Dale Russell , sobre la base de los huesos de la mandíbula y algunas vértebras . Dos fósiles de garras también fueron asignados más tarde a Cristatusaurus . El nombre genérico del animal , que significa "reptil con cresta", alude a una cresta sagital en la parte superior de su hocico; mientras que el nombre específico es en honor al paleontólogo francés Albert-Félix de Lapparent . Cristatusaurus se conoce a partir del Albiano a aptiana Formación Erlhaz , donde habría coexistido con saurópodo y iguanodontia dinosaurios, otros terópodos, y varios cocodrilomorfos .

Originalmente propuesto como una especie indeterminada de Baryonyx , la identidad de Cristatusaurus ha sido objeto de debate, en parte debido a la naturaleza fragmentaria de sus fósiles. Algunos argumentan que probablemente sea el mismo dinosaurio que Suchomimus , que también se ha encontrado en Níger, en las mismas capas de sedimentos. En ese caso el género Cristatusaurus tendría prioridad , ya que fue nombrado dos meses antes. Otros han concluido, sin embargo, que Cristatusaurus es un nomen dubium , considerándolo indistinguible de Suchomimus y Baryonyx . Algunas distinciones entre los fósiles deSe han señalado Cristatusaurus y Suchomimus , pero no está claro si estas diferencias separan a los dos géneros o si se deben a la ontogenia (cambios en un organismo durante el crecimiento).

Historia de la investigacion

Espécimen de holotipo (MNHN GDF 366), que consta de fósiles de mandíbula, Muséum national d'Histoire naturelle , París

Los primeros fósiles de Cristatusaurus fueron encontrados en 1973 por el paleontólogo francés Philippe Taquet en Gadoufaoua , una localidad dentro de la Formación Elrhaz en Níger . El espécimen holotipo , catalogado con el número MNHN GDF 366, consta de dos premaxilares ( huesos frontales del hocico), un maxilar derecho parcial (hueso principal de la mandíbula superior) y un fragmento dentario de la mandíbula . Se han asignado varios paratipos : MNHN GDF 365, un hocico de dos articulacionespremaxilares; así como MNHN GDF 357, 358, 359 y 361, cuatro vértebras dorsales . [1] [2] Dos garras de pulgar de especímenes separados también fueron posteriormente atribuidas a Cristatusaurus . [3] En 1984, los especímenes de premaxila MNHN GDF 365 y 366 fueron descritos por primera vez en detalle por Taquet, donde los refirió a un nuevo terópodo sin nombre dentro de la familia Spinosauridae , debido a características compartidas con el holotipo dentario de Spinosaurus aegyptiacus . [1] En el momento en que Taquet creía que estos especímenes pertenecían a la mandíbula inferior de la criatura, ya que no se conocía ningún terópodo con más de cinco dientes en la premaxila, mientras queCristatusaurus tenía siete. Posteriormente, en 1996, los paleontólogos brasileños Alexander Kellner y Diógenes Campos demostraron que esto era incorrecto , a la luz de los descubrimientos de otros espinosáuridos que conservaban las puntas de la mandíbula superior con más de cinco dientes. [1] [4]

Garra referida, Muséum national d'Histoire naturelle, París

En una publicación de 1986 , los paleontólogos británicos Alan Charig y Angela Milner consideraron que los elementos de la mandíbula de Taquet eran casi indistinguibles de los del espinosáurido Baryonyx walkeri ; que estaban describiendo sobre la base de un esqueleto parcial del Barremian de la Formación Weald Clay , Inglaterra . [5] Un seguimiento de 1997 de este artículo preliminar refirió MNHN GDF 365 y 366 a una especie indeterminada de Baryonyx , independientemente de su edad geológica más joven. [6] En 1998 , Taquet y el geólogo estadounidense Dale Russellutilizado los huesos para erigir el nuevo género cristatusaurus, con las especies de tipo siendo cristatusaurus lapparenti . Su nombre genérico se deriva del latín crista (para "cresta") y se refiere a una cresta sagital en el hocico. [2] El nombre específico honra al desaparecido paleontólogo francés Albert-Félix de Lapparent , debido a sus contribuciones a los descubrimientos relacionados con los dinosaurios en el Sahara. En el mismo artículo, varios cráneos y fósiles vertebrales del Tademaït de Argelia fueron atribuidos a una nueva especie de Spinosaurus.llamado S. maroccanus, que fue descrito y comparado con Cristatusaurus . [2] Spinosaurus maroccanus es ahora considerado por la mayoría de los paleontólogos como un nomen dubium (nombre de aplicación incierta) [7] [8] [9] o un sinónimo de S. aegyptiacus. [10] Dos meses después de que Taquet y Russel publicaran su artículo, se nombró a otro género y especie de espinosáuridos de la Formación Erlhaz, Suchomimus tenerensis . Sus descriptores, el paleontólogo estadounidense Paul Serenoy colegas, estuvieron de acuerdo con Charig y Milner en que no había distinción entre los fósiles de cráneos de Baryonyx y Cristatusaurus ; concluyendo que este último era un nomen dubium . [10] En un análisis de 2003, el paleontólogo alemán Oliver Rauhut estuvo de acuerdo con esto. [9]

El material fragmentario del cráneo de Cristatusaurus podría representar el mismo taxón que Suchomimus (arriba) o Baryonyx (abajo)

Al describir el taxón , Taquet y Russel basan cristatusaurus ' s separación de Baryonyx en los antiguos de 'condición brevirostrine de premaxilar'(que tienen un hocico corto). [2] El significado de este diagnóstico ha sido considerado oscuro por varios autores posteriores, que describen las muestras como casi idénticas a las de Baryonyx y Suchomimus. [11] En 2002, Eric BUFFETAUT y Mohamed Ouaja apoyaron cristatusaurus ' s Junior sinonimia con Baryonyx. [8] El mismo año, Hans-Dieter Suesy sus colegas consideraron tanto a Cristatusaurus como a Suchomimus como sinónimos menores de Baryonyx, afirmando que no hay evidencia fósil que indique que más de un espinosaurio vivió en la Formación Elrhaz. [12] Investigaciones más recientes han conservado a Suchomimus y Baryonyx como géneros distintos. [13] [14] [15] Otros, como Bertin Tor en 2010, y Carrano y sus colegas en 2012, se han referido a Cristatusaurus como una barioniquina indeterminada , debido a lo fragmentarios que son sus restos. [11] [16]

En 2016, Christophe Hendrickx, Octávio Mateus y Buffetaut notaron que Taquet y Russel podrían haber interpretado que Cristatusaurus tenía un hocico más corto que Baryonyx al confundir la muesca donde los maxilares se articulan con las premaxilares con las aberturas de las fosas nasales. Dado que tanto Suchomimus y Baryonyx han conservado más completo premaxilares, mientras cristatusaurus sólo tiene la parte más delantera de este hueso conocido, Hendrickx y sus colegas consideraron que era posible que cristatusaurus ' hocico s era tan larga como en Baryonyx. Por tanto, coincidieron con los autores anteriores en la ambigüedad del diagnóstico de Taquet y Russel. Hendrickx y sus colegas afirmaron que dado que Cristatusaurus y Suchomimus son casi idénticos y ambos provienen de la misma unidad estratigráfica , es casi seguro que son sinónimos. Los investigadores encontraron que Cristatusaurus y Suchomimus eran similares en el sentido de que ambos tenían crestas premaxilares, una proporción de tamaño similar de las cavidades de los dientes y depresiones poco profundas frente a las aberturas de las fosas nasales. Sin embargo, dado que estas características son menores y pueden variar dentro de las especies, así como según la edad y el sexo, Hendrickx y sus colegas no identificaron ninguna autapomorfia definitiva (características distintivas) deCristatusaurus ' holotipo s, y por lo tanto consideran que el taxón un nomen dubium hasta que sus poscraneales restos se examinaron más de cerca . [17] Dado que fue nombrado primero, Cristatusaurus lapparenti tiene prioridad sobre Suchomimus tenerensis en el caso de que se conviertan en sinónimos. [18]

En un estudio de 2017, Marcos Sales y Cesar Schultz compararon el holotipo de Cristatusaurus (MNHN GDF 366) con el hocico referido de Suchomimus (MNN GDF501). Ambos exhiben un borde estrecho en la parte superior de sus premaxilares. Sin embargo, cristatusaurus ' s convexa paladar secundario es claramente visible en la vista lateral (situada bajo los dientes premaxilares), mientras que en Suchomimus es discernible sólo a través de grietas en el hocico fósil. También se señaló que si se conoce, el proceso de pendiente ascendente de cristatusaurus ' maxilar s es más estrecho que en Suchomimus . Los investigadores concluyeron que se necesitan más estudios para determinar si estas diferencias son posiblesautapomorfias (características distintivas) entre los taxones, o si son el resultado de cambios ontogenéticos (del desarrollo), dado que el holotipo Cristatusaurus representa un individuo más joven. [13]

Descripción

Diagrama que muestra las diferencias entre un adulto (A) y un juvenil (B) Cristatusaurus premaxilla

En 2012, el paleontólogo estadounidense de vertebrados Thomas R. Holtz Jr.estimó tentativamente al Cristatusaurus en alrededor de 10 m (33 pies) de largo y con un peso de 1 a 4 toneladas (1,1 a 4,4 toneladas cortas). [19] [20] Los premaxilares holotipo miden 115 mm (4,5 pulgadas) de largo y 55 mm (2,2 pulgadas) de alto. El otro conjunto conocido de premaxilares (espécimen MNHN GDF 365) son más grandes con 185 mm (7,3 pulgadas) de largo y 95 mm (3,7 pulgadas) de alto. [4] El tamaño más pequeño del holotipo, la superficie más lisa y la falta de suturas co-osificadas (fusionadas) indican que pertenece a un individuo juvenil; mientras que MNHN GDF 365 probablemente representa a un adulto. [4]

La punta de cristatusaurus ' premaxilar s fue corta y expandido, mientras que el extremo trasero se redujo cerca de la sutura con el maxilar superior; esta forma de hocico en forma de roseta era característica de los espinosáuridos. La parte frontal de la mandíbula superior era cóncava en la parte inferior, con una forma que encajaba con lo que habría sido la punta convexa y también agrandada del hueso dentario de la mandíbula. [2] [4] [21] Una cresta sagital delgada corría a lo largo en la parte superior de la premaxila, una condición presente en Baryonyx y Suchomimus , y muy prominente en Angaturama (un posible sinónimo de Irritador ). [13]Como todos los espinosáuridos, cristatusaurus ' s narinas externas (fosas nasales óseas) se colocaron más atrás en el cráneo que en terópodos típicos. [4] [13] Dos procesos óseos se extendían por la parte inferior del hocico, en una estructura convexa que formaba el paladar secundario del animal . Esta condición se observa en todos los cocodrilos existentes , pero no en la mayoría de los dinosaurios terópodos; sin embargo, era un rasgo común entre los espinosáuridos. [13] [12]

Escriba premaxilares desde las vistas invertida del lado izquierdo (A), inferior (B) y superior (C)

Cristatusaurus ' dentales s alvéolos (enchufes de dientes) estaban estrechamente espaciados, aquellos en el maxilar y dentario se aplanaron algo de lado; mientras que los de los premaxilares eran grandes y en su mayoría circulares, siendo los alvéolos frontales los más grandes. [2] [4] Las coronas dentales parciales conservadas en algunos alvéolos muestran que los dientes estaban finamente serrados , con estrías (crestas longitudinales) en su superficie lingual (el lado de los dientes que mira hacia adentro). [4] Ambos especímenes de premaxila tenían siete alvéolos en cada lado, el mismo número que en Suchomimus , Angaturama , Oxalaia y elEspécimen de Spinosaurus maroccanus . [2] [22]

Una de las vértebras dorsales (MNHN GDF 358) medía 13,5 cm (5,3 pulgadas) de longitud central , que es igual a la vértebra más grande conocida de Spinosaurus maroccanus . La base conservado de uno de cristatusaurus ' s vertebral neural espinas (MNHN GDF 359) fue de 15 mm (0,59 pulgadas) de espesor en comparación con el 25 mm (0,98 in) de medición visto en un equivalente Spinosaurus vértebra, lo que indica que cristatusaurus ' espinas neurales s probablemente no eran tan altos como los de Spinosaurus . [2] De los dos unguales manuales (garras) referidos a Cristatusaurus, uno era equivalente en tamaño a los encontrados para Suchomimus y Baryonyx , mientras que el otro era entre un 25 y un 30 por ciento más pequeño. [3] Como espinosaurio, habría manejado estas garras con manos de tres dedos sostenidas por brazos robustos. [21]

Clasificación

Comparación entre los fósiles de hocico de Suchomimus (A, B), Cristatusaurus (C, D) y Baryonyx (E)

Los espinosáuridos eran grandes carnívoros bípedos con extremidades anteriores bien formadas y cráneos alargados parecidos a los de los cocodrilos. Las afinidades taxonómicas y filogenéticas del grupo están sujetas a investigación y debate activos, dado que, en comparación con otros grupos de terópodos, muchos de los taxones de la familia (incluido Cristatusaurus ) se basan en material fósil relativamente pobre. [21] Tradicionalmente, la familia se ha dividido en dos subfamilias : Spinosaurinae, que incluye géneros como Irritator , Spinosaurus y Oxalaia ; y Baryonychinae, que incluye Baryonyx y Suchomimus. Aunque se discute la ubicación del género y la especie de Cristatusaurus lapparenti , sus fósiles ciertamente pertenecen a un miembro de las baryonychinae, debido a sus fosas nasales externas ubicadas más hacia adelante; primeros dientes premaxilares relativamente más grandes; y alvéolos dentales más cercanos que en los espinosurinos; así como la presencia de finas estrías, en contraste con los espinosaurinos que las carecen por completo. [21] [12] [22] Sin embargo, autores como Sales y Schultz han cuestionado la monofilia de Baryonychinae (lo que significa que podría ser un grupo antinatural), afirmando que los espinosáuridos sudamericanos Angaturama e Irritatorrepresentan formas intermedias entre Baryonychinae y Spinosaurinae, basadas en sus características craneodentales (cráneo y diente). Su cladograma se puede ver a continuación. [13]

Spinosauridae
 

Baryonyx

 
 

Cristatusaurus

 
 

Suchomimus

 
 
 

Angaturama

 
 
 

Oxalaia

 
 

Spinosaurus

 
 
 
 

Paleoecología

Afloramientos de la Formación Erlhaz , ( Gadoufaoua en la parte inferior derecha)

La Formación Elrhaz, que forma parte del Grupo Tegama , está formada principalmente por areniscas fluviales con bajo relieve, gran parte de las cuales están oscurecidas por dunas de arena. [23] [24] Los sedimentos son de grano grueso a medio, casi sin horizontes de grano fino . [25] cristatusaurus vivió en lo que ahora es Níger, durante el final del Aptiano a principios de los Albiano etapas del cretáceo temprano Período , hace 112 millones de años. [26] [27] Las capas de sedimentos de la formación se han interpretado como un hábitat interior de agua dulce extensiva. llanuras aluviales y ríos de rápido movimiento, con un clima tropical que probablemente experimentó períodos secos estacionales. [26]

Restauración de la vida del Suchomimus estrechamente relacionado , que puede haber sido similar o idéntico

Este entorno albergaba una variedad de fauna que incluía dinosaurios, pterosaurios , quelonios , peces, tiburones hibodontes y bivalvos de agua dulce . [27] [24] Además de Cristatusaurus lapparenti y Suchomimus tenerensis , se han encontrado terópodos como el abelisáurido Kryptops palaios , el carcharodontosáurido Eocarcharia dinops y un noasaurido desconocido . Los dinosaurios herbívoros de la región incluían iguanodóntidos como Ouranosaurus nigeriensis , Elrhazosaurus nigeriensis ,Lurdusaurus arenatus y dos saurópodos : Nigersaurus taqueti y un titanosaurio sin nombre. Los crocodilomorfos eran abundantes; representado por laespecie de folidosaurio gigante Sarcosuchus imperator , así como por pequeños notosuquios como Anatosuchus minor , Araripesuchus wegeneri y Stolokrosuchus lapparenti . [24] La flora local probablemente consistió principalmente en helechos , colas de caballo y angiospermas , según las adaptaciones dietéticas de los saurópodos que vivían allí. [26]

Se ha propuesto un estilo de vida semiacuático para muchos espinosáuridos, debido a sus características anatómicas e histología ósea inusuales . Los dientes de Cristatusaurus probablemente se habrían usado para perforar y agarrar presas, en lugar de cortar carne, como lo indica su sección transversal subcircular y sus reducidas estrías. Sus dientes, combinados con los sinusoidalescurvatura (ondulada) de las mandíbulas, habría funcionado como una trampa tan eficiente para los peces. Las fosas nasales retraídas le habrían permitido sumergir su hocico más bajo el agua que la mayoría de los terópodos, sin dejar de poder respirar; y se teoriza que el paladar secundario óseo ha reforzado el cráneo contra las tensiones de flexión durante la alimentación. El uso de los unguales manuales recurvados gigantes de los espinosaurios todavía está en debate; Las funciones sugeridas han variado desde sacar presas acuáticas del agua hasta hurgar en cadáveres o excavar. [4] [12] [13] [28]

Referencias

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