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Cucurbita ( latín para calabaza ) [3] [4] es un género de enredaderas herbáceas de la familia de las calabazas, Cucurbitaceae (también conocidas como cucurbitáceas o cucurbi ) originarias de los Andes y Mesoamérica . Se cultivan cinco especies en todo el mundo por su fruto comestible, conocido como calabacín , zapallo o calabaza, según la especie, la variedad y el lenguaje local, [a]y por sus semillas. Otros tipos de calabazas, también llamadas calabazas de botella, son originarias de África y pertenecen al género Lagenaria , que pertenece a la misma familia y subfamilia que Cucurbita , pero en una tribu diferente . Estas otras calabazas se utilizan como utensilios o vasijas, y sus frutos tiernos se comen de manera muy similar a los de la especie Cucurbita.

La mayoría de las especies de Cucurbita son enredaderas herbáceas que crecen varios metros de largo y tienen zarcillos , pero también se han desarrollado cultivares "arbustivos" de C. pepo y C. maxima . Las flores amarillas o anaranjadas de una planta de Cucurbita son de dos tipos: femeninas y masculinas. Las flores femeninas producen la fruta y las flores masculinas producen polen . Muchas especies de América del Norte y Centroamérica son visitadas por abejas polinizadoras especializadas , pero también visitan otros insectos con hábitos alimentarios más generales, como las abejas melíferas .

Existe un debate sobre la taxonomía del género, ya que el número de especies aceptadas varía de 13 a 30. Las cinco especies domesticadas son Cucurbita argyrosperma , C. ficifolia , C. maxima , C. moschata y C. pepo . Todos estos pueden tratarse como calabazas de invierno porque las frutas maduras pueden almacenarse durante meses; sin embargo, C. pepo incluye algunos cultivares que se utilizan mejor solo como calabaza de verano .

Los frutos del género Cucurbita son buenas fuentes de nutrientes , como vitamina A y vitamina C , entre otros nutrientes según especie. Las frutas tienen muchos usos culinarios que incluyen pastel de calabaza , galletas, pan, postres, pudines, bebidas y sopas.

Descripción [ editar ]

Calabazas C. pepo : las dos de color naranja brillante en el centro a la derecha, y las calabazas C. maxima , todas las demás

Las especies de Cucurbita se dividen en dos grupos principales. El primer grupo son las cepas anuales o perennes de vida corta y son mesofíticas , es decir, requieren un suministro de agua más o menos continuo. El segundo grupo son las plantas perennes que crecen en zonas áridas y, por lo tanto, son xerófitas y toleran condiciones secas. Las especies de Cucurbita cultivadas se derivaron del primer grupo. Con un crecimiento de 5 a 15 metros (16 a 49 pies) de altura o longitud, el tallo de la planta produce zarcillos para ayudarlo a trepar por las plantas y estructuras adyacentes o extenderse por el suelo. La mayoría de las especies no se enraizan fácilmente en los nudos; una excepción notable es C. ficifolia, y los otros cuatro mesófitos cultivados lo hacen en menor medida. La vid de la Cucurbita perenne puede volverse semi leñosa si se deja crecer. Existe una amplia variación en tamaño, forma y color entre los frutos de Cucurbita , e incluso dentro de una sola especie. C. ficifolia es una excepción, con una apariencia muy uniforme. [6] La variación morfológica en las especies C. pepo [7] y C. maxima [8] es tan vasta que sus diversas subespecies y cultivares se han identificado erróneamente como especies totalmente separadas. [7]

Las hojas de Cucurbita moschata suelen tener manchas blancas cerca de las nervaduras.

La especie típica de Cucurbita cultivada tiene hojas divididas en cinco lóbulos o palmeados con pecíolos largos , con las hojas dispuestas alternativamente en el tallo. Los tallos de algunas especies son angulares. Todas las partes aéreas pueden tener pelos con varios tipos de tricomas , que a menudo están endurecidos y afilados. Los zarcillos en forma de resorte crecen de cada nodo y se ramifican en algunas especies. C. argyrosperma tiene hojas ovado-cordadas (en forma de huevo a en forma de corazón). La forma de las hojas de C. pepo varía ampliamente. Las plantas de C. moschata pueden tener pubescencia ligera o densa . C. ficifolialas hojas son ligeramente angulares y tienen pubescencia ligera. Las hojas de las cuatro de estas especies pueden tener o no manchas blancas. [9]

Hay flores masculinas ( estaminadas ) y femeninas ( pistiladas ) (flores unisexuales) en una sola planta ( monoicas ), y estas crecen individualmente, apareciendo en las axilas de las hojas . Las flores tienen cinco pétalos fusionados de amarillo a naranja (la corola ) y un cáliz verde en forma de campana . Las flores masculinas de las cucurbitáceas generalmente tienen cinco estambres, pero en las cucurbitáceas solo hay tres, y sus anteras están unidas de manera que parece haber uno. [10] [11] Las flores femeninas tienen pedicelos gruesos y un ovario inferior con 3 a 5 estigmas.que cada uno tiene dos lóbulos. [9] [12] Las flores femeninas de C. argyrosperma y C. ficifolia tienen corolas más grandes que las flores masculinas. [9] Las flores femeninas de C. pepo tienen un cáliz pequeño, pero el cáliz de las flores masculinas de C. moschata es comparativamente corto. [9]

Variedad de frutas expuestas en el Real Jardín Botánico de Madrid en 2016

Los frutos de la cucurbita son grandes y carnosos. [10] Los botánicos clasifican la fruta Cucurbita como una pepo , que es un tipo especial de baya derivada de un ovario inferior, con una pared exterior gruesa o cáscara con tejido de hipantio que forma un exocarpio alrededor del ovario, y un interior carnoso compuesto de mesocarpio y endocarpio . El término "pepo" se usa principalmente para frutos de Cucurbitáceas, donde este tipo de fruta es común, pero los frutos de Passiflora y Carica a veces también son pepos. [13] [14]Las semillas, que están adheridas a la pared del ovario (placentación parietal) y no al centro, son grandes y bastante planas con un embrión grande que consta casi en su totalidad de dos cotiledones . [12] El tamaño de la fruta varía considerablemente: los especímenes de frutos silvestres pueden ser tan pequeños como 4 centímetros (1,6 pulgadas) y algunos especímenes domesticados pueden pesar más de 300 kilogramos (660 libras). [9] El récord mundial actual fue establecido en 2014 por Beni Meier de Suiza con una calabaza de 2.323,7 libras (1.054 kg). [15]

Taxonomía [ editar ]

Cucurbita fue descrita formalmente de una manera que cumple con los requisitos de la nomenclatura botánica moderna por Linneo en su Genera Plantarum , [16] la quinta edición de 1754 junto con la primera edición de 1753 de Species Plantarum . [17] Cucurbita pepo es la especie tipo del género. [17] [18] Linnaeus inicialmente incluía las especies C. pepo , C. verrucosa y C. melopepo (ambas ahora incluidas en C. pepo ), así como C. citrullus (sandía, ahoraCitrullus lanatus ) y C. lagenaria (ahora Lagenaria siceraria ) (ambos no son Cucurbita pero pertenecen a la familia Cucurbitaceae. [19]

Los grupos de especies Cucurbita digitata , C. foetidissima , C. galeotti y C. pedatifolia son xerófitas, plantas perennes de zonas áridas con raíces de almacenamiento; el resto, incluidas las cinco especies domesticadas, son todas anuales mesofíticas o perennes de vida corta sin raíces de almacenamiento. [6] [20] Las cinco especies domesticadas en su mayoría están aisladas entre sí por barreras de esterilidad y tienen diferentes características fisiológicas. [20] Pueden ocurrir algunas polinizaciones cruzadas : C. pepo con C. argyrosperma y C. moschata ; y C. maximacon C. moschata . La polinización cruzada ocurre fácilmente dentro de la familia Cucurbitaceae. [21] La calabaza búfalo ( C. foetidissima ), que; según algunos, no sabe bien, se ha utilizado como intermediario ya que se puede cruzar con todas las cucurbitáceas comunes . [12]

Un surtido de frutos de C. maxima y C. pepo

Se han propuesto varios tratamientos taxonómicos para Cucurbita , que van desde 13 a 30 especies. [3] En 1990, el experto en Cucurbita Michael Nee los clasificó en los siguientes 13 grupos de especies frecuentemente citados (27 especies en total), listados por grupo y alfabéticamente, con origen geográfico: [6] [22] [23] [24]

  • C. argyrosperma ( sinónimo C. mixta ) - calabaza cushaw; origen: Panamá, México
    • C. kellyana , origen: costa del Pacífico del oeste de México
    • C. palmeri , origen: costa del Pacífico del noroeste de México
    • C. sororia , origen: costa del Pacífico de México a Nicaragua, noreste de México
  • C. digitata - calabaza de hoja; origen: suroeste de Estados Unidos (EE. UU.), noroeste de México
    • C. californica
    • C. cordata
    • C. cylindrata
    • C. palmata
  • C. ecuadorensis , origen: costa del Pacífico de Ecuador
  • C. ficifolia - calabaza de hoja de higo, chilacayote, alcayota; origen: México, Panamá, norte de Chile y Argentina
  • C. foetidissima - calabaza maloliente, calabaza búfalo; origen: México
    • C. scabridifolia , probablemente un híbrido natural de C. foetidissima y C. pedatifolia [25] [26]
  • C. galeottii es poco conocido; origen: Oaxaca , México
  • C. lundelliana , origen: México, Guatemala, Belice
  • C. maxima - calabaza de invierno, calabaza; origen: Argentina, Bolivia, Ecuador
    • C. andreana , origen - Argentina
  • C. moschata - calabaza, calabaza 'Dickinson', cushaw dorado; origen: Bolivia, Colombia, Ecuador, México, Panamá, Puerto Rico, Venezuela
  • C. okeechobeensis , origen: Florida
    • C. martinezii , origen: Costa del Golfo de México y estribaciones
  • C. pedatifolia , origen: Querétaro , México
    • C. moorei
  • C. pepo - calabaza de campo, calabaza de verano, calabacín, tuétano de verduras, calabacín, calabaza bellota; origen: México, EE. UU.
    • C. fraterna , origen: Tamaulipas y Nuevo León , México
    • C. texana , origen: Texas , EE. UU.
  • C. radicans - calabacilla, calabaza de coyote; origen: centro de México
    • C. gracilior

La taxonomía de Nee coincide estrechamente con las agrupaciones de especies informadas en un par de estudios realizados por un equipo botánico dirigido por Rhodes y Bemis en 1968 y 1970 con base en agrupaciones estadísticas de varios rasgos fenotípicos de 21 especies. No se disponía de semillas para estudiar miembros de especies adicionales. Dieciséis de las 21 especies se agruparon en cinco grupos y las cinco restantes se clasificaron por separado: [27] [28]

  • C. digitata , C. palmata , C. californica , C. cylindrata , C. cordata
  • C. martinezii , C. okeechobeensis , C. lundelliana
  • C. sororia , C. gracilior , C. palmeri ; C. argyrosperma (reportada como C. mixta ) se consideró cercana a las tres especies anteriores
  • C. maxima , C. andreana
  • C. pepo , C. texana
  • C. moschata , C. ficifolia , C. pedatifolia , C. foetidissima y C. ecuadorensis se colocaron en sus propios grupos de especies separados, ya que no se consideraron significativamente cercanas a ninguna de las otras especies estudiadas.

Filogenia [ editar ]

Se desconoce la filogenia completa de este género, y la investigación estaba en curso en 2014. [29] [30] El siguiente cladograma de la filogenia de Cucurbita se basa en un estudio de 2002 del ADN mitocondrial realizado por Sanjur y sus colegas. [31]

Biología reproductiva [ editar ]

Flor femenina de cucurbita con abejas de calabaza polinizadoras

Todas las especies de Cucurbita tienen 20 pares de cromosomas . [27] Muchas especies de Norte y Centroamérica son visitados por especialistas polinizadores en el APID tribu Eucerini , especialmente los géneros Peponapis y Xenoglossa , y estas abejas de squash pueden ser cruciales para las flores que producen frutos después de la polinización. [6] [32] [33]

Flor masculina, parte del perianto y un filamento eliminado

Cuando se aplica más polen al estigma, se producen más semillas en los frutos y los frutos son más grandes con mayor probabilidad de maduración, [34] un efecto llamado xenia . Por lo tanto, los especímenes cultivados de manera competitiva a menudo se polinizan a mano para maximizar el número de semillas en la fruta, lo que aumenta el tamaño de la fruta; esta polinización requiere una técnica especializada. [35] [36] Se sabe que la falta de semillas ocurre en ciertos cultivares de C. pepo . [37] [38]

Los factores más críticos en la floración y el cuajado son fisiológicos, y tienen que ver con la edad de la planta y si ya tiene fruto en desarrollo. [39] Las hormonas vegetales etileno y auxina son clave en el cuajado y desarrollo de la fruta. [40] El etileno promueve la producción de flores femeninas. Cuando una planta ya tiene un fruto en desarrollo, las flores femeninas subsiguientes en la planta tienen menos probabilidades de madurar, un fenómeno llamado "predominio de los primeros frutos", [39] y las flores masculinas son más frecuentes, un efecto que aparece debido a la reducción del etileno natural. producción dentro del tallo de la planta. [41] Etefón, un producto regulador del crecimiento de las plantas que se convierte en etileno después de ser metabolizado por la planta, se puede utilizar para aumentar la producción de frutos y semillas. [35] [42]

La hormona vegetal giberelina , producida en los estambres, es esencial para el desarrollo de todas las partes de las flores masculinas. El desarrollo de las flores femeninas aún no se comprende. [43] La giberelina también participa en otros procesos de desarrollo de las plantas, como el crecimiento de semillas y tallos. [44]

Germinación y crecimiento de plántulas [ editar ]

Plántula de Kabocha siete días después de la siembra

Las semillas con máximo potencial de germinación se desarrollan (en C. moschata ) a los 45 días después de la antesis , y el peso de la semilla alcanza su máximo 70 días después de la antesis. [45] Algunas variedades de C. pepo germinan mejor con ocho horas de luz solar al día y una profundidad de plantación de 1,2 centímetros (0,47 pulgadas). Las semillas plantadas a más de 12,5 centímetros (4,9 pulgadas) probablemente no germinen. [46] En C. foetidissima , una especie de malezas, las plantas menores de 19 días no pueden brotar de las raíces después de quitar los brotes. En un lote de semillas con una tasa de germinación del 90 por ciento, más del 90 por ciento de las plantas habían brotado después de 29 días desde la siembra. [47]

Los experimentos han demostrado que cuando se aplica más polen al estigma, además de que la fruta contiene más semillas y es más grande (el efecto xenia mencionado anteriormente), la germinación de las semillas también es más rápida y probable, y las plántulas son más grandes. [34] Varias combinaciones de nutrientes minerales y luz tienen un efecto significativo durante las diversas etapas del crecimiento de las plantas. Estos efectos varían significativamente entre las diferentes especies de Cucurbita . Un tipo de fósforo almacenado llamado fitato se forma en los tejidos de las semillas como intrusiones cristalinas esféricas en cuerpos proteicos llamados globoides . Junto con otros nutrientes, el fitato se usa completamente durante el crecimiento de las plántulas. [48] Heavy metalLa contaminación, incluido el cadmio , tiene un impacto negativo significativo en el crecimiento de las plantas. [49] Las plantas de cucurbita que se cultivan en primavera tienden a crecer más que las que se cultivan en otoño. [50]

Distribución y hábitat [ editar ]

Una calabaza ganadora del festival en 2009 con un peso de 742 kilogramos (1636 lb)

Las investigaciones arqueológicas han encontrado evidencia de domesticación de Cucurbita que se remonta a más de 8.000 años desde las partes más meridionales de Canadá hasta Argentina y Chile. Los centros de domesticación se extienden desde la cuenca del río Mississippi y Texas a través de México y América Central hasta el norte y oeste de América del Sur. [6] De las 27 especies que delinea Nee, cinco son domesticadas. Cuatro de ellos, C. argyrosperma , C. ficifolia , C. moschata y C. pepo , se originaron y fueron domesticados en Mesoamérica ; para el quinto, C. maxima , estos eventos ocurrieron en América del Sur. [9]

Dentro de C. pepo , las calabazas, las vieiras y posiblemente los crooknecks son antiguas y fueron domesticadas en diferentes épocas y lugares. Las formas domesticadas de C. pepo tienen frutos más grandes que las formas no domesticadas y semillas que son más grandes pero menos numerosas. [51] En un estudio de 1989 sobre los orígenes y desarrollo de C. pepo , el botánico Harry Paris sugirió que el espécimen silvestre original tenía una pequeña fruta redonda y que la calabaza moderna es su descendiente directa. Sugirió que el crookneck, la calabaza ornamental y la vieira son variantes tempranas y que la bellota es un cruce entre la vieira y la calabaza. [51]

C. moschata 'Butternut'

C. argyrosperma no está tan extendido como las otras especies. La forma salvaje C. a. subsp. sororia se encuentra desde México hasta Nicaragua , y las formas cultivadas se utilizan en un área algo más amplia que se extiende desde Panamá hasta el sureste de los Estados Unidos. [9] Probablemente fue criado por sus semillas, que son grandes y ricas en aceite y proteínas , pero su pulpa es de peor calidad que la de C. moschata y C. pepo.. Se cultiva en un amplio rango altitudinal: desde el nivel del mar hasta los 1.800 metros (5.900 pies) en áreas secas, generalmente con el uso de riego, o en áreas con una temporada de lluvias definida, donde las semillas se siembran en mayo y junio. . [9]

Originalmente se pensó que C. ficifolia y C. moschata eran de origen asiático, pero esto ha sido refutado. El origen de C. ficifolia es América Latina, muy probablemente el sur de México, América Central o los Andes. Crece en altitudes que van desde los 1.000 metros (3.300 pies) hasta los 3.000 metros (9.800 pies) en áreas con fuertes lluvias. No se hibrida bien con las otras especies cultivadas, ya que tiene enzimas y cromosomas significativamente diferentes. [9]

C. maxima se originó en América del Sur hace más de 4.000 años, [31] probablemente en Argentina y Uruguay. Las plantas son sensibles a las heladas y prefieren tanto la luz solar brillante como el suelo con un pH de 6,0 a 7,0. [52] C. maxima no comenzó a extenderse por América del Norte hasta después de la llegada de Colón. Los pueblos nativos de los Estados Unidos usaban variedades en el siglo XVI. [6] Los tipos de C. maxima incluyen triloba , [53] zapallito , [54] zipinka , [55] Banana, Delicious, Hubbard, Marrow ( C. maxima Marrow), Show y Turban.[56]

Fruto de la 'Tromboncino' cultivar del Crookneck ( Cucurbita moschata ) Grupo de squash se comen bien cuando son muy jóvenes, o como madurar invierno.

C. moschata es originaria de América Latina, pero la ubicación exacta de origen es incierta. [57] Ha estado presente en México, Belice, Guatemala y Perú durante 4.000 a 6.000 años y se ha extendido a Bolivia, Ecuador, Panamá, Puerto Rico y Venezuela. Esta especie está estrechamente relacionada con C. argyrosperma . Una variedad conocida como Calabaza Seminole se ha cultivado en Florida desde antes de la llegada de Colón. Sus hojas miden de 20 a 30 centímetros (8 a 12 pulgadas) de ancho. Generalmente crece a bajas altitudes en climas cálidos con fuertes lluvias, pero se han encontrado algunas variedades por encima de los 2.200 metros (7.200 pies). [9] Los grupos de C. moschata incluyen Cheese, Crookneck ( C. moschata ) y Bell. [56]

C. pepo es una de las especies domesticadas más antiguas, si no la más antigua, y las ubicaciones más antiguas conocidas son Oaxaca , México, hace entre 8.000 y 10.000 años, y Ocampo, Tamaulipas , México, hace unos 7.000 años. Se sabe que apareció en Missouri , Estados Unidos, hace al menos 4.000 años. [6] [9] [58] [59] Los debates sobre el origen de C. pepo han estado en curso desde al menos 1857. [60] Tradicionalmente ha habido dos teorías opuestas sobre su origen: 1) que es un descendiente directo de C. texana y 2) que C. texana es simplemente C. pepo salvaje .[6] Una teoría más reciente del botánico Thomas Andrés en 1987 es que los descendientes de C. fraterna se hibridaron con C. texana , [61] resultando en dos eventos de domesticación distintos en dos áreas diferentes: una en México y otra en el este de los Estados Unidos. , con C. fraterna y C. texana , respectivamente, como especies ancestrales. [9] [31] [61] [62] C. pepo pudo haber aparecido en el Viejo Mundo antes de trasladarse de México a Sudamérica. [9] Se encuentra desde el nivel del mar hasta un poco por encima de los 2.000 metros (6.600 pies). Las hojas tienen de 3 a 5 lóbulos y miden de 20 a 35 centímetros (8 a 14 pulgadas) de ancho. Todas las subespecies, variedades ylos cultivares son interfértiles . [7] En 1986, París propuso una taxonomía revisada de C. pepo cultivado comestible basada principalmente en la forma de la fruta, con ocho grupos. [51] [63] Todos menos algunos cultivares de C. pepo pueden incluirse en estos grupos. [9] [63] [64] [65] Hay una variedad cultivada no comestible: C. pepo var. ovifera . [66]

Historia y domesticación [ editar ]

Cucurbita pepo subsp. texana , de Les Grandes Heures d'Anne de Bretagne , 1503–1508, f. 161, representación más antigua de cucurbitáceas en Europa

Las especies ancestrales del género Cucurbita estaban presentes en las Américas antes de la llegada de los humanos , [68] [69] y son nativas del Nuevo Mundo . El probable centro de origen es el sur de México, extendiéndose hacia el sur a través de lo que ahora se conoce como Mesoamérica, hacia Sudamérica y hacia el norte hasta lo que ahora es el suroeste de los Estados Unidos. [68] Desde el punto de vista evolutivo, el género es de origen relativamente reciente y se remonta sólo al Holoceno , mientras que la familia Cucurbitaceae, en forma de semillas similares a Bryonia , data del Paleoceno . [70]Ninguna especie del género está completamente aislada genéticamente. C. moschata puede cruzarse con todos los demás, aunque es posible que la descendencia híbrida no sea fértil a menos que se vuelva poliploide . [20] El género era parte de la cultura de casi todos los grupos de pueblos nativos desde el sur de América del Sur hasta el sur de Canadá. [69] Las cucurbitáceas cultivadas en la actualidad no se encuentran en la naturaleza. [6] Los estudios genéticos del gen mitocondrial nad1 muestran que hubo al menos seis eventos de domesticación independientes de Cucurbita que separaron las especies domésticas de sus ancestros salvajes. [31]Las especies nativas de América del Norte incluyen C. digitata (calabazilla), [71] y C. foetidissima (calabaza búfalo), [72] C. palmata (melón coyote) y C. pepo . [6] Algunas especies, como C. digitata y C. ficifolia, se conocen como calabazas . Las calabazas, también llamadas calabazas, que se utilizan como utensilios o vasijas, pertenecen al género Lagenaria y son originarias de África. Lagenaria pertenece a la misma familia y subfamilia que Cucurbita pero en una tribu diferente . [73]

La evidencia más temprana conocida de la domesticación de Cucurbita se remonta al menos hace 8.000 años, anterior a la domesticación de otros cultivos como el maíz y el frijol en la región en unos 4.000 años. [6] [58] [59] [74] Esta evidencia fue encontrada en la cueva Guilá Naquitz en Oaxaca, México, durante una serie de excavaciones en las décadas de 1960 y 1970, posiblemente comenzando en 1959. [75] [76] Evidencia sólida de C. pepo domesticado se encontró en la cueva de Guilá Naquitz en forma de grosor creciente de la corteza y pedúnculos más grandes en las capas de estratificación más nuevasde la cueva. Por c. Hace 8.000 años AP, los pedúnculos de C. pepo encontrados tienen consistentemente más de 10 milímetros (0,39 pulgadas) de espesor. Los pedúnculos de Cucurbita silvestre siempre están por debajo de esta barrera de 10 mm. Los cambios en la forma y el color de la fruta indican que la reproducción intencional de C. pepo se había producido a más tardar 8.000 años antes de nuestra era. [12] [77] [78] Durante el mismo período de tiempo, el grosor medio de la corteza aumentó de 0,84 milímetros (0,033 pulgadas) a 1,15 milímetros (0,045 pulgadas). [79]

La calabaza fue domesticada primero, seguida por el maíz y luego los frijoles, pasando a formar parte del sistema agrícola de plantación complementaria de las Tres Hermanas . [80] [81] La palabra inglesa "squash" deriva de askutasquash (una cosa verde que se come cruda), una palabra del idioma Narragansett , que fue documentada por Roger Williams , el fundador de Rhode Island , en su publicación de 1643 A Key Into el idioma de América . [82] Existen palabras similares para la calabaza en idiomas relacionados de la familia algonquina . [51] [83]

Production[edit]

The family Cucurbitaceae has many species used as human food.[9] Cucurbita species are some one of the most important of those, with the various species being prepared and eaten in many ways. Although the stems and skins tend to be more bitter than the flesh,[84][85] the fruits and seeds of cultivated varieties are quite edible and need little or no preparation. The flowers and young leaves and shoot tips can also be consumed.[86] The seeds and fruits of most varieties can be stored for long periods of time,[6] particularly the sweet-tasting winter varieties with their thick, inedible skins. Summer squash have a thin, edible skin. The seeds of both types can be roasted, eaten raw, made into pumpkin seed oil,[67] ground into a flour or meal,[87] or otherwise prepared.

Squashes are primarily grown for the fresh food market.[88] The Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO) reported that the ranking of the top five squash-producing countries was stable between 2005 and 2009. Those countries are: China, India, Russia, the United States, and Egypt. By 2012, Iran had moved into the 5th slot, with Egypt falling to 6th. The top 10 countries in terms of metric tons of squashes produced are:[89]

Pumpkin custard made from kabocha, a cultivated variant of C. maxima

The only additional countries that rank in the top 20 where squashes are native are Cuba, which ranks 14th with 347,082 metric tons, and Argentina, which ranks 17th, with 326,900 metric tons.[89] In addition to being the 4th largest producer of squashes in the world, the United States is the world's largest importer of squashes, importing 271,614 metric tons in 2011, 95 percent of that from Mexico. Within the United States, the states producing the largest amounts are Florida, New York, California, and North Carolina.[88]

Nutrients[edit]

As an example of Cucurbita, raw summer squash is 94% water, 3% carbohydrates, and 1% protein, with negligible fat content (table). In 100 grams, raw squash supplies 16 calories and is rich in vitamin C (20% of the Daily Value, DV), moderate in vitamin B6 and riboflavin (12–17% DV), but otherwise devoid of appreciable nutrient content (table), although the nutrient content of different Curcubita species may vary somewhat.[90]

Pumpkin seeds contain vitamin E, crude protein, B vitamins and several dietary minerals (see nutrition table at pepita).[91] Also present in pumpkin seeds are unsaturated and saturated oils, palmitic, oleic and linoleic fatty acids,[92] as well as carotenoids.[93]

Toxins[edit]

Cucurbitin is an amino acid and a carboxypyrrolidine that is found in raw Cucurbita seeds.[94][95] It retards the development of parasitic flukes when administered to infected host mice, although the effect is only seen if administration begins immediately after infection.[96]

Cucurmosin is a ribosome inactivating protein found in the flesh and seed of Cucurbita,[97][98] notably Cucurbita moschata. Cucurmosin is more toxic to cancer cells than healthy cells.[97][99]

Cucurbitacin is a plant steroid present in wild Cucurbita and in each member of the family Cucurbitaceae. Poisonous to mammals,[100] it is found in quantities sufficient to discourage herbivores. It makes wild Cucurbita and most ornamental gourds, with the exception of an occasional C. fraterna and C. sororia, bitter to taste.[3][61][101] Ingesting too much cucurbitacin can cause stomach cramps, diarrhea and even collapse.[84] This bitterness is especially prevalent in wild Cucurbita; in parts of Mexico, the flesh of the fruits is rubbed on a woman's breast to wean children.[102] While the process of domestication has largely removed the bitterness from cultivated varieties,[3] there are occasional reports of cucurbitacin causing illness in humans.[3] Cucurbitacin is also used as a lure in insect traps.[101]

Pests and diseases[edit]

Cucurbita species are used as food plants by the larvae of some Lepidoptera species, including the cabbage moth (Mamestra brassicae), Hypercompe indecisa, and the turnip moth (Agrotis segetum).[103] Cucurbita can be susceptible to the pest Bemisia argentifolii (silverleaf whitefly)[104] as well as aphids (Aphididae), cucumber beetles (Acalymma vittatum and Diabrotica undecimpunctata howardi), squash bug (Anasa tristis), the squash vine borer (Melittia cucurbitae), and the two-spotted spidermite (Tetranychus urticae).[105] The squash bug causes major damage to plants because of its very toxic saliva.[106]The red pumpkin beetle (Raphidopalpa foveicollis) is a serious pest of cucurbits, especially the pumpkin, which it can defoliate.[107]Cucurbits are susceptible to diseases such as bacterial wilt (Erwinia tracheiphila), anthracnose (Colletotrichum spp.), fusarium wilt (Fusarium spp.), phytophthora blight (Phytophthora spp. water molds), and powdery mildew (Erysiphe spp.).[105] Defensive responses to viral, fungal, and bacterial leaf pathogens do not involve cucurbitacin.[100]

Species in the genus Cucurbita are susceptible to some types of mosaic virus including: cucumber mosaic virus (CMV), papaya ringspot virus-cucurbit strain (PRSV), squash mosaic virus (SqMV), tobacco ringspot virus (TRSV),[108] watermelon mosaic virus (WMV), and zucchini yellow mosaic virus (ZYMV).[109][110][111][112] PRSV is the only one of these viruses that does not affect all cucurbits.[109][113] SqMV and CMV are the most common viruses among cucurbits.[114][115] Symptoms of these viruses show a high degree of similarity, which often results in laboratory investigation being needed to differentiate which one is affecting plants.[108]

Human culture[edit]

Culinary uses[edit]

Long before European contact, Cucurbita had been a major food source for the native peoples of the Americas, and the species became an important food for European settlers, including the Pilgrims, even featuring at the first Thanksgiving.[12] Commercially produced pumpkin commonly used in pumpkin pie is most often varieties of C. moschata; Libby's, by far the largest producer of processed pumpkin, uses a proprietary strain of the Dickinson pumpkin variety of C. moschata for its canned pumpkin.[116] Other foods that can be made using members of this genus include biscuits, bread, cheesecake, desserts, donuts, granola, ice cream, lasagna dishes, pancakes, pudding, pumpkin butter,[117] salads, soups, and stuffing.[118] Squash soup is a dish in African cuisine.[119] The xerophytic species are proving useful in the search for nutritious foods that grow well in arid regions.[120] C. ficifolia is used to make soft and mildly alcoholic drinks.[9]

In India, squashes (ghia) are cooked with seafood such as prawns.[121] In France, marrows (courges) are traditionally served as a gratin, sieved and cooked with butter, milk, and egg, and flavored with salt, pepper, and nutmeg,[122] and as soups. In Italy, zucchini and larger squashes are served in a variety of regional dishes, such as cocuzze alla puviredda cooked with olive oil, salt and herbs from Apulia; as torta di zucca from Liguria, or torta di zucca e riso from Emilia-Romagna, the squashes being made into a pie filling with butter, ricotta, parmesan, egg, and milk; and as a sauce for pasta in dishes like spaghetti alle zucchine from Sicily.[123] In Japan, squashes such as small C. moschata pumpkins (kabocha) are eaten boiled with sesame sauce, fried as a tempura dish, or made into balls with sweet potato and Japanese mountain yam.[124]

Art, music, and literature[edit]

Moche squash ceramic. 300 C.E. Larco Museum

Along with maize and beans, squash has been depicted in the art work of the native peoples of the Americas for at least 2,000 years.[125][126] For example, cucurbits are often represented in Moche ceramics.[125][127]

Though native to the western hemisphere, Cucurbita began to spread to other parts of the world after Christopher Columbus's arrival in the New World in 1492.[128][129] Until recently, the earliest known depictions of this genus in Europe was of Cucurbita pepo in De Historia Stirpium Commentarii Insignes in 1542 by the German botanist Leonhart Fuchs, but in 1992, two paintings, one of C. pepo and one of C. maxima, painted between 1515 and 1518, were identified in festoons at Villa Farnesina in Rome.[130] Also, in 2001 depictions of this genus were identified in Grandes Heures of Anne of Brittany (Les Grandes Heures d'Anne de Bretagne), a French devotional book, an illuminated manuscript created between 1503 and 1508. This book contains an illustration known as Quegourdes de turquie, which was identified by cucurbit specialists as C. pepo subsp. texana in 2006.[131]

In 1952, Stanley Smith Master, using the pen name Edrich Siebert, wrote "The Marrow Song (Oh what a beauty!)" to a tune in 68 time. It became a popular hit in Australia in 1973,[132] and was revived by the Wurzels in Britain on their 2003 album Cutler of the West.[133][134] John Greenleaf Whittier wrote a poem entitled The Pumpkin in 1850.[135] "The Great Pumpkin" is a fictional holiday figure in the comic strip Peanuts by Charles M. Schulz.[136]

Cleansing and personal care uses[edit]

C. foetidissima contains a saponin that can be obtained from the fruit and root. This can be used as a soap, shampoo, and bleach. Prolonged contact can cause skin irritation.[137][138] Pumpkin is also used in cosmetics.[139]

Folk remedies[edit]

Cucurbita have been used in various cultures as folk remedies. Pumpkins have been used by Native Americans to treat intestinal worms and urinary ailments. This Native American remedy was adopted by American doctors in the early nineteenth century as an anthelmintic for the expulsion of worms.[140] In southeastern Europe, seeds of C. pepo were used to treat irritable bladder and benign prostatic hyperplasia.[141] In Germany, pumpkin seed is approved for use by the Commission E, which assesses folk and herbal medicine, for irritated bladder conditions and micturition problems of prostatic hyperplasia stages 1 and 2, although the monograph published in 1985 noted a lack of pharmacological studies that could substantiate empirically found clinical activity.[142] The FDA in the United States, on the other hand, banned the sale of all such non-prescription drugs for the treatment of prostate enlargement in 1990.[143]

In China, C. moschata seeds were also used in traditional Chinese medicine for the treatment of the parasitic disease schistosomiasis[144] and for the expulsion of tape worms.[145]

In Mexico, herbalists use C. ficifolia in the belief that it reduces blood sugar levels.[146]

Festivals[edit]

A pyramid of squashes in the Waterlily House, Kew Gardens, 2013

Cucurbita fruits including pumpkins and marrows are celebrated in festivals in countries such as Argentina, Austria,[147] Bolivia,[148] Britain, Canada,[149] Croatia,[150] France,[151][152] Germany, India, Italy,[153][154][155][156] Japan,[157] Peru,[158] Portugal, Spain,[159] Switzerland,[160] and the United States. Argentina holds an annual nationwide pumpkin festival Fiesta Nacional del Zapallo ("Squashes and Pumpkins National Festival"), in Ceres, Santa Fe,[161] on the last day of which a Reina Nacional del Zapallo ("National Queen of the Pumpkin") is chosen.[162][163][164] In Portugal the Festival da Abóbora de Lourinhã e Atalaia ("Squashes and Pumpkins Festival in Lourinhã and Atalaia") is held in Lourinhã city, called the Capital Nacional da Abóbora (the "National Capital of Squashes and Pumpkins").[165] Ludwigsburg, Germany annually hosts the world's largest pumpkin festival.[166] In Britain a giant marrow (zucchini) weighing 54.3177 kilograms (119.750 lb) was displayed in the Harrogate Autumn Flower Show in 2012.[167] In the US, pumpkin chucking is practiced competitively, with machines such as trebuchets and air cannons designed to throw intact pumpkins as far as possible.[168][169] The Keene Pumpkin Fest is held annually in New Hampshire; in 2013 it held the world record for the most jack-o-lanterns lit in one place, 30,581 on October 19, 2013.[170]

Halloween is widely celebrated with jack-o-lanterns made of large orange pumpkins carved with ghoulish faces and illuminated from inside with candles.[171] The pumpkins used for jack-o-lanterns are C. pepo,[172][173] not to be confused with the ones typically used for pumpkin pie in the United States, which are C. moschata.[116] Kew Gardens marked Halloween in 2013 with a display of pumpkins, including a towering pyramid made of many varieties of squash, in the Waterlily House during its "IncrEdibles" festival.[174]

See also[edit]

  • List of gourds and squashes in the genus Cucurbita
  • List of squash and pumpkin dishes

Notes[edit]

  1. ^ Due to wide variation in how the terms squash, pumpkin, and gourd are used, even among academics, in this article, the term squash can refer to any member of the genus Cucurbita. Pumpkin and gourd are used to refer to species, varieties, and cultivars commonly referred to by those terms.[5]

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External links[edit]

  • The dictionary definition of Cucurbita at Wiktionary
  • Media related to Cucurbita at Wikimedia Commons
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