Cyclotella es un género de diatomeas que a menudo se encuentran enambientes oligotróficos , tanto marinos como de agua dulce. Pertenece a la familia Stephanodiscaceae y al orden Thalassiosirales . [1] El género se descubrió por primera vez a mediados del siglo XIX y desde entonces se ha convertido en un género genérico para casi 100 especies diferentes, siendo la más estudiada y conocida Cyclotella meneghiniana . A pesar de estar entre los géneros más dominantes en entornos de baja productividad, está relativamente poco estudiado. [2]
Cyclotella | |
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clasificación cientifica ![]() | |
Clade : | SAR |
Filo: | Ochrophyta |
Clase: | Bacillariophyceae |
Pedido: | Thalassiosirales |
Familia: | Stephanodiscaceae |
Género: | Cyclotella ( Kützing ) de Brebisson |
El hábitat de Cyclotella se ha descrito tradicionalmente como ambientes de agua dulce mesotróficos u oligotróficos de baja productividad , pero con C. meneghiniana apareciendo en ambientes cálidos y ricos en nutrientes, así como en ambientes de baja productividad, no está claro si existe un entorno acuático arquetípico para esto. género. [3]
Etimología
El nombre Cyclotella se deriva del término griego kyklos , que significa "círculo". Mientras que "círculo" se puede utilizar para describir muchas diatomeas, Cyclotella spp. son todos circulares y tienen una disposición de faja que hace que la estructura del organismo se asemeje a una rueda. [4]
Historia
El género Cyclotella fue descrito en 1838 por Louis Alphonse de Brébisson , un botánico y fotógrafo francés. [5] Brébisson comparte el mérito de haber descubierto el género con Friedrich Traugott Kützing , un farmacéutico, botánico y psicólogo alemán. Esto es a pesar del hecho de que ninguno de estos científicos trabajó nunca juntos ni siquiera entró en contacto entre sí. Kützing fue un pionero en la ciencia microbiana, demostrando la diferencia entre diatomeas y desmidas en un artículo de investigación alemán en 1833. En 1849, Kützing publicó un trabajo completo que describe 6000 especies de algas diferentes , incluida la especie más conocida de Cyclotella en la actualidad: C. meneghiniana. [6]
Como describe Brébisson en la publicación Flore de Normandie de 1838 , Cyclotella “tiene una forma ovoide más o menos alargada, está hinchada por ambos lados, y cuando su centro es diáfano, se asemeja a dos frústulas tubulares unidas por sus vértices (traducido del francés) . " Muchas bases de datos, textos y miembros de la comunidad científica se refieren a todo el género de Cyclotella como Cyclotella (Kützing) Brébisson. [6] Este título completo del género indica que Kützing inicialmente descubrió especies de un género y las puso en otro género, que luego fue alterado por Brébisson, quien tomó algunas de esas mismas especies y las colocó dentro del género Cyclotella. [ investigación original? ] Al distinguir Cyclotella de otras especies de diatomeas, se han descrito y aceptado taxonómicamente cerca de 100 especies diferentes del género. [ cita requerida ]
Hábitat y ecología
Las especies de Cyclotella se encuentran con mayor frecuencia en ambientes oligotróficos (pobres en nutrientes). Se encuentran con mayor frecuencia en ambientes de agua dulce, pero también se pueden encontrar en hábitats marinos y salobres . Muchas de las especies de agua dulce se han encontrado en todo Estados Unidos en aguas estancadas. [7] Las especies que se encuentran más comúnmente en ambientes marinos son C. caspia , C. litoralis , C. meneghiniana , C. striata y C. stylorwn .
En un estudio realizado en 1974, se determinó que la concentración osmolar óptima para el crecimiento en C. meneghiniana en un medio de 0.5 Osm / L. [8] Como referencia, la osmolaridad del agua de mar es, en promedio, 1 Osm / L. [4] Las diatomeas marinas y las algas en general tienden a florecer en concentraciones osmolares más altas debido a la mayor presencia de dióxido de carbono y nutrientes para ser utilizados como sustento, pero Schobert encontró que el ambiente de bajo contenido de solutos es el más óptimo para el crecimiento de C. meneghiana es consistente con la mayoría de Cyclotella que se encuentra en ambientes mesotróficos a oligotróficos de baja productividad. Se han encontrado especies de cyclotella en entornos acuáticos hostiles, como las regiones de agua fría en las regiones del norte del mundo. [7]
Otro estudio de Van de Vijver y Dessein encontró una nueva especie de Cyclotella, C. deceusteriana , en la región subantártica . [9] Una de las únicas características ecológicas de Cyclotella que es consistente entre la mayoría de sus especies es el hecho de que se encuentran en aguas estancadas o casi estancadas y son inmóviles. Más allá de eso, hay mucha variación. Se ha demostrado que muchas de las especies de Cyclotella que se han estudiado se encuentran en ambientes acuáticos que son levemente o muy alcalinos . Se sabe que C. distinguenda prefiere las aguas alcalinas, y C. gamma se ha encontrado en lagos que tienen un rango de pH de 7.2 a 7.8. Concentración de nutrientes en los hábitats de Cyclotella spp. varía. C. sensulato ha sido descrito como un miembro dominante de ambientes mesotróficos y oligotróficos, [2] como muchos lo son, pero se encuentra que tanto C. atomus como C. meneghiniana prefieren ambientes ricos en nutrientes. Los rangos de temperatura también varían entre especies; Se mencionó anteriormente que C. deceusteriana se descubrió en regiones subantárticas, y C. gamma y C. quillensis se han encontrado en el norte de los Estados Unidos y Saskatchewan , respectivamente. C. atomus , por otro lado, se ha encontrado en sedimentos de lagos más cálidos en California. Patrones de colonización de Cyclotella spp. son relativamente uniformes, en el sentido de que la mayoría de ellos son organismos solitarios. Sin embargo, se ha descrito que C. meneghiniana vive ocasionalmente en colonias. [10] Por supuesto, la preferencia de ambientes ricos en nutrientes de C. meneghiniana contradice los hallazgos mencionados anteriormente.
Morfología
El tamaño de Cyclotella varía según la especie. C. atomus tiene un diámetro de 5-7 μm, mientras que C. quillensis puede tener un diámetro de hasta 24-54 μm. [11] La especie más estudiada del género, C. meneghiniana, tiene un diámetro de 6-18 μm. Como todas las demás diatomeas, Cyclotella spp. tienen paredes celulares transparentes. Forman conchas de biosílice utilizando silicio disuelto y carbono adquirido a partir de varias vías de reparto de carbono.
Otros materiales Cyclotella spp. Para la biosíntesis de la pared celular se utilizan óxidos metálicos semiconductores y fibras extracelulares hechas de quitina . El alomorfo primario de la quitina que se encuentra con mayor frecuencia en las diatomeas es la α-quitina, pero Cyclotella y Thalassiosira contienen el alomorfo β-quitina. Las cadenas de poli N- acetilglucosamina están orientadas de manera paralela y contienen enlaces de hidrógeno intermoleculares .
Las cadenas de enlaces y los enlaces de hidrógeno entre moléculas forman una matriz paracristalina de β-quitina. Esta matriz contiene poros lo suficientemente grandes para cualquier solvente disponible en el ecosistema acuático en el que Cyclotella spp. residen para entrar en la matriz e hinchar la estructura. [12]
Las diatomeas son únicas en el sentido de que tienen válvulas, creadas por las dos mitades de la prueba de una diatomea. Cyclotella spp. no son una excepción, ya que forman la parte superior e inferior de la pared. Las fajas que sostienen las válvulas son finas tiras de sílice y, en última instancia, circunscriben la célula. Cada válvula tiene dos tubos centrales que atraviesan su superficie y se encuentran en el medio en el nódulo central. La morfología de la pared celular de Cyclotella y sus válvulas son rasgos importantes que distinguen a las especies entre sí. Cada especie tiene válvulas tangencialmente onduladas en toda su pared celular, independientemente de su longitud, ancho y concentración. [13] Las frústulas contienen areolas, es decir, orificios que median el paso de nutrientes y exudados a través de la pared celular para su sustento. Se cree que las características de estas areolas causan diferencias en la fuerza mecánica y el metabolismo entre diferentes células. [14]
Como otras diatomeas monoráfidas, Cyclotella frustules se puede caracterizar como heterovalvar. La pared celular y la membrana celular son lo que se conoce hasta ahora como lo que distingue a Cyclotella de otros géneros de diatomeas. Se supone que los componentes citoplásmicos son similares a los que tienen otras diatomeas. En C. meneghiniana , hay gránulos dispersos y adheridos al cromatóforo por todo el citoplasma. El género es fotosintético como todas las demás diatomeas, por lo que todas las especies contienen uno o muchos pirenoides atravesados por una membrana tilacoide y un cloroplasto dentro del retículo endoplásmico .
Los dictiosomas también están presentes en el citoplasma, están muy cerca del núcleo y forman el complejo de Golgi. Se ha descubierto que el núcleo cambia de ubicación en C. meneghiniana a lo largo de generaciones como resultado de la disminución gradual del diámetro celular. [15]
Ciclo vital
C. meneghiniana se divide por la mitad durante la reproducción asexual . Las mitades están separadas por la distinción entre las dos válvulas de cada celda. Cada una de las dos crías que surgen como resultado de la división celular tiene una de las dos válvulas de la célula madre. Durante la separación de la célula madre, el citoplasma forma las dos válvulas de la descendencia que terminarán complementando las válvulas parentales heredadas en la descendencia una vez que se complete la reproducción.
Las válvulas de la descendencia se forman dentro de una vesícula de deposición de sílice que gradualmente crece y se separa en dos válvulas de la descendencia diferentes. Las válvulas progenitoras se convierten en una plantilla para la formación de las válvulas descendientes, y también se heredan los patrones de estrías y el área central de la célula. Sin embargo, la complementación perfecta no ocurre en todas las generaciones, lo que puede llevar a generaciones consecutivas a heredar una válvula parental deformada que inicialmente era una válvula descendiente deformada en una generación anterior. La semejanza de las válvulas de la descendencia con las válvulas de los padres está determinada por la flexibilidad de las bandas de la cintura; los otros factores se desconocen. [14] La división celular vegetativa ocurre durante cientos de generaciones para C. meneghiniana , y los diámetros celulares de los organismos descendientes se vuelven gradualmente más pequeños. Independientemente de la flexibilidad de las bandas del cinturón y la funcionalidad de la división celular vegetativa , hay un punto en el que el diámetro de la descendencia de C. meneghiniana desciende por debajo de un cierto diámetro umbral. Se ha observado que en este punto, los estímulos ambientales específicos de la especie inducen el cambio de la reproducción asexual a la reproducción sexual.
La reproducción sexual ocurre con la formación de gametos al alcanzar el umbral. Durante el proceso de meiosis, las células masculinas de Cyclotella liberan esperma y las células femeninas de Cyclotella se desarrollan y forman un óvulo desde dentro de las dos válvulas. Después de la fertilización del huevo, se forma un cigoto a partir de la unión de los dos gametos. El cigoto luego se convierte en un auxóforo (2n). Una vez que se completa la reproducción sexual, el diámetro de la descendencia es mayor y supera el umbral una vez más, lo que permite la producción de otros cientos de generaciones a través de la división asexual de auxóforos.
Bioquímica
A pesar de que se sabe muy poco sobre la morfología interna de Cyclotella , se han realizado una cantidad considerable de estudios sobre la biología molecular y el genoma del género . Se ha identificado que C. cryptica es una diatomea oleaginosa, con una gran cantidad de triacilglicerol. Se ha identificado que su genoma contiene muchas secuencias repetitivas metiladas , que se supone que funcionan como una forma de limitar las ocurrencias de la transposición del ADN . Se descubrió que C. cryptica tiene un metabolismo de lípidos muy eficiente, que es necesario para su alta producción de triacilglicerol. [dieciséis]
Otro estudio realizado en 1992 indica que C. meninghiana tiene el genoma más grande y la abundancia de secuencias repetidas de todas las especies de diatomeas hasta este estudio específico. [17] El genoma del cloroplasto de C. meninghiana solo tiene una gran cantidad de isómeros de inversión equimolar . Muchos de estos isómeros difieren en su orientación a sus homólogos de secuencia de copia única. La especie, según los hallazgos, todavía tiene algunos grupos de genes de plantas terrestres y procariotas , así como operones . En comparación con muchos otros estudios de cloroplastos de plantas y diatomeas, C. meninghiana tiene un orden de genes reordenado de manera diversa para regiones de copia única en su genoma. [ cita requerida ]
Registros fósiles
Los fósiles de Cyclotella no se descubren comúnmente, sin embargo, se han encontrado algunas especies fosilizadas en ecosistemas de agua dulce. Se han encontrado conjuntos de fósiles en segmentos glaciales e interglaciares. En cuanto a los niveles tróficos , se han encontrado en ríos oligotróficos y mesotróficos de Europa y regiones mediterráneas . El frecuente descubrimiento de fósiles de C. distinguenda llevó a un consenso de que generalmente tienen un área central ondulada.
Se encontró una muestra de C. distinguenda en el pantano de Agios Floros , en el suroeste del Peloponeso , Grecia. La muestra fosilizada data de hace 5700 a 5300 años. Se propuso el apoyo al reconocimiento de una nueva especie de diatomeas, C. paradistinguenda , después de examinar la muestra de C. distinguenda (20). C. paradistinguenda se remonta a hace 4600 años. Las distinciones entre las dos especies también se pueden describir en las diferencias en las distribuciones estratigráficas entre las dos, ya que C. paradistinguenda se encontró en una secuencia orgánica superior de la muestra en comparación con C. distinguenda (20).
Otra muestra de Cyclotella se encontró en el lago Petén-Itzá , tierras bajas de Guatemala . Las especies de diatomeas recién descubiertas se encontraron fosilizadas morfológicamente distintas de otras especies de Cyclotella (21). Una de las especies se llamó C. petenensis . La otra especie se llamó C. cassandrae , caracterizada por su válvula de forma elíptica emparejada con sus estrías gruesas. En particular, tiene un anillo disperso de fultoportulas centrales (21). El descubrimiento de fósiles no suele ser una forma lo suficientemente creíble para determinar una nueva especie dentro del filo de las diatomeas, dado que la determinación de los mecanismos subyacentes basados en la variabilidad morfológica no es confiable. Es mejor utilizar datos morfológicos y paleoecológicos obtenidos de muestras; los dos a menudo son difíciles de obtener solo a partir de fósiles (20).
Referencias
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