La citorrólisis es el daño permanente e irreparable a la pared celular después del colapso completo de una célula vegetal debido a la pérdida de presión positiva interna ( presión de turgencia hidráulica ). [1] Se requiere presión positiva dentro de una célula vegetal para mantener la estructura vertical de la pared celular . [1] Desecación(contenido relativo de agua menor o igual al 10%) que da como resultado el colapso celular ocurre cuando la capacidad de la célula vegetal para regular la presión de turgencia se ve comprometida por el estrés ambiental. El agua continúa difundiéndose fuera de la celda después de que se alcanza el punto de presión de turgencia cero, donde la presión celular interna es igual a la presión atmosférica externa, generando presión negativa dentro de la celda. [2] Esa presión negativa empuja el centro de la celda hacia adentro hasta que la pared de la celda ya no puede soportar la tensión. [1] La presión hacia adentro hace que la mayor parte del colapso ocurra en la región central de la célula, empujando los orgánulos dentro del citoplasma restante contra las paredes celulares. [1] A diferencia de la plasmólisis(un fenómeno que no ocurre en la naturaleza), la membrana plasmática mantiene sus conexiones con la pared celular tanto durante como después del colapso celular. [1]
La citorrólisis de las células vegetales se puede inducir en el laboratorio si se colocan en una solución hipertónica donde el tamaño de los solutos en la solución inhibe el flujo a través de los poros en la matriz de la pared celular. [1] [3] El polietilenglicol es un ejemplo de un soluto de alto peso molecular que se utiliza para inducir la citorrólisis en condiciones experimentales. [3] Los factores de estrés ambiental que pueden provocar la aparición de citorrólisis en un entorno natural incluyen sequías intensas, temperaturas bajo cero y patógenos como el hongo del tizón del arroz ( Magnaporthe grisea ) . [3] [4] [5]
Mecanismos de evitación
La tolerancia a la desecación se refiere a la capacidad de una célula para rehidratarse con éxito sin daño irreparable a la pared celular después de una deshidratación severa. [6] Evitar el daño celular debido al estrés metabólico, mecánico y oxidativo asociado con la desecación son obstáculos que deben superarse para mantener la tolerancia a la desecación. [6] [7] Muchos de los mecanismos utilizados para la tolerancia a la sequía también se utilizan para la tolerancia a la desecación, sin embargo, los términos tolerancia a la desecación y tolerancia a la sequía no deben intercambiarse ya que la posesión de uno no necesariamente se correlaciona con la posesión del otro. [7] La alta tolerancia a la desecación es un rasgo que se observa típicamente en las briofitas , que incluye los grupos de plantas de hornwort, hepática y musgo, pero también se ha observado en angiospermas en menor grado. [7] En conjunto, estas plantas se conocen como plantas de resurrección . [8]
Plantas de resurrección
Muchas plantas de resurrección utilizan mecanismos constitutivos e inducibles para hacer frente a la sequía y luego al estrés por desecación. [7] Las proteínas protectoras como ciclofilinas, deshidrinas y proteínas LEA se mantienen a niveles dentro de una especie resistente a la desecación que normalmente solo se observa durante el estrés por sequía en especies sensibles a la desecación, lo que proporciona un mayor amortiguador protector a medida que se activan los mecanismos inducibles. [6] [7] Algunas especies también producen continuamente antocianinas y otros polifenoles. [7] Un aumento en la hormona ABA se asocia típicamente con la activación de vías metabólicas inducibles. [7] La producción de azúcares (predominantemente sacarosa ), aldehído deshidrogenasas, factores de choque térmico y otras proteínas LEA se regulan al alza después de la activación para estabilizar aún más las estructuras y funciones celulares. [6] [7] La composición de la estructura de la pared celular se modifica para aumentar la flexibilidad, de modo que el plegado pueda tener lugar sin dañar irreparablemente la estructura de la pared celular. [7] Los azúcares se utilizan como sustitutos del agua al mantener enlaces de hidrógeno dentro de la membrana celular. [8] La fotosíntesis se interrumpe para limitar la producción de especies reactivas de oxígeno y, finalmente, todo el metabolismo se reduce drásticamente, y la célula queda inactiva hasta la rehidratación. [7]
Referencias
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- ^ Jones, Hamlyn G. (2014). Plantas y microclima: un enfoque cuantitativo de la fisiología vegetal ambiental . Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 73–76. ISBN 9780521279598.
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