La presión de turgencia es la fuerza dentro de la célula que empuja la membrana plasmática contra la pared celular . [1]
También se llama presión hidrostática y se define como la presión medida por un fluido, medida en un cierto punto dentro de sí mismo cuando está en equilibrio. [2] Generalmente, la presión de turgencia es causada por el flujo osmótico de agua y ocurre en plantas , hongos y bacterias . El fenómeno también se observa en protistas que tienen paredes celulares. [3] Este sistema no se ve en las células animales, ya que la ausencia de una pared celular haría que la célula se lisase cuando se encuentra bajo demasiada presión. [4]La presión ejercida por el flujo osmótico del agua se llama turgencia. Es causada por el flujo osmótico de agua a través de una membrana selectivamente permeable . El flujo osmótico de agua a través de una membrana semipermeable ocurre cuando el agua viaja de un área con una concentración baja de solutos a una con una concentración de solutos más alta. En las plantas, esto implica que el agua se mueva desde el soluto de baja concentración fuera de la célula hacia la vacuola de la célula . [5]
Mecanismo
La ósmosis es el proceso en el que el agua fluye desde un área con una concentración baja de soluto a un área adyacente con una concentración de soluto más alta hasta que se alcanza el equilibrio entre las dos áreas. [6] Además, el agua fluye desde áreas de baja osmolaridad a áreas de alta osmolaridad. [7] Todas las células están rodeadas por una membrana celular de dos capas de lípidos que permite el flujo de agua dentro y fuera de la célula al tiempo que limita el flujo de solutos. En las soluciones hipertónicas , el agua sale de la célula, lo que disminuye el volumen de la célula. Cuando está en una solución hipotónica , el agua fluye hacia la membrana y aumenta el volumen de la célula. Cuando está en una solución isotónica , el agua entra y sale de la celda a la misma velocidad. [4]
La turgencia es el punto en el que la membrana de la célula empuja contra la pared celular, que es cuando la presión de turgencia es alta. Cuando la membrana celular tiene baja presión de turgencia, está flácida. En las plantas, esto se muestra como estructuras anatómicas marchitas. Esto se conoce más específicamente como plasmólisis. [8]
El volumen y la geometría de la celda afectan el valor de la presión de turgencia y cómo puede afectar la plasticidad de la pared celular. Los estudios han demostrado cómo las células más pequeñas experimentan un cambio elástico más fuerte en comparación con las células más grandes. [3]
La presión de turgencia también juega un papel clave en el crecimiento de las células vegetales, donde la pared celular sufre una expansión irreversible debido a la fuerza de la presión de turgencia, así como a cambios estructurales en la pared celular que alteran su extensibilidad. [9]
Presión de turgencia en plantas
La presión de turgencia dentro de las células está regulada por ósmosis y esto también hace que la pared celular se expanda durante el crecimiento. Junto con el tamaño, la rigidez de la celda también se debe a la presión de turgencia; una presión más baja da como resultado una estructura celular o vegetal marchita (es decir, hoja, tallo). Un mecanismo en las plantas que regula la presión de turgencia es su membrana semipermeable, que solo permite que algunos solutos entren y salgan de la célula, lo que también puede mantener una cantidad mínima de presión. Otros mecanismos incluyen la transpiración , que resulta en pérdida de agua y disminuye la turgencia en las células. [10] La presión de turgencia también es un factor importante para el transporte de nutrientes por toda la planta. Las células del mismo organismo pueden tener diferentes presiones de turgencia en toda la estructura del organismo. En plantas superiores , la presión de turgencia es responsable del crecimiento apical de elementos como las puntas de las raíces [11] y los tubos polínicos . [12]
Dispersión
Las proteínas de transporte que bombean solutos al interior de la célula pueden regularse mediante la presión de turgencia celular. Los valores más bajos permiten un aumento en el bombeo de solutos; que a su vez aumenta la presión osmótica. Esta función es importante como respuesta de la planta en condiciones de sequía [13] (ya que se mantiene la presión de turgencia) y para las células que necesitan acumular solutos (es decir, frutos en desarrollo ). [14]
Órganos reproductivos y de floración
Se ha registrado que los pétalos de Gentiana kochiana y Kalanchoe blossfeldiana florecen a través de la presión de turgencia volátil de las células en la superficie adaxial de la planta . [12] Durante procesos como la dehiscencia de anteras , se ha observado que el secado de las células de endotecio causa una fuerza de flexión hacia afuera que conduce a la liberación de polen. Esto significa que se observan menores presiones de turgencia en estas estructuras debido a que están deshidratadas. Los tubos polínicos son células que se alargan cuando el polen cae sobre el estigma , en la punta del carpo. Estas células crecen con bastante rapidez debido al aumento de la presión de turgencia. Estas células experimentan un crecimiento de la punta. El tubo polínico de los lirios puede tener una presión de turgencia de 0 a 21 MPa cuando crece durante este proceso. [15]
Dispersion de semillas
En frutas como Impatiens parviflora , Oxalia acetosella y Ecballium elaterium , la presión de turgencia es el método por el cual se dispersan las semillas. [16] En Ecballium elaterium , o pepino rociado, la presión de turgencia se acumula en la fruta hasta el punto que se desprende agresivamente del tallo, y las semillas y el agua se esparcen por todas partes cuando la fruta cae al suelo. La presión de turgencia dentro de la fruta varía de .003 a 1.0 MPa. [17]
Crecimiento
Se suele decir que las acciones de la presión de turgencia sobre las paredes celulares extensibles son la fuerza impulsora del crecimiento dentro de la célula. [18] Un aumento de la presión de turgencia provoca la expansión de las células y la extensión de las células apicales, los tubos polínicos y en otras estructuras de las plantas, como las puntas de las raíces. La expansión celular y el aumento de la presión de turgencia se deben a la difusión del agua hacia el interior de la célula, y la presión de turgencia aumenta debido al aumento del volumen de savia vacuolar . La presión de turgencia de una célula de la raíz en crecimiento puede ser de hasta 0,6 MPa, que es más de tres veces la de un neumático de automóvil. Las células epidérmicas de una hoja pueden tener presiones que oscilan entre 1,5 y 2,0 MPa. [19] Como las plantas pueden operar a presiones tan altas, esto puede explicar por qué pueden crecer a través del asfalto y otras superficies duras. [18]
Turgencia
La turgencia se observa en una celda donde la membrana celular se empuja contra la pared celular. En algunas plantas, sus paredes celulares se aflojan a un ritmo más rápido de lo que el agua puede atravesar la membrana, lo que da como resultado una celda con menor presión de turgencia. [3]
Estomas
La presión de turgencia dentro de los estomas regula cuándo los estomas pueden abrirse y cerrarse, lo que influye en las tasas de transpiración de la planta. Esto también es importante porque esta función regula la pérdida de agua dentro de la planta. Una presión de turgencia más baja puede significar que la célula tiene una baja concentración de agua y cerrar los estomas ayudaría a conservar el agua. La alta presión de turgencia mantiene los estomas abiertos para los intercambios de gases necesarios para la fotosíntesis. [10]
Mimosa pudica
Se ha concluido que la pérdida de presión de turgencia dentro de las hojas de Mimosa pudica es responsable de la reacción que tiene la planta cuando se toca. Se ha observado que otros factores como los cambios en la presión osmótica, la contracción protoplásmica y el aumento de la permeabilidad celular afectan esta respuesta. También se ha registrado que la presión de turgencia es diferente en las células pulvinares superiores e inferiores de la planta, y el movimiento de iones de potasio y calcio a través de las células provoca el aumento de la presión de turgencia. Cuando se toca, el pulvinus se activa y exuda proteínas contráctiles , lo que a su vez aumenta la presión de turgencia y cierra las hojas de la planta. [20]
Función en otros taxones
Como se indicó anteriormente, la presión de turgencia se puede encontrar en otros organismos además de las plantas y puede desempeñar un papel importante en el desarrollo, el movimiento y la naturaleza de dichos organismos.
Hongos
En los hongos, la presión de turgencia se ha observado como un factor importante en la penetración del sustrato . En especies como Saprolegnia ferax, Magnaporthe grisea y Aspergillus oryzae , se han observado inmensas presiones de turgencia en sus hifas . El estudio mostró que podían penetrar sustancias como las células vegetales y materiales sintéticos como el cloruro de polivinilo . [21] En las observaciones de este fenómeno, se observa que el crecimiento hifal invasivo se debe a la presión de turgencia, junto con las coenzimas secretadas por los hongos para invadir dichos sustratos. [22] El crecimiento hifal está directamente relacionado con la presión de turgencia, y el crecimiento se ralentiza a medida que disminuye la presión de turgencia. En Magnaporthe grisea , se han observado presiones de hasta 8 MPa. [23]
Protistas
Algunos protistas no tienen paredes celulares y no pueden experimentar presión de turgencia. Estos pocos protistas son los que utilizan su vacuola contráctil para regular la cantidad de agua dentro de la célula. Las células protistas evitan la lisis en soluciones al utilizar una vacuola que bombea agua fuera de las células para mantener el equilibrio osmótico. [24]
Animales
La presión de turgencia no se observa en las células animales porque carecen de pared celular. En organismos con paredes celulares, la pared celular evita que la célula se lisie a partir de valores de alta presión. [1]
Diatomeas
En las diatomeas, los Heterokontophyta tienen paredes celulares polifiléticas resistentes a la turgencia. A lo largo del ciclo de vida de estos organismos, la presión de turgencia cuidadosamente controlada es responsable de la expansión celular y de la liberación de espermatozoides, pero no de cosas como el crecimiento de setas . [25]
Cianobacterias
Gas-vaculate [ revisión ortográfica ] cianobacteria son los que generalmente responsables de agua-flores . Tienen la capacidad de flotar debido a la acumulación de gases dentro de su vacuola, y el papel de la presión de turgencia y su efecto sobre la capacidad de estas vacuolas se ha observado en diversos artículos científicos. [26] [27] Se observa que cuanto mayor es la presión de turgencia, menor es la capacidad de las vacuolas de gas en diferentes cianobacterias. Los experimentos utilizados para correlacionar la ósmosis y la presión de turgencia en procariotas se han utilizado para mostrar cómo la difusión de solutos en la célula influye en la presión de turgencia dentro de la célula. [28]
Mediciones
Al medir la presión de turgencia en las plantas, se deben tener en cuenta muchas cosas. En general, se indica que las células completamente turgentes tienen un valor de presión de turgencia que es igual al de la célula y que las células flácidas tienen un valor igual o cercano a cero. Otros mecanismos celulares que se tienen en cuenta incluyen el protoplasto , los solutos dentro del protoplasto (potencial de soluto), las tasas de transpiración de la planta y la tensión de las paredes celulares. La medición es limitada según el método utilizado, algunos de los cuales se exploran y explican a continuación. No todos los métodos pueden usarse para todos los organismos, debido al tamaño y otras propiedades. Por ejemplo, una diatomea no tiene las mismas propiedades que una planta, lo que pondría restricciones sobre lo que podría usarse para inferir la presión de turgencia. [29]
Unidades
Las unidades utilizadas para medir la presión de turgencia son independientes de las medidas utilizadas para inferir sus valores. Las unidades comunes incluyen barras , MPa o newtons por metro cuadrado. 1 barra es igual a .1 MPa. [30]
Métodos
Ecuación de potencial hídrico
La presión de turgencia se puede deducir cuando el potencial hídrico total , Ψ w , y el potencial osmótico , Ψ s , se conocen en una ecuación de potencial hídrico. [31] Estas ecuaciones se utilizan para medir el potencial hídrico total de una planta mediante el uso de variables como el potencial matricial, el potencial osmótico, el potencial de presión, los efectos gravitacionales y la presión de turgencia. [32] Después de tomar la diferencia entre Ψ sy Ψ w , se da el valor de la presión de turgencia. Cuando se utiliza este método, la gravedad y el potencial matricial se consideran insignificantes, ya que sus valores son generalmente negativos o cercanos a cero. [31]
Técnica de bomba de presión
La técnica de la bomba de presión fue desarrollada por Scholander et al., Revisada por Tyree y Hammel en su publicación de 1972, con el fin de probar el movimiento del agua a través de las plantas. El instrumento se utiliza para medir la presión de turgencia colocando una hoja (con el tallo adherido) en una cámara cerrada donde se agrega gas presurizado en incrementos. Las mediciones se toman cuando la savia del xilema aparece fuera de la superficie de corte y en el punto en que no se acumula ni se retira a la superficie de corte. [33]
Microscopio de fuerza atómica
Los microscopios de fuerza atómica utilizan un tipo de microscopía de sonda de barrido (SPM). Se introducen pequeñas sondas en el área de interés y un resorte dentro de la sonda mide los valores mediante el desplazamiento. [34] Este método se puede utilizar para medir la presión de turgencia de los organismos. Cuando se usa este método, se puede usar información complementaria como ecuaciones de mecánica continua , curvas de profundidad de fuerza única y geometrías de celda para cuantificar las presiones de turgencia dentro de un área determinada (generalmente una celda).
Sonda de presión
Esta máquina se usó originalmente para medir células de algas individuales , pero ahora se puede usar en muestras de células más grandes. Por lo general, se usa en tejidos vegetales superiores, pero no se usó para medir la presión de turgencia hasta que Hüsken y Zimmerman mejoraron el método. [35] Las sondas de presión miden la presión de turgencia mediante el desplazamiento. Se inserta un tubo microcapilar de vidrio en la celda y lo que exuda la celda en el tubo se observa a través de un microscopio. Luego, un dispositivo adjunto mide cuánta presión se requiere para empujar la emisión de regreso a la celda. [33]
Sonda de micromanipulación
Estos se utilizan para cuantificar con precisión las mediciones de células más pequeñas. En un experimento de Weber, Smith y sus colegas, se comprimieron células de tomate individuales entre una sonda de micromanipulación y vidrio para permitir que el microcapilar de la sonda de presión encontrara la presión de turgencia de la célula. [36]
Especulaciones teóricas
Presión de turgencia negativa
Se ha observado que el valor de Ψ w disminuye a medida que la célula se deshidrata más, [31] pero los científicos han especulado si este valor continuará disminuyendo pero nunca caerá a cero, o si el valor puede ser menor que cero. Se han realizado estudios [37] [38] que muestran que pueden existir presiones celulares negativas en plantas xerofíticas , pero un artículo de MT Tyree explora si esto es posible, o una conclusión basada en datos mal interpretados. En su artículo, concluye que al clasificar erróneamente el agua "unida" y "libre" en una célula, los investigadores que afirmaron haber encontrado valores negativos de presión de turgencia eran incorrectos. Al analizar las isotermas del agua apoplástica y simplástica, muestra que las presiones de turgencia negativas no pueden estar presentes dentro de las plantas áridas debido a la pérdida neta de agua del espécimen durante las sequías. A pesar de su análisis e interpretación de los datos, los valores de presión de turgencia negativos todavía se utilizan dentro de la comunidad científica. [39]
Tip de crecimiento en plantas superiores
Una hipótesis formada por M. Harold y sus colegas sugiere que el crecimiento de la punta en las plantas superiores es de naturaleza amebiana y no es causado por la presión de la turgencia como se cree ampliamente, lo que significa que la extensión es causada por el citoesqueleto de actina en estas células vegetales. Se supone que la regulación del crecimiento celular está provocada por microtúbulos citoplásmicos que controlan la orientación de las fibrillas de celulosa, que se depositan en la pared celular adyacente y dan como resultado el crecimiento. En las plantas, las células están rodeadas por paredes celulares y proteínas filamentosas que retienen y ajustan el crecimiento y la forma de las células vegetales. Como se explica en el documento, las plantas inferiores crecen a través del crecimiento apical, que difiere porque la pared celular solo se expande en un extremo de la celda. El estudio adicional sobre este tema está en suspenso debido a la pandemia. [40]
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