Dendrosenecio es un género de plantas con flores de la familia de los girasoles . [3] [4] Es un segregado de Senecio , [1] en el que formó el subgénero Dendrosenecio . [1] Sus miembros, los gigantes , son nativos de las zonas de mayor altitud de diez grupos montañosos en el este de África ecuatorial, [5] donde forman un elemento conspicuo de la flora.
Groundsels gigantes | |
---|---|
Dendrosenecio kilimanjari | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Clade : | Asterides |
Pedido: | Asterales |
Familia: | Asteraceae |
Tribu: | Senecioneae |
Género: | Dendrosenecio ( Hauman ex Hedberg ) B. Nord. (1978) |
Especie tipo | |
Dendrosenecio johnstonii | |
Sinónimos [1] [2] | |
Descripción
Tienen un hábito de roseta gigante, con una roseta de hojas terminales en el ápice de un tallo robusto y leñoso. Cuando florecen, las flores forman una gran inflorescencia terminal. Al mismo tiempo, normalmente se inician de dos a cuatro ramas laterales. Como resultado, las plantas viejas tienen la apariencia de candelabros del tamaño de postes telefónicos, cada rama con una roseta terminal. [5]
Especies
Dendrosenecio varía geográficamente entre cadenas montañosas y altitudinalmente en una sola montaña. Ha habido desacuerdo entre los botánicos sobre qué poblaciones de Dendrosenecio justifican el reconocimiento como especie y cuáles deben ser relegadas al estado de subespecie o variedad. La siguiente lista, tomada de Knox & Palmer [5] , se utilizará para artículos sobre este género.
- Dendrosenecio adnivalis (Stapf) EBKnox (1993)
- Dendrosenecio battiscombei (REFr. Y TCEFr.) EBKnox (1993)
- Dendrosenecio brassiciformis (REFr. Y TCEFr.) Mabb. (1986)
- Dendrosenecio cheranganiensis (Algodón y Blakelock) EBKnox (1993)
- Dendrosenecio elgonensis (TCEFr.) EBKnox (1993)
- Dendrosenecio erici-rosenii (REFr. Y TCEFr.) EBKnox (1993)
- Dendrosenecio johnstonii (Oliv.) B.Nord. (1978)
- Dendrosenecio keniensis (Baker f.) Mabb. (1986)
- Dendrosenecio keniodendron (REFr. Y TCEFr.) B.Nord. (1978)
- Dendrosenecio kilimanjari (Mildbr.) EBKnox (1993)
- Dendrosenecio meruensis (Cotton & Blakelock) EBKnox (1993)
Distribución
Theodore Roosevelt 1914 [6]
Los moluscos gigantes se encuentran en la zona alpina de las montañas de África oriental ecuatorial: el monte Kilimanjaro y el monte Meru en Tanzania , el monte Kenia , la cordillera de Aberdare y las colinas de Cherangani en Kenia , el monte Elgon en la frontera entre Uganda y Kenia, las montañas Rwenzori en la frontera entre Uganda y la República Democrática del Congo (RDC), las montañas Virunga en las fronteras de Ruanda , Uganda y la República Democrática del Congo, y las montañas Mitumba ( Monte Kahuzi y Monte Muhi ) en el este de la República Democrática del Congo.
Con la excepción de D. eric-rosenii , que se encuentra en varias de las montañas de Albertine Rift ( montañas Rwenzori, Virunga y Mitumba), y D. battiscombei y D. keniodendron , que son compartidas por el monte Kenia y la cordillera de Aberdare, las especies se limitan individualmente a un solo rango. En varios de los rangos, diferentes especies o subespecies se encuentran a diferentes alturas.
Cuadro de distribución
- (según Knox & Palmer [5] )
distancia | Kilimanjaro | Meru | Kenia | Aberdares | Cherangani | Elgon | Ruwenzori | Virunga | Mitumba |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
mayor altitud | D. kilimanjari ssp. cottonii | D. keniodendron | D. keniodendron | D. elgonensis ssp. barbatipes | |||||
altitud intermedia | D. kilimanjari ssp. kilimanjari | D. meruensis | D. keniensis | D. brassiciformis | D. cherangiensis ssp. dalei | D. elgonensis ssp. elgonensis | D. adnivalis (dos subespecies) | D. eric-rosenii ssp. alticola | |
menor altitud | D. johnstonii | D. battiscombei | D. battiscombei | D. cherangiensis ssp. cherangiensis | D. eric-rosenii ssp. eric-rosenii | D. eric-rosenii ssp. eric-rosenii | D. eric-rosenii ssp. eric-rosenii |
Evolución y adaptación
Las montañas de África central y oriental son un sistema modelo casi ideal para estudiar la especiación y adaptación de las plantas. Las montañas se elevan muy por encima de las llanuras y mesetas circundantes, [7] lo suficientemente altas como para llegar por encima de la línea de árboles [8] formando "islas en el cielo" o hábitats aislados. [7] Estos picos predominantemente volcánicos simplifican aún más el modelo por su edad y disposición alrededor de la cuenca del lago Victoria y su proximidad al ecuador . [7]
Las especies que se encuentran en el monte Kenia son, con mucho, el mejor modelo de variación altitudinal. Dendrosenecio keniodendron es la especie que crece en las altitudes más altas, Dendrosenecio keniensis se encuentra en las altitudes más bajas del rango donde crece la especie y Dendrosenecio battiscombei crece en las mismas altitudes que D. keniensis pero en los ambientes más húmedos. Las otras montañas que no son lo suficientemente altas para tener una "grande en la cima" tienen las dos, una especie para la tierra más seca y otra para los ambientes más húmedos o solo una porque el ambiente no es tan extremo. Esta simplificación funciona muy bien como una introducción a la superficie gigante del este de África con una excepción, Kilimanjaro , que tiene la única especie que vive en la parte superior y sólo una especie que vive debajo; subespecies y variedades que viven en los ambientes más húmedos.
- Estudios de especiación adaptativa en cuadrícula
- Cada montaña tiene un gradiente vertical de precipitación y fluctuaciones de temperatura. [9] El monte Kilimanjaro a 5.895 metros (19.341 pies), el monte Kenia a 5.199 metros (17.057 pies) y Ruwenzori a 5.109 metros (16.762 pies) son las tres montañas más altas de África; cada uno lo suficientemente alto para soportar capas de zonas vegetativas basadas en la altitud. [10] Cada montaña proporciona su propio conjunto de hábitats aislados colocados verticalmente. [7]
- Ubicadas desde 50 kilómetros (31 millas) a 1,000 kilómetros (620 millas) alrededor del ecuador, las fluctuaciones ambientales ocurren como eventos diarios [7] de días cálidos y noches frías y son constantes durante todo el año [9] o como Hedberg describió este singular situación: "verano todos los días, invierno todas las noches". [11] Además de las variables ambientales simplificadas, estas montañas se describen fácilmente para el análisis biogeográfico , ya que su edad y disposición alrededor de la cuenca del lago Victoria facilitan desenredar los efectos del tiempo y la posición. [7]
- Zonas de vegetación
- En las altitudes entre 3400 metros (11,000 pies) y 4500 metros (15,000 pies) se pueden encontrar algunos de los ejemplos más extremos de adaptaciones, que incluyen:
- Rosetas de hojas masivas en las que el desarrollo de las hojas ocurre en una gran " yema apical "
- Almacenamiento de agua en la médula del tallo.
- Aislamiento del tallo reteniendo el follaje marchito y muerto.
- Secreción y retención de fluidos polisacáridos nucleantes de hielo (un anticongelante natural)
- Movimiento de hojas Nyctinastic (las hojas se cierran cuando hace frío) [7]
- En las altitudes entre 3400 metros (11,000 pies) y 4500 metros (15,000 pies) se pueden encontrar algunos de los ejemplos más extremos de adaptaciones, que incluyen:
- En altitudes por debajo de los 3400 metros (12 000 pies), las fluctuaciones de temperatura diarias son menos extremas, la temperatura diaria promedio aumenta constantemente y las formas de crecimiento y la ecología del Dendroseneico reflejan la mayor influencia de los factores bióticos (como la competencia por la luz) sobre los factores abióticos. (como las heladas nocturnas). [7]
- 3400-3800 metros (11,000-12,000 pies)
- Hauman recibió el nombre de región afroalpina en 1955. [13] Hay un límite marcado a 3400 metros (3000 metros en el lado norte) que separa el bosque de la zona alpina inferior, [8] el entorno es un páramo ( vegetación baja sobre suelos ácidos) y es aquí donde el Dendrosenecio comienza a crecer entre matas y juncos de montaña . [14]
- Dendrosenecio keniensis crece en esta región del monte Kenia . Una variedad o subespecie de Dendrosenecio johnstonii vive dentro de este rango de altitud en las tres montañas más altas.
- 3800-4500 metros (12,000-15,000 pies)
- Los páramos superiores ; aquí es donde la mayoría de D. brassica tiene su hogar en las tres montañas, viviendo con arbustos enanos duros .
- 4300-5000 metros (14,000-16,000 pies)
- Bosques de Dendrosenecio, donde cada montaña tiene su propia variedad especial. Dendrosenecio keniensis en el monte Kenia, Dendrosenecio kilimanjari en el monte Kilimanjaro y otras especies en su propia montaña.
- 4500 metros de pico (15.000 pies)
- Las poblaciones de Dendrosenecio comienzan a menguar. El monte Kenia tiene la menor vegetación en sus partes superiores debido a sus temperaturas bajo cero.
- Dispersión y establecimiento
Kilimanjaro Dendrosenecio kilimanjari D. johnstonii | |||
Cordillera Aberdare D. battiscombei D. brassiciformis | Monte Meru (Tanzania) D. meruensis | ||
Monte Kenia D. keniodendron D. keniensis D. battiscombei | Colinas de Cherangani D. cheranganiensis | Monte Elgon D. elgonensis | |
Cordillera Aberdare D. keniodendron | Montañas Virunga D. erici-rosenii | ||
Montañas Mitumba D. erici-rosenii | |||
Montañas Ruwenzori D. erici-rosenii D. adnivalis |
- La interpretación biogeográfica de la filogenia molecular sugiere que en el último millón de años, los primeros senecios gigantes se establecieron en las elevaciones más altas del monte Kilimanjaro y se convirtieron en la especie D. kilimanjari . A medida que bajaban de esa montaña, adaptándose para vivir en el ambiente diferente en las altitudes más bajas del monte Kilimanjaro, se convirtieron en una nueva especie, D. johnstonii . Algunas semillas encontraron un camino al Monte Meru (tanzania) y se establecieron como la especie D. meruensis , otras encontraron la manera de llegar desde el Monte Kilimanjaro a la Cordillera de Aberdare y se establecieron como D. battiscombei . D. battiscombei migró al hábitat alpino húmedo en los Aberdares y dio como resultado la formación de la especie D. brassiciformis . La dispersión de Aberdares al Monte Kenia estableció una segunda población aislada de D. battiscombei . La especiación altitudinal en el monte Kenia resultó en la formación de D. keniodendron y el "enano" D. keniensis . La dispersión del Monte Kenia de regreso a los Aberdares estableció una segunda población insular de D. keniodendron . La dispersión de Aberdares a Cherangani Hills estableció dos subespecies de D. cheranganiensis : D. cheranganiensis subsp. cheranganiensis y la (sub) especiación altitudinal en el hábitat alpino de la red dieron como resultado D. cheranganiensis subsp. dalei . La dispersión desde los Aberdares hasta el monte Elgon estableció D. elgonensis, que es un punto donde varias subespecies divergen y se dispersan: desde el monte Elgon hasta las montañas Virunga estableció D. erici-rosenii ; desde el monte Elgon hasta el monte Kahuzi ( montañas Mitumba ) se estableció una segunda población de D. erici-rosenii y la dispersión desde las montañas Virunga a las montañas Ruwenzori estableció una tercera población. [7]
Evolución paralela
Las comunidades de Dendrosenecio gigante y lobelias gigantes que se encuentran en estas montañas africanas son un ejemplo excepcional de evolución paralela o convergente y evolución convergente repetida entre estos dos grupos; proporcionando evidencia de que las características inusuales de estas plantas son una respuesta evolutiva a un hábitat desafiante y un entorno que puede describirse fácilmente para el análisis biogeográfico . [7]
Uniformidad citológica
Se encontró poca variación en la filogenia molecular entre las 40 colecciones de senecios gigantes registradas (40 accesiones), sin embargo, como grupo, difieren significativamente de Cineraria deltoidea , el pariente más cercano conocido. [5] El número de cromosomas gametofíticos (es el número de cromosomas en cada célula) para el Dendrosenecio gigante es n = 50, y para las lobelias gigantes. Específicamente Lobeliaceae , Lobelia subgénero Tupa sección Rhynchopetalum es n = 14. Sólo cinco de las 11 especies de senecio gigante y tres de las 21 especies de lobelia gigante de África oriental permanecen sin contar. Aunque ambos grupos son poliploides , se presume que Dendrosenecio es decaploide (diez conjuntos; 10x) y la Lobelia más ciertamente tetraploide (cuatro conjuntos; 4x), sus radiaciones adaptativas no implicaron ningún cambio adicional en el número de cromosomas. La uniformidad citológica dentro de cada grupo, si bien proporciona evidencia circunstancial de que descienden de un solo antepasado y simplifica las interpretaciones de los análisis cladísticos, no proporciona ni un apoyo positivo ni negativo para un posible papel de la poliploidía en la evolución de la forma de crecimiento de la roseta gigante. [15]
Referencias
- ^ a b c "Base de datos de índice Nominum Genericorum" . Código Internacional de Nomenclatura Botánica . Institución Smithsonian . 1978 . Consultado el 4 de mayo de 2008 .
- ^ Jardín Botánico ; Museo Botánico de Berlín-Dahlem (1978). "Entrada para Dendrosenecio " . Nombres en uso actual para géneros vegetales existentes . Freie Universität Berlin . Consultado el 4 de mayo de 2008 .
- ^ Nordenstam, Rune Bertil. 1978. Opera Botanica 44: 40
- ^ Tropicos, Dendrosenecio B. Nord.
- ^ a b c d e Knox, ric B .; Jeffrey D. Palmer (24 de octubre de 1995). "Variación del ADN del cloroplasto y la reciente radiación de los senecios gigantes (Asteraceae) en las altas montañas del este de África" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . Academia Nacional de Ciencias . 92 (22): 10349–10354. doi : 10.1073 / pnas.92.22.10349 . PMC 40794 . PMID 7479782 . Consultado el 5 de julio de 2008 .
- ^ Roosevelt, Theodore ; Edmund Heller (18 de septiembre de 2007) [1914]. "LÓGICAMENTE" . Historias de vida de los animales de caza africanos (1 ed.). C. Los hijos de Scribner. ISBN 978-1-4446-8030-0. Consultado el 28 de marzo de 2008 .
Las plantas terrestres de varias especies se encuentran en todo el mundo como malezas comunes al borde de las carreteras, pero en ninguna parte, excepto en las tierras altas de África, exhiben formas de árboles tan grandes.
- ^ a b c d e f g h yo j k Knox, Eric B. (2004). "Radiación adaptativa de plantas montanas africanas" . En Ulf Dieckmann; Michael Doebeli; Diethard Tautz; Johan AJ Metz (eds.). Especiación adaptativa . Prensa de la Universidad de Cambridge . pag. 476. ISBN 0-521-82842-2. Consultado el 29 de marzo de 2008 .
- ^ a b Bussmann, Fainer W. (junio de 2006). "Zonificación de la vegetación y nomenclatura de las montañas africanas: una descripción general" . Lyonia . Consultado el 27 de abril de 2008 .
- ^ a b Weischet, Wolfgang; Endlicher, Wilfried (2000). Regionale Klimatologie Teil 2 Die Alte Welt: Europa - Afrika - Asien (Climatología regional, Parte 2: El viejo mundo: Europa - África - Asia) . pag. 625. ISBN 978-3-443-07119-6.
- ^ Hedberg, Olov (1955). "Cinturones de vegetación de las montañas de África Oriental". Actas de la Linnean Society of London (Botánica) . 165 : 134-136. doi : 10.1111 / j.1095-8312.1955.tb00730.x .
- ^ Hedberg, Karl Olov (1964). "Características de la ecología vegetal afroalpina" . Acta Phytogeographica Suecica . 49 : 1-144. ISBN 91-7210-049-4. Consultado el 4 de mayo de 2008 .
- ^ "Ultra-prominencias de África" . 84 Montañas con prominencia de 1.500 m (4.921 pies) o más . PEAKLIST . Consultado el 5 de mayo de 2008 . Enlace externo en
|publisher=
( ayuda ) - ^ Hauman, LL (1955). "La" region afroapline "en phytogeographie centro africaine". Webbia XI : 467–489.
- ^ Hedberg, Olov (1951). "Cinturones de vegetación de las montañas de África Oriental". Svensk Botanisk Tidskrift . 45 : 141-196.
- ^ Knox, Eric B .; Robert R. Kowal (julio de 1993). "Números de cromosomas de los senecios gigantes de África oriental y las lobelias gigantes y su importancia evolutiva" (PDF) . Revista estadounidense de botánica . Sociedad Botánica de América . 80 (7): 847–853. doi : 10.2307 / 2445604 . hdl : 2027,42 / 141794 . JSTOR 2445604 .
enlaces externos
Medios relacionados con Dendrosenecio en Wikimedia Commons
- Porter, Noah , ed. (1913). Diccionario Webster . Springfield, Massachusetts: C. y G. Merriam Co. Falta o vacío
|title=
( ayuda ) - Cyrille Chatelain; Laurent Gautier; Raoul Palese. " Dendrosenecio (Hauman ex Hedberg) B.Nord" . Base de datos de plantas con flores africanas . Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève . Consultado el 29 de marzo de 2008 .[ enlace muerto permanente ]
- Red de información sobre recursos de germoplasma (GRIN) (29-01-2005). "Género: Dendrosenecio (Hauman ex Hedberg) B. Nord" . Taxonomía de plantas . USDA , ARS , Programa Nacional de Recursos Genéticos, Laboratorio Nacional de Recursos de Germoplasma, Beltsville, Maryland. Archivado desde el original el 28 de mayo de 2010 . Consultado el 29 de marzo de 2008 .