Los Denisovanos o homínidos Denisova ( / d ɪ n i s ə v ə / di- NEE -sə-və ) son una extintas especies o subespecies de arcaica humana que se extendieron a través de Asia durante la Baja y Paleolítico Medio . Los denisovanos se conocen a partir de pocos restos y, en consecuencia, la mayor parte de lo que se sabe sobre ellos proviene de pruebas de ADN . A la espera de un consenso sobre su estado taxonómico , se les ha denominado Homo (s?) Denisovao altaiensis .
El primer individuo denisovano fue identificado en 2010 basándose en ADN mitocondrial (mtDNA) extraído de un hueso de dedo femenino juvenil de la cueva siberiana de Denisova . El ADN nuclear (ADN) indica afinidades cercanas con los neandertales . La cueva también fue habitada periódicamente por neandertales, pero no está claro si alguna vez cohabitaron en la cueva. Posteriormente se identificaron especímenes adicionales de la cueva Denisova, al igual que un solo espécimen de la cueva kárstica de Baishiya en la meseta tibetana en China. La evidencia de ADN sugiere que tenían piel, ojos y cabello oscuros, y tenían rasgos faciales y complexión similar a la de los neandertales. Sin embargo, tenían molares más grandes que recuerdan a los humanos arcaicos y australopitecinos del Pleistoceno medio a tardío .
Los denisovanos aparentemente se cruzaron con los humanos modernos, con alrededor del 3-5% del ADN de los melanesios y aborígenes australianos y alrededor del 7-8% en los papúes derivado de los denisovanos. La introgresión a los humanos modernos puede haber ocurrido hace tan solo 30.000 años en Nueva Guinea, lo que, si es correcto, podría indicar que esta población persistió hasta hace 14.500 años. También hay evidencia de mestizaje con la población neandertal local, con aproximadamente el 17% del genoma denisovano de la cueva Denisova derivado de ellos. Un híbrido de primera generación apodado " Denny " fue descubierto con un padre denisovano y una madre neandertal. El 4% del genoma de Denisovan proviene de una especie humana arcaica desconocida que se separó de los humanos modernos hace más de un millón de años.
Taxonomía
Se debate si los denisovanos representan una especie distinta de Homo o son una subespecie arcaica de H. sapiens . Los análisis de ADN que muestran a los denisovanos como un taxón hermano de los neandertales también se refieren a la clasificación de estos últimos como H. neanderthalensis o H. s. neanderthalensis . Los nombres de especies propuestos para los denisovanos son H. denisova [1] o H. altaiensis . [2]
Descubrimiento
La cueva de Denisova se encuentra en el centro-sur de Siberia , Rusia, en las montañas de Altai, cerca de la frontera con Kazajstán, China y Mongolia. Lleva el nombre de Denis (Dyonisiy), un ermitaño ruso que vivió allí en el siglo XVIII. La cueva fue inspeccionada por primera vez en busca de fósiles en la década de 1970 por el paleontólogo ruso Nikolai Ovodov, que buscaba restos de cánidos . [3]
En 2008, Michael Shunkov de la Academia de Ciencias de Rusia y otros arqueólogos rusos del Instituto de Arqueología y Etnografía de la Rama Siberiana de la Academia de Ciencias de Rusia en Novosibirsk Akademgorodok investigaron la cueva y encontraron el hueso del dedo de un homínido hembra juvenil originalmente fechado a 50-30.000 años atrás. [4] [5] La estimación ha cambiado a 76.200 a 51.600 años atrás. [6] El espécimen fue originalmente llamado X-woman porque el ADN mitocondrial matrilineal (ADNmt) extraído del hueso demostró que pertenecía a un nuevo homínido antiguo, genéticamente distinto tanto de los humanos modernos contemporáneos como de los neandertales . [4]
En 2019, la arqueóloga griega Katerina Douka y sus colegas fecharon por radiocarbono especímenes de la cueva Denisova y estimaron que Denisova 2 (el espécimen más antiguo) vivió hace 195.000-122.700 años. [6] El ADN denisovano más antiguo recogido de sedimentos en la Cámara Este data de hace 217.000 años. Según los artefactos también descubiertos en la cueva, la ocupación de homínidos (muy probablemente por parte de los denisovanos) comenzó 287 ± 41 o 203 ± 14 ka . Los neandertales también estaban presentes 193 ± 12 ka y 97 ± 11 ka, posiblemente al mismo tiempo que los denisovanos. [7]
Especímenes
Los fósiles de cinco individuos denisovanos distintos de la cueva de Denisova se han identificado a través de su ADN antiguo (ADNc): Denisova 2 , Denisova 3 , Denisova 4 , Denisova 8 y Denisova 13 . Denisova 11 fue un híbrido F1 Denisovan-Neanderthal. [8] Un análisis filogenético basado en mtDNA de estos individuos sugiere que Denisova 2 es el más antiguo, seguido de Denisova 8, mientras que Denisova 3 y Denisova 4 fueron aproximadamente contemporáneos. [9] Durante la secuenciación del ADN, se descubrió que una baja proporción de los genomas de Denisova 2, Denisova 4 y Denisova 8 habían sobrevivido, pero una alta proporción del genoma de Denisova 3 estaba intacta. [9] [10] Denisova 3 se cortó en dos, y la secuenciación inicial del ADN de un fragmento se confirmó posteriormente de forma independiente mediante la secuenciación del ADNmt del segundo. [11]
Estos especímenes siguieron siendo los únicos ejemplos conocidos de denisovanos hasta 2019, cuando un grupo de investigación dirigido por Fahu Chen , Dongju Zhang y Jean-Jacques Hublin describió una mandíbula parcial descubierta en 1980 por un monje budista en la cueva kárstica de Baishiya en la meseta tibetana en China. . El fósil pasó a formar parte de la colección de la Universidad de Lanzhou , donde permaneció sin estudiar hasta 2010. [12] Se determinó, mediante análisis de proteínas antiguas , que contenía colágeno que, por secuencia, tenía una estrecha afiliación con el de los denisovanos de la cueva Denisova, mientras que La datación por desintegración del uranio de la corteza de carbonato que envuelve el espécimen indicó que tenía más de 160.000 años. [13] La identidad de esta población se confirmó más tarde a través del estudio del ADN ambiental , que encontró ADNmt de Denisovan en capas de sedimentos que van desde 100.000 a 60.000 años antes del presente, y quizás más recientes. [14]
Algunos hallazgos más antiguos pueden pertenecer o no a la línea Denisovan, pero Asia no está bien cartografiada en lo que respecta a la evolución humana . Tales hallazgos incluyen el cráneo de Dali , [15] el homínido Xujiayao , [16] Maba Man , el homínido Jinniushan y el homínido Narmada . [17] La mandíbula Xiahe muestra similitudes morfológicas con algunos fósiles posteriores de Asia oriental como Penghu 1 , [13] [18] pero también con el H. erectus chino . [11]
Nombre | Elementos fósiles | Edad | Descubrimiento | Lugar | Sexo y edad | Publicación | Imagen | Adhesión a GenBank |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Denisova 3 (también conocida como X Woman ) [19] [11] [4] | Quinta falange distal del dedo | 76,2–51,6 ka [6] | 2008 | Cueva Denisova (Rusia) | Adolescente de 13,5 años | 2010 | NC013993 | |
Denisova 4 [19] [15] | 2do o 3er molar superior permanente | 84,1–55,2 ka [6] | 2000 | Cueva Denisova (Rusia) | Macho adulto | 2010 | FR695060 | |
Denisova 8 [10] | 3er molar superior permanente | 136,4-105,6 ka [6] | 2010 | Cueva Denisova (Rusia) | Macho adulto | 2015 | KT780370 | |
Denisova 2 [9] | Segundo molar inferior de hoja caduca | 194,4-122,7 ka [6] | 1984 | Cueva Denisova (Rusia) | Mujer adolescente | 2017 | KX663333 | |
Mandíbula Xiahe [13] | Mandíbula parcial | > 160 ka | 1980 | Cueva de Baishiya (China) | 2019 | |||
Denisova 11 (también conocido como Denny , Denisovan x Neanderthal híbrido) [20] | Fragmento de hueso de brazo o pierna | 118,1–79,3 ka [6] | 2012 | Cueva Denisova (Rusia) | Adolescente de 13 años | 2016 | KU131206 | |
Denisova 13 [21] | Fragmento de hueso parietal | Encontrado en la capa 22 [21] que data de ~ 285 ± 39 ka [7] | 2019 | Cueva Denisova (Rusia) | pendiente |
Tiempos de divergencia
El ADN mitocondrial secuenciado (ADNmt), preservado por el clima frío de la cueva (la temperatura promedio es de punto de congelación), fue extraído de Denisova 3 por un equipo de científicos dirigido por Johannes Krause y Svante Pääbo del Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva en Leipzig , Alemania. El mtDNA de Denisova 3 difiere del de los humanos modernos en 385 bases ( nucleótidos ) de aproximadamente 16,500, mientras que la diferencia entre los humanos modernos y los neandertales es de alrededor de 202 bases. En comparación, la diferencia entre los chimpancés y los humanos modernos es de aproximadamente 1.462 pares de bases de ADNmt. Esto sugirió que el ADNmt de Denisovan divergía del de los humanos modernos y los neandertales hace unos 1.313.500 a 779.300 años; mientras que el ADNmt del neandertal y del humano moderno divergieron hace 618.000–321.200 años. Krause y sus colegas luego concluyeron que los denisovanos eran descendientes de una migración anterior de H. erectus fuera de África, completamente distinta de los humanos modernos y los neandertales. [4]
Sin embargo, según el ADN nuclear (ADNn) de Denisova 3, que tenía un grado inusual de preservación del ADN con una contaminación de bajo nivel, los denisovanos y los neandertales estaban más estrechamente relacionados entre sí que con los humanos modernos. Utilizando el porcentaje de distancia desde el último ancestro común humano-chimpancé , los denisovanos / neandertales se separaron de los humanos modernos hace unos 804.000 años, y entre sí hace 640.000 años. [19] Utilizando una tasa de mutación de 1x10 −9 o 0,5x10 −9 por par de bases (pb) por año, la división neandertal / denisovano ocurrió hace aproximadamente 236-190.000 o 473-381.000 años, respectivamente. [22] Usando 1.1x10 −8 por generación con una nueva generación cada 29 años, el tiempo es hace 744,000 años. Usando 5x10 −10 nucleótidos por año, es hace 616,000 años. Usando las últimas fechas, la división probablemente ya había ocurrido cuando los homínidos se extendieron por Europa. [23] Se suele considerar que H. heidelbergensis fue el antepasado directo de los denisovanos y los neandertales, y en ocasiones también de los humanos modernos. [24] Debido a la fuerte divergencia en la anatomía dental, es posible que se hayan dividido antes de que la dentición neandertal característica evolucionara hace unos 300.000 años. [19]
El ADNmt de Denisovan más divergente ha sido interpretado como evidencia de mezcla entre Denisovanos y una población humana arcaica desconocida, [25] posiblemente una población relicta de H. erectus o similar a H. erectus hace unos 53.000 años. [22] Alternativamente, el mtDNA divergente también podría haber resultado de la persistencia de un antiguo linaje de mtDNA que solo se extinguió en los humanos modernos y los neandertales a través de la deriva genética . [19] Los humanos modernos contribuyeron con ADNmt al linaje neandertal, pero no a los genomas mitocondriales de Denisovan aún secuenciados. [26] [27] [28] [29] Se encontró que la secuencia de ADNmt del fémur de un H. heidelbergensis de 400.000 años de la cueva de la Sima de los Huesos en España estaba relacionada con las de los neandertales y los denisovanos, pero más cerca de los denisovanos, [30] [31] y los autores postularon que este mtDNA representa una secuencia arcaica que posteriormente se perdió en los neandertales debido al reemplazo por una secuencia moderna relacionada con humanos. [32]
Demografía
Aunque sus restos han sido identificados en solo dos lugares, los rastros de ADN denisovano en humanos modernos sugieren que se extendieron por el este de Asia , [33] [34] y potencialmente por el oeste de Eurasia. [35] En 2019, el genetista Guy Jacobs identificó tres poblaciones distintas de denisovanos en, respectivamente, Siberia y Asia oriental, Nueva Guinea e islas cercanas, y Oceanía y, en menor medida, en Asia. Utilizando modelos coalescentes , los denisovanos de la cueva de Denisova se separaron de la segunda población hace unos 283.000 años; y de la tercera población hace unos 363.000 años. Esto indica que hubo una marcada separación reproductiva entre las poblaciones de Denisovan. [36] Basado en la distribución moderna del ADN denisovano, los denisovanos pueden haber cruzado la línea Wallace hacia Wallacea y también Sahul (Nueva Guinea y Australia), con poca migración hacia el oeste de la línea. [17] Es posible que estos denisovanos tuvieran que atravesar grandes masas de agua. [36]
Usando análisis de distribución exponencial en longitudes de haplotipos , Jacobs calculó que la introgresión en humanos modernos ocurrió hace unos 29.900 años con la segunda población; y hace 45.700 años en la tercera población. Una fecha tan tardía para la segunda población podría indicar una supervivencia tan tardía como hace 14.500 años, lo que los convertiría en la última especie humana arcaica superviviente. Los habitantes de Nueva Guinea tienen introgresión de estas dos últimas poblaciones. Una tercera ola parece haberse introducido en el este de Asia, pero no hay suficiente evidencia de ADN para señalar un marco de tiempo sólido. [36]
El ADNmt de Denisova 4 tenía una gran similitud con el de Denisova 3, lo que indica que pertenecían a la misma población. [19] La diversidad genética entre los denisovanos de la cueva de Denisova está en el rango más bajo de lo que se ve en los humanos modernos, y es comparable a la de los neandertales. Sin embargo, es posible que los habitantes de la cueva de Denisova estuvieran más o menos aislados reproductivamente de otros denisovanos y que, en toda su área de distribución, la diversidad genética de los denisovanos haya sido mucho mayor. [9]
La cueva Denisova, a lo largo del tiempo de permanencia, pasó continuamente de un bosque de pinos y abedules bastante cálido y moderadamente húmedo a un paisaje de tundra o bosque-tundra. [7] Por el contrario, la cueva kárstica de Baishiya está situada a gran altura, un área caracterizada por bajas temperaturas, poco oxígeno y escasa disponibilidad de recursos. La colonización de regiones de gran altitud, debido a condiciones tan duras, se suponía anteriormente que solo la habían logrado los humanos modernos. [13] Los denisovanos también parecen haber habitado las selvas del sudeste asiático. [34]
Anatomía
Poco se sabe de las características anatómicas precisas de los denisovanos, ya que los únicos restos físicos descubiertos hasta ahora son un dedo, tres dientes, fragmentos de huesos largos , una mandíbula parcial [12] y un fragmento de cráneo de hueso parietal . [21] El hueso del dedo está dentro del rango de variación humano moderno para las mujeres, [11] que contrasta con los molares grandes y robustos que son más similares a los de los humanos arcaicos del Pleistoceno medio a tardío. El tercer molar está fuera del rango de cualquier especie de Homo excepto H. habilis y H. rudolfensis , y se parece más a los australopitecinos . El segundo molar es más grande que los de los humanos modernos y los neandertales, y es más similar a los de H. erectus y H. habilis . [19] Al igual que los neandertales, la mandíbula tenía un espacio detrás de los molares y los dientes frontales estaban aplanados; pero los denisovanos carecían de un cuerpo mandibular alto y la sínfisis mandibular en la línea media de la mandíbula estaba más retraída. [13] [18] El parietal recuerda al de H. erectus . [37]
Se ha generado una reconstrucción facial comparando la metilación en loci genéticos individuales asociados con la estructura facial. [38] Este análisis sugirió que los denisovanos, al igual que los neandertales, tenían un rostro alargado, ancho y saliente; nariz más grande frente inclinada; mandíbula sobresaliente; cráneo alargado y aplanado; y pecho y caderas anchos. Sin embargo, la fila de dientes de Denisovan era más larga que la de los neandertales y los humanos anatómicamente modernos. [39]
Los casquetes humanos arcaicos de Asia oriental del Pleistoceno medio a tardío suelen compartir características con los neandertales. Los casquetes de Xuchang presentan crestas prominentes en las cejas como los neandertales, aunque los toros nucales y angulares cerca de la base del cráneo están reducidos o ausentes, y la parte posterior del cráneo redondeada como en los primeros humanos modernos . Xuchang 1 tenía un gran volumen cerebral de aproximadamente 1800 cc, en el extremo superior para los neandertales y los primeros humanos modernos, y mucho más allá del promedio humano actual. [40]
El genoma de Denisovan de Denisova Cave tiene variantes de genes que, en los humanos modernos, están asociados con piel oscura, cabello castaño y ojos marrones. [41] El genoma de Denisovan también contiene una región variante alrededor del gen EPAS1 que en los tibetanos ayuda con la adaptación a niveles bajos de oxígeno a gran altura, [42] [13] y en una región que contiene los loci WARS2 y TBX15 que afectan la grasa corporal distribución en los inuit . [43] En los papúes, los alelos neandertales introgresados tienen la mayor frecuencia en los genes expresados en el cerebro, mientras que los alelos denisovanos tienen la mayor frecuencia en los genes expresados en los huesos y otros tejidos. [44]
Artefactos
Las herramientas de piedra del Paleolítico Medio temprano de la cueva Denisova se caracterizaban por núcleos discoidales (en forma de disco) y núcleos Kombewa , pero también estaban presentes núcleos y escamas de Levallois . Había raspadores , herramientas denticuladas y herramientas con muescas, depositadas hace unos 287 ± 41 mil años en la Cámara Principal de la cueva; y hace unos 269 ± 97 mil años en la Cámara Sur; hasta hace 170 ± 19 mil y 187 ± 14 mil años en las Cámaras Principal y Este, respectivamente. [7]
Los conjuntos del Paleolítico Medio Medio estaban dominados por núcleos planos, discoidales y de Levallois, y había algunos núcleos subprismáticos aislados. Había predominantemente raspadores laterales (un raspador con solo los lados usados para raspar), pero también herramientas denticulados con muescas, raspadores de extremos (un raspador con solo los extremos usados para raspar), buriles , herramientas en forma de cincel y escamas truncadas. Estos datan de hace 156 ± 15 mil años en la Cámara Principal, hace 58 ± 6 mil años en la Cámara Este, y hace 136 ± 26–47 ± 8 mil años en la Cámara Sur. [7]
Los artefactos del Paleolítico Superior temprano datan de hace 44 ± 5 mil años en la Cámara Principal, hace 63 ± 6 mil años en la Cámara Este, y hace 47 ± 8 mil años en la Cámara Sur, aunque algunas capas de la Cámara Este parecen tener ha sido perturbado. Hubo producción de cuchillas y producción de Levallois, pero nuevamente predominaron los raspadores. Una tecnología de hoja de piedra del Paleolítico Superior bien desarrollada, distinta de los raspadores anteriores, comenzó a acumularse en la Cámara Principal hace unos 36 ± 4 mil años. [7]
En las capas del Paleolítico Superior, también había varias herramientas y adornos de hueso : un anillo de mármol , un anillo de marfil, un colgante de marfil, un colgante de diente de ciervo , un colgante de diente de alce , una pulsera de cloritolita y una aguja de hueso. Sin embargo, solo se confirma que los denisovanos habitaron la cueva hasta el 55 ka; la datación de los artefactos del Paleolítico superior se superpone con la migración humana moderna a Siberia (aunque no hay casos en la región de Altai); y el ADN del único espécimen en la cueva que data del intervalo de tiempo (Denisova 14) está demasiado degradado para confirmar la identidad de una especie, por lo que la atribución de estos artefactos no está clara. [45] [7]
Mestizaje
Los análisis de los genomas de los humanos modernos muestran cruces pasados con al menos dos grupos de humanos arcaicos , neandertales [46] y denisovanos, [19] [47] y que tales eventos de cruzamiento ocurrieron en múltiples ocasiones. Las comparaciones de los genomas de denisovanos, neandertales y humanos modernos han revelado evidencia de una compleja red de mestizaje entre estos linajes. [46]
Humanos arcaicos
Hasta el 17% del genoma denisovano de la cueva Denisova representa ADN de la población neandertal local. [46] El genoma de Denisovan comparte más alelos derivados con el genoma del neandertal de Altai de Siberia que con el genoma del neandertal de la cueva de Vindija de Croacia o el genoma del neandertal de la cueva de Mezmaiskaya del Cáucaso, lo que sugiere que el flujo de genes provino de una población que estaba más estrechamente relacionada al neandertal de Altai. [48] Sin embargo, el padre denisovano de Denny tenía la típica introgresión neandertal de Altai, mientras que su madre neandertal representaba una población más estrechamente relacionada con los neandertales de Vindija que con los de Altai. [49]
Aproximadamente el 4% del genoma de Denisovan se deriva de un homínido arcaico no identificado, [46] quizás la fuente del antiguo ADNmt anómalo, lo que indica que esta especie divergió de los neandertales y los humanos hace más de un millón de años. Las únicas especies de Homo identificadas en Asia del Pleistoceno tardío son H. erectus y H. heidelbergensis . [48] [50] No está claro si las poblaciones de Denisovan que se introgresaron en los humanos modernos tenían este ancestro arcaico de homínidos. [36]
Antes de separarse de los neandertales, sus antepasados ("neandersovans") que emigraron de África a Europa aparentemente se cruzaron con una especie humana "superarcaica" no identificada que ya estaba presente allí; estos superarchaics eran los descendientes de una migración muy temprana fuera de África alrededor de 1,9 millones de años. [51]
Aunque los denisovanos se dispersaron por el sudeste asiático, un estudio genómico de 2021 sobre los asiáticos modernos del sudeste indica que los denisovanos (o al menos los parientes de los que se introgresaron en los humanos modernos) nunca se cruzaron con ninguna especie humana endémica, incluidos H. flores erectus soloensis , H.iensis. y H. luzonensis . También es posible que se cruzaran pero no produjeran descendencia viable o fértil, o que los linajes híbridos se hayan extinguido desde entonces. [52]
Humanos modernos
Un estudio de 2011 encontró que el ADN de Denisovan prevalece en aborígenes australianos , habitantes de Oceanía cercanos , polinesios , fijianos , indonesios orientales y mamanwans (de Filipinas); pero no en asiáticos orientales , indonesios occidentales, pueblo Jahai (de Malasia) u Onge (de las islas Andaman ). Esto significa que la introgresión de Denisovan ocurrió dentro de la región del Pacífico en lugar de en el continente asiático, y que los antepasados de estos últimos grupos no estaban presentes en el sudeste asiático en ese momento, lo que a su vez significa que el este de Asia fue colonizado por humanos modernos en dos migraciones distintas. . [34] En el genoma melanesio , alrededor del 4% al 6% [19] o del 1,9% al 3,4% se deriva de la introgresión denisovana. [53] Los aborígenes de Nueva Guinea y Australia tienen el ADN más introgresado, [17] pero los aborígenes tienen menos que los de Nueva Guinea. [54] En los papúes, se observa menos ascendencia denisovana en el cromosoma X que los autosomas , y algunos autosomas (como el cromosoma 11 ) también tienen menos ascendencia denisovana, lo que podría indicar incompatibilidad híbrida . La primera observación también podría explicarse por una menor introgresión de denisovanos femeninos en los humanos modernos, o más inmigrantes humanas modernas que diluyeron la ascendencia del cromosoma X de los denisovanos. [41]
Por el contrario, el 0,2% se deriva de la ascendencia denisovana en los asiáticos continentales y los nativos americanos . [55] Se encontró que los asiáticos del sur tenían niveles de mezcla de Denisovan similares a los observados en los asiáticos del este. [56] El descubrimiento del hombre Tianyuan humano moderno chino de 40.000 años de edad que carece de ADN denisovano significativamente diferente de los niveles en los asiáticos orientales de hoy en día descarta la hipótesis de que la inmigración de humanos modernos simplemente diluyó la ascendencia denisovana mientras que los melanesios vivían en aislamiento reproductivo. [57] [17] Un estudio de 2018 de los genomas de chino Han, japonés y Dai mostró que los asiáticos orientales modernos tienen ADN de dos poblaciones diferentes de Denisovan: una similar al ADN de Denisovan que se encuentra en los genomas de Papúa, y una segunda que está más cerca de la Genoma de Denisova de la cueva de Denisova. Esto podría indicar dos eventos de introgresión separados que involucran a dos poblaciones diferentes de Denisovan. En los genomas del sur de Asia, el ADN solo proviene de la misma introgresión denisovana que se observa en los papúes. [56] Un estudio de 2019 encontró una tercera ola de denisovanos que se introdujeron en los asiáticos orientales. La introgresión, también, puede no haber ocurrido inmediatamente cuando los humanos modernos inmigraron a la región. [36]
En otras regiones del mundo, la introgresión arcaica en humanos proviene de un grupo de neandertales relacionados con los que habitaban la cueva de Vindija , Croacia, a diferencia de los arcaicos relacionados con los neandertales siberianos y los denisovanos. Sin embargo, aproximadamente el 13,1 y el 3,3% del ADN arcaico en el genoma islandés moderno desciende de estos dos últimos grupos, respectivamente, y un porcentaje tan alto podría indicar una población de Denisovanos de Eurasia occidental que se introgresó en neandertales relacionados con Vindija o en humanos modernos inmigrantes. . [35]
Los genes denisovanos pueden haber ayudado a los primeros humanos modernos que emigraron de África para aclimatarse. Aunque no presente en el genoma Denisovan secuenciado, el patrón de distribución y divergencia de HLA-B * 73 de otros HLA alelos (que participan en el sistema inmunitario 's receptores de las células asesinas naturales ) ha llevado a la sugerencia de que la introgresión de Denisovanos en humanos modernos en Asia occidental . En un estudio de 2011, se demostró que la mitad de los alelos HLA de los euroasiáticos modernos representaban haplotipos HLA arcaicos y se infirió que eran de origen denisovano o neandertal. [58] Un haplotipo de EPAS1, probablemente introgresado en los tibetanos de los denisovanos, les permite vivir a grandes alturas en un entorno con poco oxígeno. [42] [13] Los genes relacionados con los transportadores de fosfolípidos (que están involucrados en el metabolismo de las grasas ) y los receptores asociados a las aminas (involucrados en el olfato) son más activos en las personas con más ascendencia denisovana. [59]
Ver también
- Cronología de la evolución humana - Esquema cronológico de los principales eventos en el desarrollo de la especie humana
- Gente de la cueva del ciervo rojo : humanos arcaicos del 12.500 a. C. en el suroeste de China
- Homo luzonensis - Humano arcaico de Luzón, Filipinas
- Homo naledi - Humano arcaico sudafricano de cerebro pequeño
- Homo floresiensis - Humano arcaico de Flores, Indonesia
Referencias
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enlaces externos
- Datos y alineaciones de secuencias sin procesar del Consorcio Denisova
- Human Timeline (Interactive) - Smithsonian , Museo Nacional de Historia Natural (agosto de 2016).
- Imagen de un molar denisovano.