Dioon es un género de cícadas de la familia Zamiaceae . Es originaria de México y Centroamérica . [3] Sus hábitats incluyen bosques tropicales, bosques de pino y encino y laderas secas, cañones y dunas costeras. [4] [5] [6] [7]
Dioon | |
---|---|
Dioon edule | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
División: | Cycadophyta |
Clase: | Cycadopsida |
Pedido: | Cycadales |
Familia: | Zamiaceae |
Subfamilia: | Encephalartoideae |
Tribu: | Diooeae Schuster |
Género: | Dioon Lindl. [1] [2] |
Especie tipo | |
Dioon edule [1] Lindl. | |
Sinónimos [3] | |
Platyzamia Zucc. |
Descripción
Dioons son dioicas , palmlike arbustos con tallos cilíndricos, generalmente con muchas hojas. Las especies del género Dioon son cícadas perennes, de hoja perenne con eje del tallo cilíndrico parcialmente en el suelo. La planta está engrosada y hecha de madera blanda, rara vez tiene ramas por encima del suelo. Las bases de las hojas son persistentes o se desprenden para dejar una corteza suave. Las bases de las hojas son persistentes o se desprenden para dejar una corteza suave. Las hojas son pinnadas, dispuestas en espiral, intercaladas con catafilos , con folíolos no articulados y sin nervadura central. Los folíolos inferiores a menudo se reducen a espinas. Las esporofilas no están en hileras verticales en conos, y los ápices de las megasporofilas están ampliamente aplanados, vueltos hacia arriba y superpuestos.
Las especies del género Dioon tienen 2n = 18 cromosomas . [8]
La especie más grande es D. spinolosum, que tiene más de 16 metros de altura y cuyo diámetro de tronco puede alcanzar los 40 centímetros. Sin embargo, los especímenes típicos de otras especies solo miden entre tres y seis pies de altura o son aún más pequeños. Dioon puede envejecer mucho, tal vez incluso más de 1000 años. Dioon edule y Dioon tomasellii tienen los rangos más extendidos. La mayoría de las especies tienen áreas geográficas muy limitadas.
Sale de
Las hojas están emparejadas pinnadas y están en espiral sobre el eje del tallo. Algunas hojas se envuelven inicialmente en hojas protectoras durante su desarrollo, que se denominan catafilos. A diferencia de otras cícadas como Stangeria eriopus , las aletas juveniles no están curvadas ni transversal ni longitudinalmente, sino rectas. Los folíolos inferiores a menudo se reducen a su pecíolo. Los pecíolos están sin cornisas y engrosados en la base.
Los folletos son simples, a menudo con un borde puntiagudo. El nervio primario consta de muchos nervios divisores bifurcados, sin una nervadura central reconocible. Los nervios brotan directamente del borde del raquis de la hoja y luego corren hacia el eje del plumaje. Los palos son peludos al menos en las hojas jóvenes. Los pelos ( tricomas ) son incoloros, ramificados o simples.
Los estomas para el intercambio de gases se encuentran solo en la parte inferior de la hoja o en algunas especies en ambos lados. Las glándulas no tienen otro color y son difíciles de identificar. Las células de la epidermis de la hoja se extienden paralelas al eje del plumaje.
Raíces
Al igual que otras cícadas, a veces se forman raíces parecidas a los corales que crecen desde la raíz primaria y se ramifican rápidamente justo debajo de la superficie del suelo. Las raíces individuales son rizomas engrosados y están habitadas por cianobacterias del género Nostoc, que las utilizaron principalmente para la fijación de nitrógeno. También parece haber una relación simbiótica con los hongos micorrízicos arbusculares. [9]
Conos y Semillas
Todos los Dioon son dioicos , tienen órganos masculinos o femeninos, pero solo en diferentes individuos. El cono macho está acechado. Las escamas cónicas masculinas llamadas microsporofilas, que son aplanadas y dobladas hacia arriba, estériles en la punta. Están dispuestos en espiral alrededor del eje del pasador. Cada microsporofila lleva en su parte inferior (lado abaxial) una variedad de sacos de polen. Estos se abren con ranuras, de las que luego escapa el polen. Los granos de polen son aerodinámicos y tienen solo una línea germinal (monosulcatos). Los conos masculinos se caen después de un año.
Los conos femeninos también son acechados y pueden permanecer en la planta durante más de un año. Las microsporofilas femeninas son más parecidas a hojas que las de otras cícadas, la mayor similitud con las del género Cycas . Las escamas se aplanan en la parte superior, se ensanchan y se doblan. Cada esporofila lleva dos, rara vez tres, óvulos. Estos son rectos al eje (ortotrópicos), están inclinados hacia adentro a este (inverso) y cuelgan del lado que mira al eje de las escamas engrosadas. La abertura en la punta de los óvulos (micropilo) es muy pequeña, dejando solo una abertura estrecha en el Nucellus. La vaina de la megaespora se engrosó de 3 a 4,5 micrones en el óvulo joven a 9 a 10 micrones en la semilla madura. El número de arquegonias varía entre uno y diez. El núcleo del huevo es inusualmente grande. Los conos femeninos más grandes del género D. spinolosum muestran hasta 80 centímetros de largo y un diámetro de hasta 30 centímetros.
Las semillas son esféricas, ovadas o elipsoidales y alcanzan un diámetro de entre uno y cuatro centímetros. Están rodeados por una capa de semillas carnosa, blanca o de color crema. La cubierta de la semilla consta de tres capas, una capa externa e interna carnosa, entre las cuales se encuentra una capa de células de piedra. El embrión es recto con dos cotiledones, estos están fusionados en la parte superior. El portador de embriones (suspensor) es muy largo y está retorcido en espiral. Las semillas se irradian (radiospermas). La germinación tiene lugar criptocotilar, es decir, los cotiledones permanecen durante la germinación en la semilla.
cono de dioon merolae
Distribución
Las especies de Dioon se pueden encontrar en Centroamérica entre la latitud norte 15 y 29 y son parte del reino floral neotropical. El área de distribución incluye Honduras y partes de México ; está limitado por condiciones orográficas (estructuras de altura) y limitado a las cadenas montañosas de norte a sur de la región. A pesar de la amplia distribución y plasticidad ecológica del género, no es un componente determinante de la vegetación. La especie se encuentra principalmente en la selva tropical y en las selvas tropicales húmedas, pero también en las selvas tropicales caducifolias, con bosques húmedos de madera blanda, en laderas secas y rocosas, en cañones y dunas cerca de la costa. [10]
Distribución prehistórica
Al comienzo del Cenozoico , hace unos 65,5 millones de años, el área de distribución de Dioon probablemente incluía la mayor parte de América del Norte. Los fósiles encontrados en el norte de Alaska del Eoceno (33,9 - 55,8 ka) indican esto. Si bien el clima aún era muy cálido al comienzo de esta era geológica, hace unos 2,8 millones de años, la temprana edad de hielo comenzó con la formación de hielo del Polo Norte, lo que provocó que la distribución de Dioon se redujera de forma muy pronunciada.
En el Paleoceno (55,8 - 65,5 ka), Dioon fue, junto a Zamia y Anemia, el único género neotropical actual que todavía estaba presente en la flora de Alaska. Durante el período Terciario , hace unos 2,6 millones de años, Dioons murió en casi toda América del Norte y solo quedaron unas pocas colecciones de reliquias en una pequeña área de América Central, donde hoy todavía se encuentra el centro de diversidad del género. Una expansión a América del Sur no fue posible porque los dos continentes no estaban conectados hasta hace unos 3 millones de años. Después de eso, el tamaño de las semillas fue el principal obstáculo para que Dioon se extendiera por el Caribe y más al sur.
Ecología
Aún no se ha determinado la polinización de Dioon por polinización por viento o por animales. La naturaleza del polen (ligero, seco, muy grande) sugiere más bien una polinización por viento, también aumenta el número de óvulos fertilizados en las inmediaciones de una fuente de polen.
Por otro lado, la posición inversa de los óvulos habla en contra de la polinización por viento, ya que el polen es difícil de escapar y caer principalmente sobre las secciones estériles del cono. Para las cícadas del género Zamia ya se ha detectado una polinización por el gorgojo Rhopalotria mollis . También se pudieron encontrar especies del género Rhopalotria en los conos de Dioon , en los que también había una gran cantidad de escarabajos del género Pharaxonotha , que se alimentan de polen indicando polinización por animales. [11]
Conservación
El género está particularmente en riesgo de destrucción de hábitat, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) enumera diez de las once especies en una categoría vulnerable en su Lista Roja. Una especie, D. caputoi , se considera en peligro crítico , tres en peligro ( D. holmgrenii , D. sonorense y D. tomasellii ) y cinco como vulnerables . ( D. califanoi , D. merolae , D. purpusii , D. rzedowskii y D. spinulosum ). D. edule aparece como una especie de lista "casi amenazada". Para D. mejiae , no hay datos suficientes para una evaluación del peligro.
Las ubicaciones se destruyen principalmente mediante la limpieza y recuperación de la tierra. Las especies de Dioon también son muy populares entre los coleccionistas internacionales. Las plantas se desentierran y se venden. Según un informe de la Convención de Washington sobre la Diversidad Biológica de 1992 , el comercio con individuos de D. edule alcanzó un nivel de alrededor de 5.800 copias, con D. spinolosum 1.600; esto no incluye el comercio ilícito. [12]
Otra amenaza potencial para el género es el piojo de la langosta (Diaspididae) Aulacaspis yasumatsui . El insecto proviene originalmente del sudeste asiático y allí infesta las cícadas. La plaga ahora se ha introducido en Florida , California , India y el Reino Unido, donde causa grandes daños a las cícadas. Allí también fue encontrado en D. edule . Si la especie penetrara en Centroamérica, podría reducir drásticamente o incluso destruir las poblaciones de Dioon en poco tiempo. [13]
Taxonomía
La primera descripción fue hecha en 1843 por John Lindley como Dion . El nombre del género se le dio debido a los dos óvulos por megasporofila: Dioon proviene del prefijo griego antiguo δι- di- (= dos) y ώόν ōión, ōón (= huevo). [14]
El carácter de hoja de Sporophylle le da a Dioon una posición especial dentro de las cícadas. Dehgan & Dehgan describieron el género como el más primitivo de las cícadas y sugirieron que las pusieran en su propia familia. [15] Un estudio genético molecular del ADN del cloroplasto reveló que es al menos el género más primitivo de cícadas neotropicales. [dieciséis]
Clasificación
Clásicamente, la familia de las Zamiaceae se divide en dos subfamilias con cuatro tribus. Dioon es el único género en la tribu de Diooeae, que junto con Encephalarteae forma la subfamilia de Encephalartoideae . Esta clasificación se basó en consideraciones morfológicas. Un estudio morfológico de las relaciones en taxones fósiles y existentes reveló el siguiente cladograma : [17]
| |||||||||||||||||||||||||||||||
Un análisis de biología molecular de un fragmento de ADN ribosómico 26S reveló un cladograma algo similar que alteraría drásticamente la estructura de Zamiaceae . [17] Dioon sería, por tanto, el género basal de la familia.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Especies
El género se divide comúnmente en dos grupos por Norstog & Nichols de morfología distinta. El primero incluye D. mejiae , D. rzedowskii y D. spinulosum , que se caracterizan por el mayor tamaño de sus frondas, troncos y conos. El segundo grupo contiene D. califanoi , D. caputoi , D. edule , D. holmgrenii , D. merolae , D. purpusii , D. sonorense y D. tomasellii , que son más pequeños en general, con troncos más cortos, frondas mucho más cortas, y conos más pequeños. [18]
Un estudio filogenético de 1993 confirmó estos clados con una diferencia: D. caputoi fue asignado al otro clado.
Especies aceptadas: [3]
Imagen | Nombre científico | Distribución |
---|---|---|
Dioon angustifolium Miq. | Nuevo León, Tamaulipas | |
Dioon argenteum T.J. Greg. & al. | Oaxaca | |
Dioon califanoi De Luca & Sabato | Puebla, Oaxaca | |
Dioon caputoi De Luca, Sabato & Vázq.Torres | Puebla, Oaxaca | |
Dioon edule Lindl. | Nuevo León, Tamaulipas, Veracruz, Guanajuato, Chiapas, Hidalgo, Estado de México, Querétaro, San Luis Potosí | |
Dioon holmgrenii De Luca, Sabato & Vázq.Torres | Oaxaca | |
Dioon mejiae Standl. & LOWilliams | Honduras | |
Dioon merolae De Luca, Sabato & Vázq.Torres | Oaxaca, Chiapas | |
Dioon purpusii Rose | Oaxaca | |
Dioon rzedowskii De Luca, Sabato & Vázq.Torres | Oaxaca | |
Dioon sonorense (De Luca, Sabato & Vázq.Torres) Chemnick et al. | Sonora, Sinaloa | |
Dioon spinulosum Dyer ex Eichl | Veracruz, Oaxaca | |
Dioon stevensonii Nic.-Mor. & Vovides | Michoacán, Guerrero | |
Dioon tomasellii De Luca, Sabato & Vázq.Torres | Durango, Jalisco, Nayarit |
Evolución
Los primeros hallazgos de fósiles se remontan al Eoceno y se encontraron en la isla Kupreanof en Alaska. Sin embargo, es probable que Dioon se remonta al Jurásico (145,5 - 199,6 ka) o incluso más, ya que en esta época ya se habían detectado fósiles de otras cícadas estrechamente relacionadas pero más desarrolladas. [19] En las eras Pleistoceno (0.011784-1.8 ka) y Holoceno (hoy -0.011784 ka), las especies probablemente han llevado a cabo varias migraciones de norte a sur y han seguido las condiciones climáticas cálidas. [20]
Una teoría es que las especies de dioon recientes han evolucionado a partir de una serie de eventos indirectos en el Cenozoico temprano , con diferentes especies que representan diferentes condiciones ecológicas. Estos eventos deben haberse sucedido durante un tiempo muy corto, lo que impidió una acumulación de sinapomorfias, lo que significa que no se pudieron volver a adquirir muchas características.
Las especies existentes de Dioon se atribuyen a tres prototipos. D. mejiae se considera la especie más avanzada evolutivamente del género. D. spinulosum y D. rzedowskii se atribuyen a un segundo prototipo, probablemente mejor adaptado a condiciones mesiales, como áreas de humedad media, que les permiten establecerse en la costa atlántica de Oaxaca. Las especies restantes presumiblemente proceden de una tercera, a zonas secas, xeróticas, adaptadas a la forma original.
Usos
En Honduras , los conos femeninos de D. mejiae se recolectan para cosechar las semillas. Estos son procesados por unos 33.000 indígenas en tamales o tortillas y reemplazan la harina de maíz. Las frondas se utilizan tradicionalmente el Domingo de Ramos . [21]
Referencias
- ^ a b En: Registro botánico de Edwards 29: miscelánea. 59-60. 1843. "Nombre - Dioon Lindl" . Tropicos . Saint Louis, Missouri : Jardín Botánico de Missouri . Consultado el 15 de febrero de 2010 .
Anotación: como 'Dion' ; orth. & nom. contras.
Tipo de muestra: Dioon edule Lindl. - ^ Publicación originalGRIN (5 de octubre de 2007). " Dioon información de NPGS / GRIN" . Taxonomía de plantas . Laboratorio Nacional de Recursos de Germoplasma, Beltsville, Maryland : USDA , ARS , Programa Nacional de Recursos Genéticos. Archivado desde el original el 7 de mayo de 2009 . Consultado el 15 de febrero de 2010 .
Comentarios: esta ortografía conservada (nom. Contras.) (Viena ICBN Art. 14.11 & App. III) contra la ortografía original 'Dion'
- ^ a b c Lista de verificación de Kew World de familias de plantas seleccionadas
- ^ Christenhusz, MJM, JL Reveal, AK Farjon, MF Gardner, RR Mill y MW Chase. 2011. Una nueva clasificación y secuencia lineal de gimnospermas existentes. Phytotaxa 19: 55–70.
- ^ Molina Rosito, A. 1975. Enumeración de las plantas de Honduras. Ceiba 19 (1): 1–118.
- ^ Vovides, AP, JD Rees y M. Vázquez-Torres. 1983. Zamiaceae. Flora de Veracruz 26: 1–31.
- ^ Breedlove, DE 1986. Flora de Chiapas. Listados Florísticos de México 4: i – v, 1–246.
- ^ Aldo Meretti (agosto de 1990). "Datos cariotípicos sobre Zamiaceae (Cycadales) de América del Norte y Central y sus implicaciones filogenéticas". Revista estadounidense de botánica . 77 (8): 1016–1029. doi : 10.2307 / 2444573 .
- ^ Jack B. Fisher; Andrew P. Vovides (2004). "Las micorrizas están presentes en las raíces de las cícadas". The Botanical Review . 70 (1): 16–23. doi : 10.1663 / 0006-8101 (2004) 070 [0016: MAPICR] 2.0.CO; 2 .
- ^ A. Moretti; P. Caputo; S. Cozzolino; P. De Luca; L. Gaudio; G. Gigliano Siniscalco; DW Stevenson (febrero de 1993). "Un análisis filogenético de Dioon (Zamiaceae)". Revista estadounidense de botánica . 80 (2): 204–214. doi : 10.2307 / 2445041 .
- ^ Andrew P. Vovides (marzo de 1991). "Insectos simbiontes de algunas cícadas mexicanas en su hábitat natural". Biotropica . 23 (1): 102-104. doi : 10.2307 / 2388697 .
- ^ Secretaría de CITES, ed. (1992). Interpretación e implementación de la Convención sobre el comercio de especímenes vegetales (PDF) . Octava Reunión de la Conferencia de las Partes . Kyoto. pag. 29. Archivado desde el original (PDF) el 16 de junio de 2010 . Consultado el 11 de febrero de 2018 .
- ^ (en alemán) Falta o vacío
|title=
( ayuda ) - ^ Helmut Genaust (2005). Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen (3ª ed.). Hamburgo: Nikol. pag. 209. ISBN 3-937872-16-7.
- ^ Bijan Dehgan; Nancy B. Dehgan (octubre de 1988). "Morfología comparativa del polen y afinidades taxonómicas en Cycadales". Revista estadounidense de botánica . 75 (10): 1501-1516. doi : 10.2307 / 2444700 .
- ^ De Luca ua (1995). P. Vorster (ed.). Sistemática molecular de cícadas . Actas de la Tercera Conferencia Internacional sobre Biología de las Cícadas (Stellenbosch ed.). págs. 131-137.
- ^ a b Guido Grimm (2000). "Análisis cladístico de Cycadales de taxones fósiles y recientes basado en datos morfológicos y moleculares" . Diplomarbeit an der Universität Tübingen .
- ^ Norstog, KJ; Nichols, TJ (1997). La biología de las cícadas . Prensa de la Universidad de Cornell .
- ^ Tom M. Harris (19 de septiembre de 1941). "Conos de Cycadales extintos de las rocas jurásicas de Yorkshire" . Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 231 (577): 75–98. doi : 10.1098 / rstb.1941.0004 . JSTOR 92322 .
- ^ T. Walters; TJ Gregory; J. Chemnick; R. Osborne (2004). "Hipótesis sobre la relación entre biogeografía y especiación en Dioon (Zamiaceae)" . Clasificación de cícadas: conceptos y recomendaciones . Miami: Centro Botánico de Montgomery.[ enlace muerto permanente ]
- ^ Mark Bonta; Oscar Flores Pinot; Daniel Graham; Jody Haynes; German Sandoval (2006). "Etnobotánica y conservación de Tiusinte (Dioon mejiae Standl. & LO Williams, Zamiaceae) en el noreste de Honduras". Revista de Etnobiología . 26 (2): 228-257. doi : 10.2993 / 0278-0771 (2006) 26 [228: EACOTD] 2.0.CO; 2 .
enlaces externos
- Medios relacionados con Dioon en Wikimedia Commons
- Datos relacionados con Dioon en Wikispecies
- Base de datos de gimnospermas: Dioon
- Dioon en las páginas de las cícadas