| Parte de una serie sobre el |
| Ciclo del carbono |
|---|
 |
La materia orgánica particulada (POM) es una fracción de la materia orgánica total definida operativamente como aquella que no pasa a través de un tamaño de poro de filtro que típicamente varía de 0.053 a 2 milímetros. [3]
El carbono orgánico particulado (POC) es un término estrechamente relacionado que a menudo se usa indistintamente con POM. POC se refiere específicamente a la masa de carbono en el material orgánico particulado, mientras que POM se refiere a la masa total de materia orgánica particulada. Además del carbono, POM incluye la masa de los otros elementos de la materia orgánica, como nitrógeno, oxígeno e hidrógeno. En este sentido, POC es un componente de POM y normalmente hay aproximadamente el doble de POM que POC. [4] Muchas declaraciones que se pueden hacer sobre POM se aplican igualmente a POC, y mucho de lo que se dice en este artículo sobre POM podría haberse dicho igualmente sobre POC.
La materia orgánica particulada a veces se denomina materia orgánica en suspensión, materia macroorgánica o materia orgánica de fracción gruesa. Aislada por tamizado o filtración, esta fracción incluye detritos parcialmente descompuestos y material vegetal, polen y otros materiales. [5] [6] Cuando se tamiza para determinar el contenido de POM, la consistencia es crucial porque las fracciones de tamaño aislado dependerán de la fuerza de agitación. [7]
El POM se descompone fácilmente, cumple muchas funciones del suelo y proporciona material terrestre a los cuerpos de agua. Es una fuente de alimento tanto para los organismos del suelo como para los organismos acuáticos y proporciona nutrientes a las plantas. En los cuerpos de agua, el POM puede contribuir sustancialmente a la turbidez, limitando la profundidad fótica que puede suprimir la productividad primaria. El POM también mejora la estructura del suelo y aumenta la infiltración de agua , la aireación y la resistencia a la erosión [5] [8] Las prácticas de manejo del suelo , como la labranza y la aplicación de abono / estiércol , alteran el contenido de POM del suelo y el agua.[5] [6]
Resumen [ editar ]
Ecosistemas terrestres [ editar ]
Materia orgánica del suelo [ editar ]
La materia orgánica del suelo es cualquier cosa en el suelo de origen biológico. El carbono es su componente clave que comprende aproximadamente el 58% en peso. Se obtiene una evaluación simple de la materia orgánica total midiendo el carbono orgánico en el suelo. Los organismos vivos (incluidas las raíces) aportan aproximadamente el 15% de la materia orgánica total del suelo. Estos son críticos para el funcionamiento del ciclo del carbono del suelo . Lo que sigue se refiere al 85% restante de la materia orgánica del suelo, el componente no vivo. [9]
Como se muestra a continuación, la materia orgánica no viva en los suelos se puede agrupar en cuatro categorías distintas según su tamaño, comportamiento y persistencia. [10] Estas categorías están organizadas en orden decreciente de capacidad de descomposición. Cada uno de ellos contribuye a la salud del suelo de diferentes formas. [10] [9]
| Materia orgánica del suelo |
| ||||||||||||||||||
| (sin vida) |
Materia orgánica disuelta (DOM): es la materia orgánica que se disuelve en el agua del suelo. Comprende compuestos orgánicos relativamente simples (por ejemplo, ácidos orgánicos, azúcares y aminoácidos) que se descomponen fácilmente. Tiene un tiempo de rotación de menos de 12 meses. Aquí se incluyen los exudados de las raíces de las plantas (mucílagos y encías). [9]
Materia orgánica particulada (POM): es la materia orgánica que conserva evidencia de su estructura celular original, [9] y se analiza más a fondo en la siguiente sección.
Humus : suele ser la mayor proporción de materia orgánica en el suelo, aportando del 45 al 75%. Por lo general, se adhiere a los minerales del suelo y juega un papel importante en la estructuración del suelo. El humus es el producto final de la actividad de los organismos del suelo, es químicamente complejo y no tiene características reconocibles de su origen. El humus tiene un tamaño unitario muy pequeño y tiene una gran superficie en relación con su peso. Contiene nutrientes, tiene una alta capacidad de retención de agua y una importante capacidad de intercambio de cationes , amortigua el cambio de pH y puede retener cationes. El humus se descompone bastante lentamente y existe en el suelo durante décadas. [9]
Materia orgánica resistente: tiene un alto contenido de carbono e incluye carbón vegetal, materiales vegetales carbonizados, grafito y carbón. Los tiempos de rotación son largos y se estiman en cientos de años. No es biológicamente activo, pero contribuye positivamente a las propiedades estructurales del suelo, incluida la capacidad de retención de agua, la capacidad de intercambio catiónico y las propiedades térmicas. [9]
Papel de la POM en los suelos [ editar ]
La materia orgánica particulada (MOP) incluye la hojarasca vegetal y las heces de animales en constante descomposición, y los detritos de la actividad de los microorganismos. La mayor parte se descompone continuamente por microorganismos (cuando las condiciones son suficientemente húmedas) y suele tener un tiempo de renovación de menos de 10 años. Las piezas menos activas pueden tardar entre 15 y 100 años en renovarse. Donde todavía está en la superficie del suelo y relativamente fresca, la materia orgánica particulada intercepta la energía de las gotas de lluvia y protege las superficies físicas del suelo de daños. A medida que se descompone, la materia orgánica particulada proporciona gran parte de la energía requerida por los organismos del suelo, además de proporcionar una liberación constante de nutrientes en el medio ambiente del suelo. [9]
La descomposición de POM proporciona energía y nutrientes. Los nutrientes no absorbidos por los organismos del suelo pueden estar disponibles para la absorción de las plantas. [6] La cantidad de nutrientes liberado ( mineralizado ) durante la descomposición depende de las características biológicas y químicas del POM, como la relación C: N . [6] Además de la liberación de nutrientes, los descomponedores que colonizan POM juegan un papel en la mejora de la estructura del suelo. [11] El micelio de los hongos enreda las partículas del suelo y libera polisacáridos pegajosos, similares al cemento, en el suelo; finalmente formando agregados del suelo [11]
El contenido de POM del suelo se ve afectado por los insumos orgánicos y la actividad de los descomponedores del suelo. La adición de materiales orgánicos, como estiércol o residuos de cultivos , generalmente resulta en un aumento de POM. [6] Alternativamente, la labranza repetida o la alteración del suelo aumentan la tasa de descomposición al exponer los organismos del suelo al oxígeno y sustratos orgánicos ; en última instancia, agotando POM. Se observa una reducción en el contenido de POM cuando los pastizales nativos se convierten en tierras agrícolas. [5] La temperatura y la humedad del suelo también afectan la tasa de descomposición de POM. [6]Debido a que el POM es una fuente de nutrientes del suelo fácilmente disponible (lábil), contribuye a la estructura del suelo y es muy sensible al manejo del suelo, se utiliza con frecuencia como indicador para medir la calidad del suelo . [8]
Ecosistemas de agua dulce [ editar ]
En suelos mal manejados, particularmente en terrenos inclinados, la erosión y el transporte de sedimentos ricos en POM pueden contaminar los cuerpos de agua. [8] Debido a que el POM proporciona una fuente de energía y nutrientes, la rápida acumulación de materia orgánica en el agua puede resultar en eutrofización . [11] Los materiales orgánicos en suspensión también pueden servir como vector potencial para la contaminación del agua con bacterias fecales , metales tóxicos o compuestos orgánicos.
Ecosistemas marinos [ editar ]
como imaginada por satélite en 2011
La vida y la materia orgánica particulada en el océano han dado forma fundamental al planeta. En el nivel más básico, la materia orgánica particulada puede definirse como materia viva y no viva de origen biológico con un tamaño de ≥0,2 μm de diámetro, que incluye cualquier cosa, desde una pequeña bacteria (0,2 μm de tamaño) hasta ballenas azules (20 m de tamaño). [14] La materia orgánica juega un papel crucial en la regulación de los ciclos y eventos biogeoquímicos marinos globales , desde el Gran Evento de Oxidación en la historia temprana de la Tierra [15] hasta el secuestro de dióxido de carbono atmosférico en las profundidades del océano. [dieciséis]Por tanto, comprender la distribución, las características y la dinámica de las partículas en el océano es fundamental para comprender y predecir el ecosistema marino, desde la dinámica de la red alimentaria hasta los ciclos biogeoquímicos globales. [17]
Midiendo POM [ editar ]
Las mediciones de partículas ópticas están surgiendo como una técnica importante para comprender el ciclo del carbono oceánico, incluidas las contribuciones a las estimaciones de su flujo descendente, que secuestra dióxido de carbono en las profundidades marinas. Los instrumentos ópticos pueden usarse desde barcos o instalarse en plataformas autónomas, lo que brinda una cobertura espacial y temporal de partículas en la zona mesopelágica del océano mucho mayor que las técnicas tradicionales, como las trampas de sedimentos.. Las tecnologías para obtener imágenes de partículas han avanzado mucho en las últimas dos décadas, pero la traducción cuantitativa de estos inmensos conjuntos de datos en propiedades biogeoquímicas sigue siendo un desafío. En particular, se necesitan avances para permitir la traducción óptima de los objetos fotografiados en contenido de carbono y velocidades de hundimiento. Además, los diferentes dispositivos a menudo miden diferentes propiedades ópticas, lo que genera dificultades para comparar los resultados. [17]
Producción primaria oceánica [ editar ]
La producción primaria marina se puede dividir en nueva producción a partir de aportes de nutrientes alóctonos a la zona eufótica y producción regenerada a partir del reciclaje de nutrientes en las aguas superficiales. La nueva producción total en el océano equivale aproximadamente al flujo de hundimiento de materia orgánica particulada a las profundidades del océano, alrededor de 4 × 10 9 toneladas de carbono al año. [18]
Modelo de partículas oceánicas que se hunden [ editar ]
Las partículas oceánicas que se hunden abarcan una amplia gama de formas, porosidad, lastre y otras características. El modelo que se muestra en el diagrama de la derecha intenta capturar algunas de las características predominantes que influyen en la forma del perfil de flujo que se hunde (línea roja). [13] El hundimiento de partículas orgánicas producido en las capas superiores iluminadas por el sol del océano forma una rama importante de la bomba biológica oceánica, que impacta en el secuestro de carbono y el reabastecimiento de nutrientes en el océano mesopelágico. Las partículas que llueven desde la parte superior del océano sufren una remineralización por parte de bacterias colonizadas en su superficie e interior, lo que lleva a una atenuación en el flujo de materia orgánica que se hunde con la profundidad. El diagrama ilustra un modelo mecanicista para el flujo de masa de partículas que se hunde, dependiente de la profundidad, constituido por una gama de partículas remineralizantes que se hunden. [13]
La nieve marina varía en forma, tamaño y carácter, desde células individuales hasta gránulos y agregados, la mayoría de los cuales es rápidamente colonizada y consumida por bacterias heterótrofas, lo que contribuye a la atenuación del flujo que se hunde con la profundidad. [13]
Velocidad de hundimiento [ editar ]
El rango de velocidades de hundimiento registradas de las partículas en los océanos va desde negativo (las partículas flotan hacia la superficie) [19] [20] hasta varios km por día (como con los gránulos fecales de salpa) [21] Cuando se considera la velocidad de hundimiento de un individuo partícula, se puede obtener una primera aproximación a partir de la ley de Stoke (originalmente derivada para partículas esféricas, no porosas y flujo laminar) combinada con la aproximación de White, [22]lo que sugiere que la velocidad de hundimiento aumenta linealmente con el exceso de densidad (la diferencia con la densidad del agua) y el cuadrado del diámetro de las partículas (es decir, linealmente con el área de las partículas). Sobre la base de estas expectativas, muchos estudios han intentado relacionar la velocidad de hundimiento principalmente con el tamaño, que ha demostrado ser un predictor útil de partículas generadas en entornos controlados (por ejemplo, tanques de rodillos. [23] [24] [25] Sin embargo, fuerte Las relaciones solo se observaron cuando todas las partículas se generaron utilizando la misma comunidad de agua / plancton. [26]Cuando las partículas fueron producidas por diferentes comunidades de plancton, el tamaño por sí solo fue un mal predictor (p. Ej., Diercks y Asper, 1997) apoyando fuertemente las nociones de que las densidades y formas de las partículas varían ampliamente según el material de origen. [27] [17]
El empaquetado y la porosidad contribuyen de manera apreciable a determinar las velocidades de hundimiento. Por un lado, la adición de materiales de lastre, como frústulas de diatomeas, a los agregados puede provocar un aumento de las velocidades de hundimiento debido al aumento del exceso de densidad. Por otro lado, la adición de partículas minerales de lastre a las poblaciones de partículas marinas con frecuencia conduce a agregados más pequeños y más densamente empaquetados que se hunden más lentamente debido a su tamaño más pequeño. [28] [29] Se ha demostrado que las partículas ricas en mucosas flotan a pesar de tamaños relativamente grandes, [30] [31] mientras que se ha demostrado que los agregados que contienen aceite o plástico se hunden rápidamente a pesar de la presencia de sustancias con un exceso de densidad menor que el agua de mar. [32] [33]En ambientes naturales, las partículas se forman a través de diferentes mecanismos, por diferentes organismos y bajo diferentes condiciones ambientales que afectan la agregación (p. Ej., Salinidad, pH, minerales), lastrado (p. Ej., Deposición de polvo, carga de sedimentos; [34] [35] van der Jagt et al., 2018) y comportamiento de hundimiento (por ejemplo, viscosidad; [36] ). Por tanto, una conversión universal de tamaño a velocidad de hundimiento es impracticable. [37] [17]
Papel en la red alimentaria acuática inferior [ editar ]
Junto con la materia orgánica disuelta , el POM impulsa la red alimentaria acuática inferior al proporcionar energía en forma de carbohidratos, azúcares y otros polímeros que pueden degradarse. La POM en los cuerpos de agua se deriva de insumos terrestres (por ejemplo, materia orgánica del suelo, caída de hojarasca), vegetación acuática sumergida o flotante o producción autóctona de algas (vivas o detríticas). Cada fuente de POM tiene su propia composición química que afecta su labilidad o accesibilidad a la red alimentaria. Se cree que la POM derivada de algas es más lábil, pero existe una creciente evidencia de que la POM derivada de la tierra puede complementar las dietas de microorganismos como el zooplancton cuando la productividad primaria es limitada. [38] [39]
La bomba de carbono biológico [ editar ]
La dinámica de la reserva de carbono orgánico particulado (POC) en el océano es fundamental para el ciclo del carbono marino . POC es el vínculo entre la producción primaria superficial, el océano profundo y los sedimentos. La velocidad a la que se degrada el POC en el océano oscuro puede afectar la concentración atmosférica de CO 2 . Por lo tanto, un enfoque central de los estudios de geoquímica orgánica marina es mejorar la comprensión de la distribución, composición y ciclo de POC. En las últimas décadas se han producido mejoras en las técnicas analíticas que han ampliado enormemente lo que se puede medir, tanto en términos de diversidad estructural de compuestos orgánicos y composición isotópica, como de estudios ómicos moleculares complementarios . [12]
Como se ilustra en el diagrama, el fitoplancton fija dióxido de carbono en la zona eufótica utilizando energía solar y produce POC. El POC formado en la zona eufótica es procesado por microorganismos marinos (microbios), zooplancton y sus consumidores en agregados orgánicos ( nieve marina ), que luego se exporta a las zonas mesopelágicas (200-1000 m de profundidad) y batipelágicas por hundimiento y migración vertical por zooplancton y pescado. [40] [41] [42]
La bomba de carbono biológico describe la colección de procesos biogeoquímicos asociados con la producción, hundimiento y remineralización de carbono orgánico en el océano. [43] [44] En resumen, la fotosíntesis por microorganismos en las decenas de metros superiores de la columna de agua fijan carbono inorgánico (cualquiera de las especies químicas del dióxido de carbono disuelto) en biomasa . Cuando esta biomasa se hunde en las profundidades del océano, una parte alimenta el metabolismo de los organismos que viven allí, incluidos los peces de aguas profundas y los organismos bentónicos. [42] El zooplancton juega un papel fundamental en la configuración del flujo de partículas a través de la ingestión y fragmentación de partículas, [45] [46] [47] [48][49] [50] producción de materia fecal de hundimiento rápido [42] [21] y migración vertical activa. [51] [52] [53] [17]
Además de la importancia del carbono orgánico "exportado" como fuente de alimento para los organismos de las profundidades oceánicas, la bomba de carbono biológico proporciona una valiosa función del ecosistema: el carbono orgánico exportado transporta aproximadamente entre 5 y 20 Gt C cada año a las profundidades del océano, [54] donde parte de ella (~ 0,2-0,5 Gt C) [55] está secuestrada durante varios milenios. La bomba de carbono biológico es, por tanto, de magnitud similar a las emisiones de carbono actuales de los combustibles fósiles (~ 10 Gt C año-1). Cualquier cambio en su magnitud causado por el calentamiento del mundo puede tener implicaciones directas tanto para los organismos de aguas profundas como para las concentraciones atmosféricas de dióxido de carbono. [56] [57] [17]
La magnitud y la eficiencia (cantidad de carbono secuestrado en relación con la producción primaria) de la bomba de carbono biológico, por lo tanto el almacenamiento de carbono en los océanos, está determinada en parte por la cantidad de materia orgánica exportada y la velocidad a la que se remineraliza (es decir, la velocidad con la que la materia orgánica que se hunde se reelabora y respira en la región de la zona mesopelágica . [56] [58] [59] Especialmente el tamaño y la composición de las partículas son parámetros importantes que determinan qué tan rápido se hunde una partícula, [60] [58] cuánto material contiene, [ 61] y qué organismos pueden encontrarlo y utilizarlo. [62] [63] [64] [17]
Las partículas que se hunden pueden ser fitoplancton, zooplancton, detritos, bolitas fecales o una mezcla de estos. [65] [66] [42] Su tamaño varía desde unos pocos micrómetros hasta varios centímetros, y las partículas de un diámetro de> 0,5 mm se denominan nieve marina . [67] En general, se cree que las partículas en un fluido se hunden una vez que sus densidades son más altas que las del fluido ambiental, es decir, cuando las densidades en exceso son mayores que cero. Las células de fitoplancton individuales más grandes pueden contribuir así a los flujos sedimentarios. Por ejemplo, se ha demostrado que las células de diatomeas grandes y las cadenas de diatomeas con un diámetro de> 5 μm se hunden a velocidades de hasta varios metros de 10 s por día, aunque esto solo es posible debido al pesado lastre de una sílice.frustule . [68] [69] Tanto el tamaño como la densidad afectan la velocidad de hundimiento de las partículas; por ejemplo, para las velocidades de hundimiento que siguen la Ley de Stokes , duplicar el tamaño de la partícula aumenta la velocidad de hundimiento en un factor de 4. [70] [68] Sin embargo, la naturaleza altamente porosa de muchas partículas marinas significa que no obedecen Ley de Stokes porque pequeños cambios en la densidad de las partículas (es decir, compacidad) pueden tener un gran impacto en sus velocidades de hundimiento. [58] Las partículas grandes que se hunden son típicamente de dos tipos: (1) agregados formados a partir de una serie de partículas primarias, que incluyen fitoplancton, bacterias, gránulos fecales , protozoos vivos y zooplancton y desechos, y (2)gránulos fecales de zooplancton , que pueden dominar los eventos de flujo de partículas y hundirse a velocidades superiores a 1000 md −1 . [42] [17]
Es importante conocer el tamaño, la abundancia, la estructura y la composición (por ejemplo, el contenido de carbono) de las partículas que se depositan, ya que estas características imponen limitaciones fundamentales al ciclo biogeoquímico del carbono. Por ejemplo, se espera que los cambios en el clima faciliten un cambio en la composición de especies de una manera que altere la composición elemental del material particulado, el tamaño de las células y la trayectoria del carbono a través de la red alimentaria , lo que influirá en la proporción de biomasa exportada a profundidad. [71] Como tal, es probable que cualquier cambio inducido por el clima en la estructura o función de las comunidades de fitoplancton altere la eficiencia de la bomba de carbono biológico, con retroalimentaciones sobre la tasa de cambio climático. [72] [73] [17]
Hipótesis de derivación bioluminiscente [ editar ]
El consumo del POC bioluminiscente por parte de los peces puede provocar la emisión de gránulos fecales bioluminiscentes (reenvasado), que también se pueden producir con POC no bioluminiscente si el intestino del pez ya está cargado de bacterias bioluminiscentes. [75]
En el diagrama de la derecha, el POC que se hunde se mueve hacia abajo seguido de una columna química. [76] Las flechas blancas simples representan el flujo de carbono. El panel (a) representa la vista clásica de una partícula no bioluminiscente. La longitud de la pluma se identifica mediante la escala del costado. [77]El panel (b) representa el caso de una partícula brillante en la hipótesis de la derivación de bioluminiscencia. Las bacterias bioluminiscentes se representan agregadas sobre la partícula. Su emisión de luz se muestra como una nube azulada a su alrededor. Las flechas de puntos azules representan la detección visual y el movimiento hacia la partícula de los organismos consumidores. El aumento de la detección visual permite una mejor detección por los niveles tróficos superiores, lo que potencialmente conduce a la fragmentación del POC hundido en POC suspendido debido a una alimentación descuidada. [75]
Ver también [ editar ]
- Bucle microbiano
- Materia particular
- Carbono organico total
Referencias [ editar ]
- ^ Monroy, P., Hernández-García, E., Rossi, V. y López, C. (2017) "Modelización del hundimiento dinámico de partículas biogénicas en flujo oceánico". Procesos no lineales en geofísica , 24 (2): 293-305. doi : 10.5194 / npg-24-293-2017 . El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 3.0 .
- ^ Simon, M., Grossart, H., Schweitzer, B. y Ploug, H. (2002) "Ecología microbiana de agregados orgánicos en ecosistemas acuáticos". Ecología microbiana acuática , 28 : 175–211. doi : 10.3354 / ame028175 .
- ^ Cambardella, CA; Elliott, ET (1991). "La materia orgánica del suelo particulado cambia a través de una secuencia de cultivo de pastizales". Revista de la Sociedad de Ciencias del Suelo de América . 56 (3): 777–783. doi : 10.2136 / sssaj1992.03615995005600030017x .
- ^ Moody, CS y Worrall, F. (2017) "Modelado de tasas de degradación de DOC utilizando la composición de DOM y variables hidroclimáticas". Revista de investigación geofísica: Biogeosciences , 122 (5): 1175-1191. doi : 10.1002 / 2016JG003493 .
- ^ a b c d Brady, Carolina del Norte; Weil, RR (2007). La naturaleza y propiedades de los suelos (11ª ed.). Upper Saddle River, Nueva Jersey: Prentice-Hall Inc.
- ^ a b c d e f Gregorich, EG; Beare, MH; McKim, UF; Skjemstad, JO (2006). "Características químicas y biológicas de la materia orgánica físicamente descompuesta". Revista de la Sociedad de Ciencias del Suelo de América . 70 (3): 975–985. Código bibliográfico : 2006SSASJ..70..975G . doi : 10.2136 / sssaj2005.0116 .
- ^ Carter, MR (1993). Muestreo de suelos y métodos de análisis . Prensa CRC.
- ^ a b c "Materia orgánica particulada" . Calidad del suelo para la salud ambiental . NRCS.
- ^ a b c d e f g Suelo: formas y funciones Victorian Resources Online . Actualizado el 23 de marzo de 2020. El texto se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ a b Baldock JA y Skjemstad JO (1999) "Carbono orgánico del suelo / materia orgánica del suelo en el suelo". En KI Peverill, LA Sparrow y DJ Reuter (Eds.) Análisis de suelos: un manual de interpretación , páginas 159-170, Organización de Investigación Científica e Industrial de la Commonwealth, Melbourne. ISBN 9780643063761
- ^ a b c Seis, J .; Bossuyt, H .; Degryze, S; Denef, K (2004). "Una historia de investigación sobre el vínculo entre (micro) agregados, biota del suelo y dinámica de la materia orgánica del suelo". Investigación de suelos y labranza . 79 (1): 7–31. doi : 10.1016 / j . todavía.2004.03.008 .
- ^ a b Kharbush, JJ, Close, HG, Van Mooy, BA, Arnosti, C., Smittenberg, RH, Le Moigne, FA, Mollenhauer, G., Scholz-Böttcher, B., Obreht, I., Koch, BP y Becker, K. (2020) "Carbón orgánico particulado deconstruido: Composición molecular y química del carbón orgánico particulado en el océano". Frontiers in Marine Science , 7 : 518. doi : 10.3389 / fmars.2020.00518 . El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ a b c d Omand, MM, Govindarajan, R., He, J. y Mahadevan, A. (2020) "Flujo de hundimiento de materia orgánica particulada en los océanos: sensibilidad a las características de las partículas". Nature: Scientific Reports , 10 (1): 1-16. doi : 10.1038 / s41598-020-60424-5 . El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Blanchard, JL, Heneghan, RF, Everett, JD, Trebilco, R. y Richardson, AJ (2017) "De bacterias a ballenas: uso de espectros de tamaño funcional para modelar ecosistemas marinos. Tendencias en ecología y evolución, 32 (3), pp.174-186. doi : 10.1016 / j.tree.2016.12.003 .
- ^ Holanda, HD (2006) "La oxigenación de la atmósfera y los océanos". Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Biological Sciences , 361 (1470): 903–915. doi : 10.1098 / rstb.2006.1838 .
- ^ Heinze, C., Meyer, S., Goris, N., Anderson, L., Steinfeldt, R., Chang, N., Quéré, CL y Bakker, DC (2015) "El sumidero de carbono oceánico: impactos, vulnerabilidades y desafíos ". Earth System Dynamics , 6 (1): 327–358. doi : 10.5194 / esd-6-327-2015 .
- ^ a b c d e f g h i Giering, SL, Cavan, EL, Basedow, SL, Briggs, N., Burd, AB, Darroch, LJ, Guidi, L., Irrison, JO, Iversen, MH, Kiko, R. y Lindsay, DJ (2020) "Hundimiento de partículas orgánicas en el océano: estimaciones de flujo de dispositivos ópticos in situ". doi : 10.3389 / fmars.2019.00834 . El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Eppley, RW y Peterson, BJ (1979) "Flujo de materia orgánica particulada y nueva producción planctónica en las profundidades del océano". Nature , 282 (5740): 677–680. doi : 10.1038 / 282677a0 .
- ^ Azetsu-Scott, Kumiko; Passow, Uta (2004). "Partículas marinas ascendentes: Importancia de las partículas de exopolimero transparente (TEP) en la capa superior del océano". Limnología y Oceanografía . 49 (3): 741–748. Código Bib : 2004LimOc..49..741A . doi : 10.4319 / lo.2004.49.3.0741 .
- ^ Acuña, JL; López-Álvarez, M .; Nogueira, E .; González-Taboada, F. (2010). "Flotación de diatomeas al inicio de la floración de fitoplancton de primavera: un experimento in situ" . Serie del progreso de la ecología marina . 400 : 115-125. Código bibliográfico : 2010MEPS..400..115A . doi : 10.3354 / meps08405 .
- ^ a b Iversen, MH, Pakhomov, EA, Hunt, BP, Van der Jagt, H., Wolf-Gladrow, D. y Klaas, C. (2017) "¿Plomos o flotadores? Contribución de los gránulos de sal al flujo de exportación durante un gran evento de floración en el Océano Austral ". Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography , 138 : 116-125. doi : 10.1016 / j.dsr2.2016.12.004 .
- ^ Blanco, Frank M. (2006). Flujo de fluido viscoso . ISBN 9780071244930.
- ^ Gärdes, Astrid; Iversen, Morten H .; Grossart, Hans-Peter; Passow, Uta; Ullrich, Matthias S. (2011). "Las bacterias asociadas a las diatomeas son necesarias para la agregación de Thalassiosira weissflogii" . El diario ISME . 5 (3): 436–445. doi : 10.1038 / ismej.2010.145 . PMC 3105730 . PMID 20827289 .
- ^ Iversen, MH; Ploug, H. (2013). "Efectos de la temperatura sobre la tasa de respiración específica del carbono y la velocidad de hundimiento de los agregados de diatomeas: posibles implicaciones para los procesos de exportación de los océanos profundos" . Biogeociencias . 10 (6): 4073–4085. Código bibliográfico : 2013BGeo ... 10.4073I . doi : 10.5194 / bg-10-4073-2013 .
- ^ Iversen, Morten H .; Robert, Maya L. (2015). "Efectos de lastre de la esmectita sobre la formación de agregados y la exportación de una comunidad de plancton natural". Química Marina . 175 : 18-27. doi : 10.1016 / j.marchem.2015.04.009 .
- ^ Iversen, Morten Hvitfeldt; Nowald, Nicolas; Ploug, Helle; Jackson, George A .; Fischer, Gerhard (2010). "Perfiles de alta resolución de exportación de materia orgánica particulada vertical frente al Cabo Blanc, Mauritania: procesos de degradación y efectos de lastre". Investigación en aguas profundas, parte I: artículos de investigación oceanográfica . 57 (6): 771–784. Código Bibliográfico : 2010DSRI ... 57..771I . doi : 10.1016 / j.dsr.2010.03.007 .
- ^ Iversen, Morten Hvitfeldt; Nowald, Nicolas; Ploug, Helle; Jackson, George A .; Fischer, Gerhard (2010). "Perfiles de alta resolución de exportación de materia orgánica particulada vertical frente al Cabo Blanc, Mauritania: procesos de degradación y efectos de lastre". Investigación en aguas profundas, parte I: artículos de investigación oceanográfica . 57 (6): 771–784. Código Bibliográfico : 2010DSRI ... 57..771I . doi : 10.1016 / j.dsr.2010.03.007 .
- ^ Hamm, Christian E. (2002). "Agregación y sedimentación interactiva de diatomeas y material litogénico del tamaño de arcilla" . Limnología y Oceanografía . 47 (6): 1790-1795. Bibcode : 2002LimOc..47.1790H . doi : 10.4319 / lo.2002.47.6.1790 .
- ^ Passow, Uta; de la Rocha, Christina L .; Fairfield, Caitlin; Schmidt, Katrin (2014). "Agregación en función de partículas minerales" . Limnología y Oceanografía . 59 (2): 532–547. Código bibliográfico : 2014LimOc..59..532P . doi : 10.4319 / lo.2014.59.2.0532 .
- ^ Azetsu-Scott, Kumiko; Passow, Uta (2004). "Partículas marinas ascendentes: Importancia de las partículas de exopolimero transparente (TEP) en la capa superior del océano". Limnología y Oceanografía . 49 (3): 741–748. Código Bib : 2004LimOc..49..741A . doi : 10.4319 / lo.2004.49.3.0741 .
- ^ Bochdansky, Alexander B .; Clouse, Melissa A .; Herndl, Gerhard J. (2016). "Reyes de los dragones de las profundidades marinas: las partículas marinas se desvían notablemente del espectro de tamaño de número común" . Informes científicos . 6 : 22633. Bibcode : 2016NatSR ... 622633B . doi : 10.1038 / srep22633 . PMC 4778057 . PMID 26940454 .
- ^ Largo, Marc; Moriceau, Brivaëla; Gallinari, Morgane; Lambert, Christophe; Huvet, Arnaud; Raffray, Jean; Soudant, Philippe (2015). "Interacciones entre microplásticos y agregados de fitoplancton: impacto en sus respectivos destinos" . Química Marina . 175 : 39–46. doi : 10.1016 / j.marchem.2015.04.003 .
- ^ Passow, U .; Dulce, J .; Francis, S .; Xu, C .; Dissanayake, AL; Lin, YY; Santschi, PH; Quigg, A. (2019). "Incorporación de aceite en agregados de diatomeas" . Serie del progreso de la ecología marina . 612 : 65–86. Código bibliográfico : 2019MEPS..612 ... 65P . doi : 10.3354 / meps12881 .
- ^ Iversen, Morten Hvitfeldt; Nowald, Nicolas; Ploug, Helle; Jackson, George A .; Fischer, Gerhard (2010). "Perfiles de alta resolución de exportación de materia orgánica particulada vertical frente al Cabo Blanc, Mauritania: procesos de degradación y efectos de lastre". Investigación en aguas profundas, parte I: artículos de investigación oceanográfica . 57 (6): 771–784. Código Bibliográfico : 2010DSRI ... 57..771I . doi : 10.1016 / j.dsr.2010.03.007 .
- ^ Iversen, Morten H .; Robert, Maya L. (2015). "Efectos de lastre de la esmectita sobre la formación de agregados y la exportación de una comunidad de plancton natural". Química Marina . 175 : 18-27. doi : 10.1016 / j.marchem.2015.04.009 .
- ^ Taucher, J .; Bach, LT; Riebesell, U .; Oschlies, A. (2014). "El efecto de la viscosidad en el flujo de partículas marinas: un mecanismo de retroalimentación relevante para el clima" (PDF) . Ciclos biogeoquímicos globales . 28 (4): 415–422. Código bibliográfico : 2014GBioC..28..415T . doi : 10.1002 / 2013GB004728 .
- ^ Jouandet, Marie-Paule; Trull, Thomas W .; Guidi, Lionel; Picheral, Marc; Ebersbach, Friederike; Stemmann, Lars; Blain, Stéphane (2011). "Imágenes ópticas de partículas mesopelágicas indican un flujo de carbono profundo debajo de una floración natural fertilizada con hierro en el Océano Austral" . Limnología y Oceanografía . 56 (3): 1130-1140. Código bibliográfico : 2011LimOc..56.1130J . doi : 10.4319 / lo.2011.56.3.1130 .
- ^ Weidel, Brian; Solomon, Christopher T .; Pace, Michael L .; Kitchell, Jim; Carpenter, Stephen R .; Cole, Jonathan J. (1 de febrero de 2011). "Fuerte evidencia de apoyo terrestre de zooplancton en pequeños lagos basados en isótopos estables de carbono, nitrógeno e hidrógeno" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (5): 1975–1980. Código bibliográfico : 2011PNAS..108.1975C . doi : 10.1073 / pnas.1012807108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3033307 . PMID 21245299 .
- ^ Kankaala, Paula; Strandberg, Ursula; Kimmo K. Kahilainen; Aalto, Sanni L .; Galloway, Aaron WE; Taipale, Sami J. (11 de agosto de 2016). "Los carbohidratos terrestres apoyan el zooplancton de agua dulce durante la deficiencia de fitoplancton" . Informes científicos . 6 : 30897. Bibcode : 2016NatSR ... 630897T . doi : 10.1038 / srep30897 . ISSN 2045-2322 . PMC 4980614 . PMID 27510848 .
- ^ Basu, S. y Mackey, KR (2018) "El fitoplancton como mediadores clave de la bomba de carbono biológica: sus respuestas a un clima cambiante". Sostenibilidad , 10 (3): 869. doi : 10.3390 / su10030869 . El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Passow, U. y Carlson, CA (2012) "La bomba biológica en un mundo de alto CO2". Serie del progreso de la ecología marina , 470 : 249–271. doi : 10.3354 / meps09985 .
- ↑ a b c d e Turner, Jefferson T. (2015). "Pellets fecales de zooplancton, nieve marina, fitodetrito y bomba biológica del océano". Progreso en Oceanografía . 130 : 205–248. Código bibliográfico : 2015PrOce.130..205T . doi : 10.1016 / j.pocean.2014.08.005 .
- ^ Volk, T. y Hoffert, MI (1985) "Bombas de carbono oceánico: análisis de fortalezas y eficiencias relativas en los cambios de CO2 atmosférico impulsados por los océanos. En: El ciclo del carbono y el CO2 atmosférico: variaciones naturales Archean hasta el presente , páginas 99-110". , Universidad de California. ISBN 9780875900605 .
- ^ Giering, SL y Humphreys, MP (2018) "Bomba biológica". En: Encyclopedia of Geochemistry , W. White (Ed.) Cham: Springer, páginas 1–6. doi : 10.1007 / 978-3-319-39193-9_154-1 .
- ^ Waite, AM, Safi, KA, Hall, JA y Nodder, SD (2000) "Sedimentación masiva de picoplancton incrustado en agregados orgánicos". Limnología y oceanografía , 45 (1): 87–97. doi : 10.4319 / lo.2000.45.1.0087 .
- ^ Iversen, MH y Poulsen, LK (2007) "Coprorhexy, coprofagia y coprochaly en los copépodos Calanus helgolandicus , Pseudocalanus elongatus y Oithona similis ". Serie del progreso de la ecología marina , 350 : 79–89. doi : 10.3354 / meps07095 .
- ^ Poulsen, LK e Iversen, MH (2008) "Degradación de gránulos fecales de copépodos: papel clave del protozooplancton". Serie del progreso de la ecología marina , 367 : 1-13. doi : 10.3354 / meps07611 .
- ^ Iversen, MH, Nowald, N., Ploug, H., Jackson, GA y Fischer, G. (2010) "Perfiles de alta resolución de exportación de materia orgánica particulada vertical frente a Cabo Blanc, Mauritania: procesos de degradación y efectos de lastre". Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers , 57 (6): 771–784. doi : 10.1016 / j.dsr.2010.03.007 .
- ^ Giering, SL, Sanders, R., Lampitt, RS, Anderson, TR, Tamburini, C., Boutrif, M., Zubkov, MV, Marsay, CM, Henson, SA, Saw, K. y Cook, K. ( 2014) "Conciliación del balance de carbono en la zona de penumbra del océano". Nature , 507 (7493): 480–483. doi : 10.1038 / nature13123 .
- ^ Svensen, C., Morata, N. y Reigstad, M. (2014) "Aumento de la degradación de los gránulos fecales de copépodos por dinoflagelados de acción conjunta y Centropages hamatus ". Serie del progreso de la ecología marina , 516 : 61–70. doi : 10.3354 / meps10976 .
- ^ Steinberg, DK, Carlson, CA, Bates, NR, Goldthwait, SA, Madin, LP y Michaels, AF (2000) "Migración vertical del zooplancton y el transporte activo de carbono orgánico e inorgánico disuelto en el mar de los Sargazos". Deep Sea Research Part I: Documentos de investigación oceanográfica , 47 (1): 137-158. doi : 10.1016 / S0967-0637 (99) 00052-7 .
- ^ Jónasdóttir, SH, Visser, AW, Richardson, K. y Heath, MR (2015) "La bomba de lípidos de copépodos estacionales promueve el secuestro de carbono en el Atlántico norte profundo". Actas de la Academia Nacional de Ciencias , 112 (39): 12122–12126. doi : 10.1073 / pnas.1512110112 .
- ^ Kiko, R., Biastoch, A., Brandt, P., Cravatte, S., Hauss, H., Hummels, R., Kriest, I., Marin, F., McDonnell, AM, Oschlies, A. y Picheral, M. (2017) "Influencias biológicas y físicas en las nevadas marinas en el ecuador". Nature Geoscience , 10 (11): 852–858. doi : 10.1038 / ngeo3042 .
- ^ Henson, SA, Sanders, R., Madsen, E., Morris, PJ, Le Moigne, F. y Quartly, GD (2011) "Una estimación reducida de la fuerza de la bomba de carbono biológica del océano". Cartas de investigación geofísica , 38 (4). doi : 10.1029 / 2011GL046735 .
- ^ Guidi, L., Legendre, L., Reygondeau, G., Uitz, J., Stemmann, L. y Henson, SA (2015) "Una nueva mirada a la remineralización de carbono del océano para estimar el secuestro de aguas profundas". Ciclos biogeoquímicos globales , 29 (7): 1044–1059. doi : 10.1002 / 2014GB005063 .
- ^ a b Kwon, EY, Primeau, F. y Sarmiento, JL (2009) "El impacto de la profundidad de remineralización en el balance de carbono aire-mar". Nature Geoscience , 2 (9): 630–635. doi : 10.1038 / ngeo612 .
- ^ Passow, U. y Carlson, CA (2012) "La bomba biológica en un mundo de alto CO2". Serie del progreso de la ecología marina , 470 : 249–271. doi : 10.3354 / meps09985 .
- ^ a b c Iversen, M. y Ploug, H. (2010) "Minerales de lastre y el flujo de carbono que se hunde en el océano: tasas de respiración específicas de carbono y velocidad de hundimiento de los agregados de nieve marina". Biogeosciences , 7 : 2613–2624. doi : 10.5194 / bg-7-2613-2010 .
- ^ Reygondeau, G., Guidi, L., Beaugrand, G., Henson, SA, Koubbi, P., MacKenzie, BR, Sutton, TT, Fioroni, M. y Maury, O. (2018) "Provincias biogeoquímicas globales de la zona mesopelágica ". Journal of Biogeography , 45 (2): 500–514. doi : 10.1111 / jbi.13149 .
- ^ Ploug, H., Iversen, MH, Koski, M. y Buitenhuis, ET (2008) "Producción, tasas de respiración de oxígeno y velocidad de hundimiento de los gránulos fecales de copépodos: mediciones directas de lastrado por ópalo y calcita". Limnología y oceanografía , 53 (2): 469–476. doi : 10.4319 / lo.2008.53.2.0469 .
- ^ Ploug, H., Iversen, MH y Fischer, G. (2008) "Lastre, velocidad de hundimiento y difusividad aparente dentro de la nieve marina y bolitas fecales de zooplancton: implicaciones para la renovación del sustrato por bacterias adheridas". Limnología y oceanografía , 53 (5): 1878–1886. doi : 10.4319 / lo.2008.53.5.1878 .
- ^ Kiørboe, T., Saiz, E. y Visser, A. (1999) "Percepción de la señal hidrodinámica en el copépodo Acartia tonsa ". Serie del progreso de la ecología marina , 179 : 97-111. doi : 10.3354 / meps179097 .
- ^ Visser, AW (2001) "Señales hidromecánicas en el plancton". Serie del progreso de la ecología marina , 222 : 1–24. doi : 10.3354 / meps222001 .
- ^ Visser, AW y Jackson, GA (2004) "Características de la pluma química detrás de una partícula que se hunde en una columna de agua turbulenta". Serie del progreso de la ecología marina , 283 : 55–71. doi : 10.3354 / meps283055 .
- ^ Simón, M .; Grossart, HP; Schweitzer, B .; Ploug, H. (2002). "Ecología microbiana de agregados orgánicos en ecosistemas acuáticos" . Ecología microbiana acuática . 28 : 175–211. doi : 10.3354 / ame028175 .
- ^ Turner, JT (2002). "Pellets fecales de zooplancton, nieve marina y floraciones de fitoplancton que se hunden" . Ecología microbiana acuática . 27 : 57-102. doi : 10.3354 / ame027057 .
- ^ Alldredge, Alice L .; Silver, Mary W. (1988). "Características, dinámica e importancia de la nieve marina". Progreso en Oceanografía . 20 (1): 41–82. Código bibliográfico : 1988PrOce..20 ... 41A . doi : 10.1016 / 0079-6611 (88) 90053-5 .
- ^ a b Waite, A .; Fisher, A .; Thompson, PA; Harrison, PJ (1997). "Las relaciones de tasa de hundimiento versus volumen celular iluminan los mecanismos de control de la tasa de hundimiento en diatomeas marinas" . Serie del progreso de la ecología marina . 157 : 97-108. Código Bibliográfico : 1997MEPS..157 ... 97W . doi : 10.3354 / meps157097 .
- ^ Miklasz, Kevin A .; Denny, Mark W. (2010). "Velocidades de hundimiento de diatomeas: predicciones mejoradas y conocimiento de una ley de Stokes modificada" . Limnología y Oceanografía . 55 (6): 2513-2525. Código bibliográfico : 2010LimOc..55.2513M . doi : 10.4319 / lo.2010.55.6.2513 .
- ^ Moore, J. Keith; Villareal, Tracy A. (1996). "Relaciones tamaño-tasa de ascenso en diatomeas marinas con flotabilidad positiva" . Limnología y Oceanografía . 41 (7): 1514-1520. Código Bibliográfico : 1996LimOc..41.1514M . doi : 10.4319 / lo.1996.41.7.1514 .
- ^ Finkel, ZV; Beardall, J .; Flynn, KJ; Quigg, A .; Rees, TAV; Cuervo, JA (2010). "Fitoplancton en un mundo cambiante: tamaño celular y estequiometría elemental" . Revista de investigación del plancton . 32 : 119-137. doi : 10.1093 / plankt / fbp098 .
- ^ Matear, Richard J .; Hirst, Anthony C. (1999). "Retroalimentación del cambio climático sobre la futura absorción de CO2 oceánico". Tellus B: Meteorología química y física . 51 (3): 722–733. Código bibliográfico : 1999TellB..51..722M . doi : 10.3402 / tellusb.v51i3.16472 .
- ^ Le Quere, C .; Rodenbeck, C .; Buitenhuis, ET; Conway, TJ; Langenfelds, R .; Gomez, A .; Labuschagne, C .; Ramonet, M .; Nakazawa, T .; Metzl, N .; Gillett, N .; Heimann, M. (2007). "Saturación del sumidero de CO2 del océano Austral debido al reciente cambio climático". Ciencia . 316 (5832): 1735-1738. Código bibliográfico : 2007Sci ... 316.1735L . doi : 10.1126 / science.1136188 . PMID 17510327 . S2CID 34642281 .
- ^ Azam, Farooq; Long, Richard A. (2001). "Microcosmos de nieve marina". Naturaleza . 414 (6863): 495–498. doi : 10.1038 / 35107174 . PMID 11734832 . S2CID 5091015 .
- ^ a b c Tanet, Lisa; Martini, Séverine; Casalot, Laurie; Tamburini, Christian (2020). "Revisiones y síntesis: bioluminiscencia bacteriana - ecología e impacto en la bomba de carbono biológico" . Biogeociencias . 17 (14): 3757–3778. Código bibliográfico : 2020BGeo ... 17.3757T . doi : 10.5194 / bg-17-3757-2020 . El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Kiørboe, Thomas (2011). "Cómo se alimenta el zooplancton: mecanismos, rasgos y compensaciones". Revisiones biológicas . 86 (2): 311–339. doi : 10.1111 / j.1469-185X.2010.00148.x . PMID 20682007 . S2CID 25218654 .
- ↑ Kiørboe, Thomas; Jackson, George A. (2001). "Nieve marina, penachos de solutos orgánicos y comportamiento quimiosensorial óptimo de las bacterias". Limnología y Oceanografía . 46 (6): 1309-1318. doi : 10.4319 / lo.2001.46.6.1309 .
