Dorygnathus
| Dorygnathus | |
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| Un elenco de UUPM R 156 en el Museo Naturhistoriska de Göteborgs, un espécimen vendido por Bernhard Hauff a la Universidad de Uppsala en 1925 | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Pedido: | † Pterosauria |
| Familia: | † Rhamphorhynchidae |
| Subfamilia: | † Rhamphorhynchinae |
| Género: | † Dorygnathus Wagner , 1860 |
| Especie tipo | |
| † Ornithocephalus banthensis Theodori, 1830 | |
| Especies | |
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| Sinónimos | |
Lista
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Dorygnathus ("mandíbula de lanza") fue un género de pterosaurio que vivió en Europa durante el período Jurásico temprano, hace 180 millones de años, cuando los mares poco profundos inundaron gran parte del continente. Tenía una envergadura corta de 1,5 metros (4,9 pies)y un esternón triangular relativamente pequeño, que es donde se unían sus músculos de vuelo. Su cráneo era largo y las cuencas de sus ojos eran la abertura más grande que tenía. Grandes colmillos curvos que se "entrelazaban" cuando las mandíbulas se cerraban ocupaban un lugar destacado en la parte delantera del hocico, mientras que los dientes más pequeños y rectos se alineaban en la parte posterior. [1] Tener dientes variables, una condición llamada heterodoncia., es raro en los reptiles modernos pero más común en los pterosaurios primitivos. [ cita requerida ] La dentición heterodonta en Dorygnathus es consistente con una dieta piscívora (que come pescado). [1] El quinto dedo de las patas traseras de Dorygnathus era inusualmente largo y estaba orientado hacia un lado. No se sabe con certeza su función, pero el dedo del pie pudo haber sostenido una membrana como las que sostienen los dedos de las alas y los pteroides . Dorygnathus , según David Unwin, estaba relacionado con el pterosaurio del Jurásico tardío , Rhamphorhynchus y era contemporáneo de Campylognathoides.en Holzmaden y Ohmden. [1]
Descubrimiento
Los primeros restos de Dorygnathus , huesos aislados y fragmentos de mandíbula de Schwarzjura , la Posidonia Shale que data del Toarcian , fueron descubiertos cerca de Banz , Baviera y en 1830 Carl Theodori los describió como Ornithocephalus banthensis ; el nombre específico que se refiere a Banz. [2] Sin embargo, en 1831 Theodori reasignó la especie al género Pterodactylus , creando así P. banthensis . [3] El holotipo , una mandíbula inferior, es el espécimen PSB 757. Los fósiles fueron estudiados porChristian Erich Hermann von Meyer en 1831 [4] y nuevamente por Theodori en 1852 cuando los refirió al género Rhamphorhynchus en lugar de Pterodactylus . [5] En este período se asumió una estrecha afinidad con un pterosaurio conocido en Gran Bretaña, más tarde llamado Dimorphodon . Algunos fósiles fueron enviados a un profesor de paleontología en Munich llamado Johann Andreas Wagner . Fue él quien, tras haber estudiado los nuevos hallazgos de Albert Oppel en 1856 y 1858, [6] [7] después de que Richard Owen nombrara a Dimorphodonconcluyó que el tipo alemán era claramente diferente y que, por lo tanto, debería erigirse un nuevo género de pterosaurio, al que formalmente llamó Dorygnathus en 1860, del griego dory , "lanza" y gnathos , "mandíbula". [8] Desde entonces se han encontrado restos mucho más completos en otros lugares alemanes y especialmente en Württemberg , incluidos Holzmaden , Ohmden y Zell . [1] Un espécimen, SMNS 81840, fue desenterrado en 1978 en Nancy , Francia . [9] Los fósiles de Dorygnathus se encontraban a menudo en los montones de escombros donde se arrojaban rocas inutilizables.canteras de pizarra trabajadas por agricultores locales. [10] La mayoría de los fósiles se encontraron en dos grandes oleadas, una durante los años veinte y la otra durante los años ochenta del siglo XX. Desde entonces, la tasa de descubrimiento se ha desacelerado considerablemente porque la demanda de pizarra ha disminuido fuertemente y muchas pequeñas canteras han cerrado. En la actualidad se han recolectado más de cincuenta especímenes, muchos de ellos se conservan en la colección del Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart , ya que por ley los hallazgos paleontológicos en Baden-Württemberg son propiedad de este Bundesland . Debido a la excelente conservación de los fósiles encontrados más tarde, Dorygnathusha generado mucho interés por parte de los investigadores de pterosaurios, habiendo sido importantes estudios dedicados a la especie por Felix Plieninger , [11] Gustav von Arthaber , [12] y más recientemente Kevin Padian . [13]
En 1971 Rupert Wild describió y nombró una segunda especie: Dorygnathus mistelgauensis , [14] a partir de un espécimen recolectado en un pozo de ladrillos cerca de la estación de tren de Mistelgau , al que se refiere el nombre específico, por el maestro H. Herppich, quien lo donó a la colección privada de Günther Eicken, un paleontólogo aficionado local en Bayreuth , donde aún reside. Como resultado, el ejemplar no tiene un número de inventario oficial. El fósil comprende un omóplato con ala, una pierna parcial, una costilla y una vértebra caudal. Wild justificó la creación de un nuevo nombre de especie refiriéndose al gran tamaño, con una envergadura aproximadamente un 50% más grande que con un espécimen típico; la parte inferior de la pierna corta y el ala larga.
Padian en 2008 señaló que el espécimen de D. banthensis MBR 1977.21, el más grande conocido en ese momento, tiene con una envergadura de 169 centímetros un tamaño aún mayor; que las proporciones de las alas y la parte inferior de las patas son bastante variables en D. banthensis y que la edad geológica es comparable. Concluyó que D. mistelgauensis es un sinónimo subjetivo menor de D. banthensis .
Descripción
Dorygnathus en general tiene la estructura de un pterosaurio basal, es decir, no pterodactiloide : un cuello corto, una cola larga y metacarpianos cortos , aunque para un pterosaurio basal el cuello y los metacarpianos de Dorygnathus son de nuevo relativamente largos. El cráneo es alargado y puntiagudo. El cráneo más grande conocido , el del espécimen MBR 1920.16 preparado por Bernard Hauff en 1915 y finalmente adquirido por el Museo de Historia Natural de Berlín , tiene una longitud de dieciséis centímetros. En el cráneo, la cuenca del ojo forma la abertura más grande, más grande que la fenestra antorbitalis que está claramente separada de la naris ósea en forma de hendidura.. No se ve ninguna cresta ósea en la parte superior bastante recta del cráneo o del hocico. Las mandíbulas inferiores son delgadas en la parte posterior pero más profundas hacia el frente, donde se fusionan en la sínfisis que termina en un punto desdentado que da nombre al género. En MBR 1920.16, la mandíbula en su conjunto tiene una longitud de 147 milímetros. [15]
En la mandíbula inferior, los primeros tres pares de dientes son muy largos, afilados y apuntan hacia afuera y hacia adelante. Contrastan con una fila de ocho o más dientes mucho más pequeños erguidos que disminuyen gradualmente de tamaño hacia la parte posterior de la mandíbula inferior. No existe un contraste tan extremo en los maxilares superiores, pero los cuatro dientes en el premaxilar son más largos que los siete en el maxilar que nuevamente se vuelven más pequeños en la parte posterior. El número total de dientes es por lo menos 44. Los dientes frontales superiores e inferiores largos se entrelazaron cuando se cerró el pico; debido a su longitud extrema, se proyectaban considerablemente más allá de los márgenes superior e inferior de la cabeza.
Según Padian, ocho cervical, dorsal catorce, tres o cuatro sacral y veintisiete o veintiocho caudal vértebras están presentes. El cuarto sacro excepcional es el primero de la serie caudal normal. El número de caudales no es seguro porque sus límites están oscurecidos por largas extensiones filiformes que endurecen la cola. Las vértebras cervicales son bastante largas y de constitución fuerte, y su superficie superior tiene una sección transversal aproximadamente cuadrada. Llevan costillas cervicales delgadas de dos cabezas. Las vértebras dorsales son más redondeadas con espinas planas; los primeros tres o cuatro llevan costillas que contactan con las costillas esternal; las costillas más posteriores contactan con la gastralia. Las primeras cinco o seis vértebras caudales, bastante cortas, forman una base de cola flexible. En la parte posterior, las caudales se alargan y quedan inmovilizadas por sus extensiones entrelazadas con una longitud de hasta cinco vértebras que juntas rodean las caudales con una red ósea, lo que permite que la cola funcione como timón.
El esternón es triangular y relativamente pequeño; Padian ha sugerido que puede haberse extendido en su parte posterior con un tejido cartilaginoso. Está conectado a la coracoides que en las personas mayores se fusiona con la escápula más larga formando una articulación del hombro en forma de silla de montar . El húmero tiene una cresta deltopectoral triangular y está neumatizado. El antebrazo es un 60% más largo que el antebrazo. Desde los cinco huesos del carpo en la muñeca, un pteroide corto pero robusto apunta hacia el cuello, en el animal vivo un soporte para una membrana de vuelo, el propatagio.. Los primeros tres metacarpianos están conectados a tres dedos pequeños, equipados con garras cortas pero fuertemente curvadas; el cuarto al dedo del ala, en el que la segunda o tercera falange es la más larga; el primero o cuarto el más corto. El dedo del ala sostiene la membrana de vuelo principal.
En la pelvis , el ilion , el isquion y el pubis están fusionados. El ilion está alargado con una longitud de seis vértebras. La parte inferior de la pierna, en la que se fusionan los dos tercios inferiores de la tibia y el peroné de los especímenes adultos, es un tercio más corta que el fémur , cuya cabeza forma un ángulo de 45 ° con su eje. Los tarsales proximales nunca se fusionan en un astrágalocalcáneo separado; se forma un tibiotarsus . El tercer metatarsiano es el más largo; la quinta está conectada a una punta de la cual la segunda falange muestra una curvatura de 45 ° y tiene un extremo romo y ancho; tal vez soportaba una membrana entre las piernas, unacruropatagium .
En algunos ejemplares se han conservado las partes blandas, pero son raras y limitadas, lo que proporciona poca información. Se desconoce si la cola presentaba una paleta en su extremo, como con Rhamphorhynchus . Sin embargo, Ferdinand Broili informó de la presencia de pelos en el espécimen BSP 1938 I 49, [16] una indicación de que Dorygnathus también tenía pelo y un metabolismo elevado , como se supone actualmente para todos los pterosaurios.
Filogenia
La afinidad entre Dorygnathus y Dimorphodon , asumida por los primeros investigadores, se basó en gran medida en una semejanza superficial en la forma de los dientes. El barón Franz Nopcsa en 1928 asignó la especie a la Rhamphorhynchinae , [17] que fue confirmada por Peter Wellnhofer en 1978. [18] Los análisis cladísticos exactos modernos de las relaciones de Dorygnathus no han dado lugar a un consenso. David Unwin en 2003 encontró que pertenecía al clado Rhamphorhynchinae, [19] pero análisis de Alexander Kellnerresultó en una posición mucho más basal, [20] por debajo de Dimorphodon o Peteinosaurus . Padian, utilizando un método comparativo, en 2008 concluyó que Dorygnathus estaba cerca de Scaphognathus y Rhamphorhynchus en el árbol filogenético, pero también que estas especies estaban formando una serie de brotes sucesivos, lo que significa que no se unirían en un clado separado. Esto se contradijo nuevamente con los resultados de un estudio cladístico realizado por Brian Andres en 2010 que mostraba que Dorygnathus era parte de una Rhamphorhynchinae monofilética . [21]El siguiente cladograma muestra la posición de Dorygnathus según Andrés:
| Rhamphorhynchinae |
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Paleobiología
Se cree comúnmente que Dorygnathus tenía una forma de vida piscívora , capturando peces u otras criaturas marinas resbaladizas con sus largos dientes. Esto lo confirma el hecho de que los fósiles se han encontrado en sedimentos marinos, depositados en los mares del Archipiélago Europeo . En estos está presente junto con el pterosaurio Campylognathoides que sin embargo es mucho más raro. Se desconocen los juveniles muy jóvenes de Dorygnathus , el espécimen más pequeño descubierto tiene una envergadura de sesenta centímetros; tal vez no pudieron aventurarse lejos en alta mar. Padian concluyó que Dorygnathus después de un crecimiento relativamente rápido en sus primeros años, más rápido que cualquier reptil moderno del mismo tamaño, siguió creciendo lentamente después de haber alcanzado la madurez sexual, lo que habría resultado en individuos excepcionalmente grandes con una envergadura de 1,7 metros (5,6 pies).
En tierra, Dorygnathus probablemente no era un buen escalador; sus garras no muestran adaptaciones especiales para este tipo de locomoción. Según Padian, Dorygnathus , como un pequeño pterosaurio con una cola larga, era muy capaz de realizar movimientos bípedos, aunque sus largos metacarpianos lo harían más adecuado para una caminata cuadrúpeda que la mayoría de los pterosaurios basales. Sin embargo, la mayoría de los investigadores asumen hoy la cuadrúpeda de todos los pterosaurios.
Ver también
- Lista de géneros de pterosaurios
- Cronología de la investigación de pterosaurios
- Campylognathoides
- Holzmaden
- Rhamphorhynchus
Referencias
- ^ a b c d "Dorygnathus". En: Cranfield, Ingrid (ed.). El directorio ilustrado de dinosaurios y otras criaturas prehistóricas . Londres: Salamander Books, Ltd. Pp. 292-295.
- ^ Theodori, C. (1830). "Knochen vom Pterodactylus aus der Liasformation von Banz", Frorieps Notizen für Natur- und Heilkunde , n. 632, 101pp
- ^ Theodori, C. (1831). "Ueber die Knochen vom Genus Pterodactylus aus der Liasformation der Gegend von Banz", Okens Isis , 3 : 276-281
- ^ Meyer, H. von (1831). "Über Macrospondylus und Pterodactylus ", Nova Acta Academia Caesarae Leopold-Carolina Germania Naturali Curiae , 15 : 198-200
- ^ Theodori, C. (1852). "Ueber die Pterodactylus -Knochen im Lias von Banz", Berichte des Naturforschenden Vereins Bamberg , 1 : 17–44
- ^ Oppel, A. (1856). "Die Juraformation", Jahreshefte des Vereins für Vaterländische Naturkunde en Württemberg , 12
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- ^ Kellner, AWA (2003). "Filogenia de pterosaurios y comentarios sobre la historia evolutiva del grupo". Páginas. 105-137 en: Buffetaut, E. y Mazin, J.-M., eds. Evolución y paleobiología de los pterosaurios. Publicaciones especiales de la Sociedad Geológica 217 . Sociedad Geológica de Londres
- ^ Brian Andrés; James M. Clark y Xu Xing. (2010). "Un nuevo pterosaurio ramphorhynchid del Jurásico superior de Xinjiang, China, y las relaciones filogenéticas de los pterosaurios basales", Journal of Vertebrate Paleontology , 30 (1): 163-187
- Rhamphorhynchids
- Pterosaurios del Jurásico temprano
- Pterosaurios jurásicos de Europa
- Taxón nombrado por Johann Andreas Wagner
- Taxones fósiles descritos en 1860
