Drosophila silvestris es una gran especie de mosca de la familia Drosophilidae que es principalmente negra con manchas amarillas. Como especie rara de mosca de la fruta endémica de Hawai ("la Isla Grande"), la mosca a menudo experimenta aislamiento reproductivo . [1] A pesar de las barreras de la naturaleza, D. silvestris es capaz de reproducirse con D. heteroneura para crear moscas híbridas en el laboratorio. [2] [3]
Drosophila silvestris | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Dípteros |
Familia: | Drosophilidae |
Género: | Drosophila |
Especies: | D. silvestris |
Nombre binomial | |
Drosophila silvestris (Perkins, 1910) | |
Sinónimos | |
Idiomyia silvestris Perkins , 1910 |
Los machos de D. silvestris demuestran muchas demostraciones elaboradas de cortejo, como agitar las alas y cantos de cortejo para atraer a las hembras a sus territorios. [4] Para defender estos territorios, los machos se comportan de forma agresiva y luchan entre sí. [5] Esta especie demuestra la selección sexual a través de la elección femenina , como lo indica una mejora evolutiva de las cerdas extra de la tibia que ocurren en ciertas poblaciones de D. silvestris en los últimos 700.000 años. [6]
Descripción
D. silvestris tiene un cuerpo grande, patas largas y alas delgadas. [7] Esta mosca tiene una forma de cabeza redonda, que es típica de las moscas de la fruta . [2] Mientras que las hembras tienen una cara completamente de color amarillo oscuro o naranja, los machos tienen una cara negra con una franja amarilla horizontal entre las frondas y el clípeo . [3] Las antenas son negras en los machos y amarillas en las hembras. [8] La parte lateral del mesotórax varía de pigmentación marrón a negra, y en algunos individuos se puede encontrar pigmentación amarilla en el borde del lado superior. [3]
A diferencia de las hembras, los machos tienen dos filas de cerdas largas a lo largo de los lados superiores de sus patas delanteras. [9] Existe cierta variación en el número de cerdas tibiales masculinas, ya que se pueden encontrar de 20 a 30 cerdas adicionales en el medio de las dos filas en las poblaciones del norte y este de Hawai. [9] Estas cerdas adicionales crean una tercera fila irregular, que está relacionada con el ritual de cortejo de la mosca y puede haber surgido debido al aislamiento geográfico de las poblaciones ancestrales del sur y el oeste. [10]
Esta especie es tolerante a temperaturas más frías y vulnerable al estrés por calor debido a temperaturas más altas, que afectan la movilidad y supervivencia de los espermatozoides . [11] Esto es consistente con la preferencia de las moscas por ambientes más fríos que se encuentran en elevaciones más altas. [11] Hay tres inversiones cromosómicas filogenéticamente tempranas en D. silvestris que están asociadas con cambios de elevación, posiblemente reflejando un cambio adaptativo a la altitud que contribuyó a la evolución de la Drosophila hawaiana . [11] [12]
Distribución y hábitat
Actualmente hay alrededor de 1,000 especies de Drosophila nativas de las islas hawaianas , [13] y D. silvestris habita la Isla Grande. [1]
El extenso flujo de lava de los volcanes fragmenta la distribución geográfica de esta especie alrededor de la isla. [14] El flujo de lava crea kipukas , parches habitables aislados de tierra con vegetación, [14] que pueden variar desde varios metros cuadrados hasta varios kilómetros cuadrados de tamaño. [15] D. silvestris habita en bosques lluviosos fríos y de gran altitud en las laderas de los cinco volcanes de Hawái ( Mauna Kea , Mauna Loa , Kilauea , Hualalai y Kohala ), específicamente en altitudes que oscilan entre los 900 y los 1.500 m (entre 3.000 y 4.900 pies). ). [16] Las poblaciones más ancestrales de esta especie de mosca se encuentran en Hualalai, el tercer volcán más joven de la isla. [17]
Evolución y taxonomía
Una cuarta parte de las especies de Drosophilidae del mundo son endémicas de las islas hawaianas [18] y evolucionan de una especie continental ancestral que llegó hace 26 millones de años [13] debido a la diversidad de ecosistemas y vegetación de Hawai que provocan la especiación . [19] D. silvestris solo habita en la isla de Hawai (la Isla Grande), que tiene 400.000 años de antigüedad. [1]
D. silvestris es un miembro del grupo de "alas de imagen", que consta de 112 especies de Drosophila hawaianas conocidas por sus patrones únicos de alas claras y oscuras. [13] [19] Este grupo consta de cuatro subgrupos; D. silvestris es una parte de la planitibia , o idiomyia , subgrupo, que es conocida por que consta de las moscas que las canciones productos de cortejo por la vibración de sus alas. [13] [20] D. silvestris y otras especies de planitibia recientemente evolucionadas emiten canciones de cortejo menos complicadas y de mayor frecuencia en comparación con las moscas más ancestrales de este subgrupo. [21]
D. heteroneura , otro miembro del subgrupo plantibia , es un pariente cercano de D. silvestris . Ambas especies de moscas son nativas de Hawái, y las similitudes genéticas, como el hecho de compartir una inversión única en el cromosoma 3, proporcionan evidencia de que estas especies de moscas se derivan de la misma población ancestral Hualalai a pesar de ser morfológicamente distintas. [16] [22] La estrecha relación evolutiva entre estas dos especies está respaldada por la falta de esta inversión en D. planitibia y D. different, los miembros más ancestrales del subgrupo planitibia . [dieciséis]
Una de las diferencias más visibles entre D. silvestris y D. heteroneura está en la forma de la cabeza: mientras que las cabezas de D. silvestris son redondas, los machos de D. heteroneura tienen cabezas anchas en forma de martillo que reflejan su estilo de pelea de cabezazos. [2] La herencia poligénica puede ser responsable de esta gran diferencia entre especies en la morfología de la cabeza masculina; puede haber evolucionado para ayudar a las hembras en la identificación de parejas de especies específicas. [1] Estas especies son en su mayoría simpátricas y se superponen ampliamente en las regiones geográficas que habitan, aunque D. heteroneura prefiere vivir en el sotobosque de las selvas tropicales, mientras que D. silvestris normalmente selecciona áreas de mayor altitud. [16] Los estudios de campo han demostrado que los machos de ambas especies comparten territorios en la rama de un árbol y las hembras de ambas especies ponen huevos en la misma planta huésped. [8] [23] Estas dos especies pueden producir híbridos fértiles en el laboratorio a pesar de exhibir aislamiento reproductivo en la naturaleza debido a barreras prezigóticas como patrones de comportamiento de apareamiento específicos de la especie. [3] [24]
El análisis de los sitios de restricción del mtDNA y las filogenias de los machos en las poblaciones de moscas hawaianas encontró que D. silvestris con dos filas de cerdas tiene una distancia genética más cercana a D. heteroneura que D. silvestris con tres filas de cerdas. [25] Este linaje de ADNmt cercano puede deberse a la hibridación temprana entre las dos especies en Hualalai u otras áreas en el oeste de Hawai donde reside la población ancestral de dos filas. [25] Las poblaciones occidentales y orientales de D. silvestris tienen distintos linajes maternos. [25]
Territorialidad y apareamiento
Lekking
Esta especie sigue un arreglo de apareamiento lek donde la hembra observará posibles parejas y seleccionará en función del atractivo de sus exhibiciones de cortejo. [26] Debido a este sistema de apareamiento, la elección de pareja femenina puede jugar un papel importante en el éxito reproductivo de los machos. [4] Los machos se comportan agresivamente unos con otros empujando o ahuyentando a sus oponentes para controlar el territorio. [5] Esto ocurre cuando las moscas rivales extienden sus alas lateralmente y sacan las piernas en un "caminar en zancos" y luego avanzan una hacia la otra de frente mientras balancean la cabeza hacia arriba y hacia abajo. [16] [2] Una vez que estén a una distancia cercana, interactuarán directamente empujando al otro macho hacia atrás. [2] También usarán sus patas delanteras para cortarse agresivamente entre sí. [16] La evolución del gran tamaño corporal en esta especie puede deberse a fuertes presiones de selección, ya que el tamaño corporal de los machos se correlaciona con el éxito en la lucha. [5] [16]
Los machos adultos señalan su voluntad de aparearse creando su lek, que incorpora un pequeño segmento de 15 a 60 cm (5,9 a 23,6 pulgadas) de largo de un helecho arborescente horizontal o tallo de una planta desnuda. [7] Estos leks fácilmente visibles se encuentran entre 1,2 y 2,4 m (3 pies 11 pulg. - 7 pies 10 pulg.) Por encima del sustrato de la planta, donde las hembras se alimentan y ovipositan en la madera en fermentación. [7] Para defenderse del daño de los vientos, estos leks a menudo se eligen para estar debajo del dosel de árboles grandes. [7] El número de machos por planta varía, ya que los machos suelen estar solos en sus territorios, pero también pueden agruparse en grupos. [27] Hasta diez machos pueden ocupar un solo arbusto al establecer territorios separados en su propio helecho o rama. [16] Si bien estos machos adultos están visiblemente expuestos, los machos inmaduros suelen estar ocultos. [7] Las hembras también estarán ocultas a menos que estén en busca de cortejo y sean atraídas por el despliegue de alas de un macho adulto. [7]
Un macho de D. silvestris caminará de un lado a otro en su lek mientras agita sus alas para atraer a las hembras a entrar en su territorio. [7] Las moscas tienen una vista aguda, lo que permite que la hembra sea informada visualmente por los patrones de pigmentos específicos de la especie del macho para identificar si son de la misma especie. [16] El macho se comporta de forma agonística con cualquier insecto que entre en su lek, por lo que cuando una hembra de D. silvestris se acerca a él, se comportará de forma agresiva hasta que pueda establecer su identidad. [7]
Noviazgo
En el primer paso del cortejo, uno de los sexos extiende lateralmente sus alas y las agita repetidamente en el aire en forma de círculo; a esto le sigue el macho frente a la hembra. [4] Una vez que estén uno frente al otro, la hembra usará sus piernas para atacarlo y él hará la transición dando vueltas alrededor de ella. [28] Eventualmente se parará detrás de ella y colocará su cabeza debajo de sus alas durante 1.2 segundos antes de crear sonidos haciendo vibrar sus alas extendidas lateralmente. [4] [28] Además de producir simples canciones de cortejo al hacer vibrar sus alas, el macho creará ronroneos de baja amplitud moviendo su abdomen. [29] [30] A continuación, el macho D. silvestris acariciará la tibia de su pata delantera erizada contra el abdomen de la hembra para estimularla. [6] [4] Luego intentará inseminar a la hembra moviendo la punta de su abdomen hacia sus genitales. [dieciséis]
Las 20-30 cerdas tibiales adicionales que se encuentran en los machos de D. silvestris ubicados en las poblaciones del norte y este de Hawaii son una característica sexual secundaria e indican la influencia de la selección sexual . [6] Debido a que la isla de Hawái tiene menos de 500.000 años, estas cerdas adicionales pueden representar una mejora física relativamente nueva en el cortejo derivada del rasgo ancestral de tener solo dos filas de cerdas. [31] Las hembras de las poblaciones derivadas (en el norte y el este) se aparearán con machos de las poblaciones derivadas y ancestrales. [32] En contraste, las hembras de las poblaciones ancestrales (en el sur y el oeste) no se aparearán con machos de poblaciones derivadas, sino que solo seleccionarán machos con solo dos filas de cerdas. [32]
El esperma del macho se almacenará dentro de la espermateca de la hembra . [33] Una hembra puede volver a aparearse fácilmente si su suministro de esperma disminuye; esto contrasta con la amplia variabilidad del éxito reproductivo masculino, ya que muchos machos rara vez se aparean y algunos incluso pueden permanecer vírgenes. [34]
Ciclo vital
Las hembras de D. silvestris depositan sus huevos en la corteza en descomposición o fermentación de la principal planta huésped Clermontia , un arbusto grande y ramificado esparcido por el sotobosque de las selvas tropicales de Hawai. [16] [8] La deposición de huevos también ocurre en la corteza fermentadora de Cyanea y Cheirodendron . [7]
Para las hembras, la etapa de pupa es cuando comienza el desarrollo ovárico. [35] Los ovarios no maduran completamente hasta tres semanas después de la eclosión . Ninguno de los dos sexos está completamente maduro cuando eclosiona de las pupas. [33] [36] Los machos maduran antes: aproximadamente una semana después de la eclosión, momento en el que sus espermatozoides son móviles. [37] La vitelogénesis , o el depósito de la yema en un ovocito , es necesaria para la maduración ovárica en una mujer. [35] Cuando una hembra inmadura se aloja con machos sexualmente maduros , la hembra no es receptiva a sus manifestaciones sexuales, pero la vitelogénesis se producirá unos cuatro días antes de lo esperado. [35] [33]
Recursos alimenticios
Las larvas y los adultos se alimentan principalmente de la corteza fermentada de Clermontia debido a su tamaño relativamente grande en comparación con otros lobelioides hawaianos . [7] La principal planta huésped ancestral para los miembros del subgrupo plantibia es Clermontia , con especies derivadas como D. silvestris que evolucionan para alimentarse de Cyanea y Cheirodendron, otras plantas con flores donde las hembras depositan sus huevos. [7] [20] Estos sustratos de plantas a menudo se encuentran en el denso sotobosque de las selvas tropicales de Hawai, debajo de los sitios de lekking. [7]
Enemigos
Vespula pensyIvanica , una especie de chaqueta amarilla , es invasora en Hawai y se alimenta de D. silvestris y otros miembros de Drosophila, lo que provoca una disminución significativa de la población. [26] [38] Otros depredadores incluyen aves que comen insectos endémicas de Hawai, como los sandwichens Chasiempsis . [24]
Conservación
D. silvestris y otras moscas en las selvas tropicales de Hawai son sensibles a la pérdida de hábitat debido al cambio climático . [11] La pérdida de hábitat debido a la pérdida de fauna endémica debido al aumento constante de las temperaturas puede afectar la distribución y supervivencia de estas moscas, que ya son raras y están en declive. [11] La pérdida de hábitat puede agravarse aún más por la tala, la agricultura y otras prácticas humanas que destruyen el terreno natural. [38] Los cerdos salvajes, las cabras y otros mamíferos comerán plantas hospedadoras como Clermontia y pisotearán el terreno, amenazando el hábitat y las fuentes de alimento de estas moscas. [39] Además, pisotear el terreno crea condiciones de suelo favorables para la proliferación de especies de plantas invasoras que pueden superar a las especies nativas. [38] D. silvestris y otras moscas "con alas de imagen" interactúan con plantas hospedadoras y otros organismos en las selvas tropicales de Hawai, lo que las hace útiles para medir la salud del ecosistema. [11]
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