Escherichia coli ( / ˌ ɛ ʃ ə r ɪ k i ə k oʊ l aɪ / ), [1] [2] también conocido como E. coli ( / ˌ i k oʊ l aɪ / ), [2] es un Gram-negativas , anaeróbicas facultativas , con forma de barra , bacteria coliforme del género Escherichia que se encuentra comúnmente en la parte bajaintestino de organismos de sangre caliente (endotermos). [3] [4] La mayoría de las cepas de E. coli son inofensivas, pero algunos serotipos (EPEC, ETEC, etc.) pueden causar intoxicaciones alimentarias graves en sus huéspedes y, en ocasiones, son responsables de incidentes de contaminación alimentaria que provocan la retirada de productos . [5] [6] Las cepas inofensivas son parte de la microbiota normal del intestino y pueden beneficiar a sus huéspedes al producir vitamina K 2 , [7] (que ayuda a la coagulación de la sangre ) y prevenir la colonización del intestino con bacterias patógenas . tener una relación mutualista . [8] [9] La E. coli se expulsa al medio ambiente dentro de la materia fecal. La bacteria crece masivamente en materia fecal fresca en condiciones aeróbicas durante 3 días, pero su número disminuye lentamente después. [10]
E. coli y otros anaerobios facultativos constituyen aproximadamente el 0,1% de la microbiota intestinal , [11] y la transmisión fecal-oral es la ruta principal a través de la cual las cepas patógenas de la bacteria causan la enfermedad. Las células pueden sobrevivir fuera del cuerpo durante un período de tiempo limitado, lo que las convierte en posibles organismos indicadores para analizar muestras ambientales en busca de contaminación fecal . [12] [13] Sin embargo, un creciente cuerpo de investigación ha examinado E. coli ambientalmente persistente que puede sobrevivir durante muchos días y crecer fuera de un huésped. [14]
La bacteria se puede cultivar y cultivar de forma fácil y económica en un laboratorio, y se ha investigado intensamente durante más de 60 años. E. coli es un quimioheterótrofo cuyo medio químicamente definido debe incluir una fuente de carbono y energía. [15] E. coli es el organismo modelo procariota más ampliamente estudiado y una especie importante en los campos de la biotecnología y la microbiología , donde ha servido como organismo huésped para la mayor parte del trabajo con ADN recombinante . En condiciones favorables, la reproducción tarda tan solo 20 minutos. [dieciséis]
Biología y bioquímica
Tipo y morfología
E. coli es una bacteria gramnegativa, anaerobia facultativa (que produce ATP por respiración aeróbica si hay oxígeno , pero es capaz de cambiar a fermentación o respiración anaeróbica si no hay oxígeno) y una bacteria no esporulante . [17] Las células suelen tener forma de varilla y miden aproximadamente 2,0 μm de largo y 0,25 a 1,0 μm de diámetro, con un volumen celular de 0,6 a 0,7 μm 3 . [18] [19] [20]
E. coli se tiñe de Gram-negativas porque su pared celular está compuesta por una fina capa de peptidoglicano y una membrana externa. Durante el proceso de tinción, E. coli toma el color de la contratinción de safranina y se tiñe de rosa. La membrana externa que rodea la pared celular proporciona una barrera a ciertos antibióticos de manera que la penicilina no dañe a E. coli . [15]
Las cepas que poseen flagelos son móviles . Los flagelos tienen una disposición peritrica . [21] También se adhiere y borra las microvellosidades de los intestinos a través de una molécula de adhesión conocida como intimina . [22]
Metabolismo
E. coli puede vivir en una amplia variedad de sustratos y usa fermentación ácida mixta en condiciones anaeróbicas, produciendo lactato , succinato , etanol , acetato y dióxido de carbono . Dado que muchas vías en la fermentación de ácidos mixtos producen gas hidrógeno , estas vías requieren que los niveles de hidrógeno sean bajos, como es el caso cuando E. coli vive junto con organismos consumidores de hidrógeno, como metanógenos o bacterias reductoras de sulfato . [23]
Además, el metabolismo de E. coli puede reconfigurarse para utilizar únicamente CO 2 como fuente de carbono para la producción de biomasa. En otras palabras, el metabolismo de este heterótrofo obligado se puede alterar para mostrar capacidades autótrofas expresando heterólogamente genes de fijación de carbono , así como formiato deshidrogenasa y realizando experimentos de evolución de laboratorio. Esto se puede hacer usando formato para reducir los portadores de electrones y suministrar el ATP requerido en las vías anabólicas dentro de estos autótrofos sintéticos. [24]
E. coli tiene tres vías glucolíticas nativas: EMPP , EDP y OPPP . El EMPP emplea diez pasos enzimáticos para producir dos piruvatos , dos ATP y dos NADH por molécula de glucosa , mientras que OPPP sirve como una ruta de oxidación para la síntesis de NADPH . Aunque la EDP es la más favorable termodinámicamente de las tres vías, E. coli no utiliza la EDP para el metabolismo de la glucosa , basándose principalmente en la EMPP y la OPPP. El EDP permanece inactivo principalmente excepto durante el crecimiento con gluconato . [25]
Represión de catabolitos
Cuando crecen en presencia de una mezcla de azúcares, las bacterias a menudo consumen los azúcares secuencialmente a través de un proceso conocido como represión de catabolitos . Al reprimir la expresión de los genes implicados en el metabolismo de los azúcares menos preferidos, las células normalmente consumirán primero el azúcar que produce la tasa de crecimiento más alta, seguido del azúcar que produce la siguiente tasa de crecimiento más alta, y así sucesivamente. Al hacerlo, las células se aseguran de que sus recursos metabólicos limitados se utilicen para maximizar la tasa de crecimiento. El ejemplo bien utilizado de esto con E. coli implica el crecimiento de la bacteria en glucosa y lactosa, donde E. coli consumirá glucosa antes que lactosa. También se ha observado represión de catabolitos en E. coli en presencia de otros azúcares distintos de la glucosa, como arabinosa y xilosa , sorbitol , ramnosa y ribosa . En E. coli , la represión del catabolito de glucosa está regulada por el sistema de fosfotransferasa , una cascada de fosforilación de múltiples proteínas que acopla la captación de glucosa y el metabolismo. [26]
Crecimiento de la cultura
El crecimiento óptimo de E. coli ocurre a 37 ° C (98,6 ° F), pero algunas cepas de laboratorio pueden multiplicarse a temperaturas de hasta 49 ° C (120 ° F). [27] E. coli crece en una variedad de medios de laboratorio definidos, como caldo de lisogenia o cualquier medio que contenga glucosa, fosfato de amonio monobásico, cloruro de sodio, sulfato de magnesio, fosfato dibásico de potasio y agua. El crecimiento puede ser impulsado por respiración aeróbica o anaeróbica , utilizando una gran variedad de pares redox , incluida la oxidación de ácido pirúvico , ácido fórmico , hidrógeno y aminoácidos , y la reducción de sustratos como oxígeno , nitrato , fumarato , dimetilsulfóxido , y N-óxido de trimetilamina . [28] E. coli se clasifica como anaerobio facultativo. Utiliza oxígeno cuando está presente y disponible. Sin embargo, puede seguir creciendo en ausencia de oxígeno mediante fermentación o respiración anaeróbica. La capacidad de seguir creciendo en ausencia de oxígeno es una ventaja para las bacterias porque su supervivencia aumenta en ambientes donde predomina el agua. [15]
Ciclo celular
El ciclo celular bacteriano se divide en tres etapas. El período B ocurre entre la finalización de la división celular y el comienzo de la replicación del ADN. El período C abarca el tiempo que lleva replicar el ADN cromosómico. El período D se refiere a la etapa entre la conclusión de la replicación del ADN y el final de la división celular. [29] La tasa de duplicación de E. coli es mayor cuando hay más nutrientes disponibles. Sin embargo, la duración de los períodos C y D no cambia, incluso cuando el tiempo de duplicación es menor que la suma de los períodos C y D. A las tasas de crecimiento más rápidas, la replicación comienza antes de que se complete la ronda anterior de replicación, lo que da como resultado múltiples bifurcaciones de replicación a lo largo del ADN y ciclos celulares superpuestos. [30]
El número de bifurcaciones de replicación en E. coli de crecimiento rápido generalmente sigue a 2n (n = 1, 2 o 3). Esto solo ocurre si la replicación se inicia simultáneamente desde todos los orígenes de las replicaciones y se denomina replicación sincrónica . Sin embargo, no todas las células de un cultivo se replican de forma sincrónica. En este caso, las células no tienen múltiplos de dos horquillas de replicación . El inicio de la replicación se denomina asincrónico. [31] Sin embargo, la asincronía puede ser causada por mutaciones en, por ejemplo, DnaA [31] o la proteína de asociación del iniciador DnaA DiaA . [32]
Adaptación genética
E. coli y las bacterias relacionadas poseen la capacidad de transferir ADN a través de la conjugación o transducción bacteriana , lo que permite que el material genético se propague horizontalmente a través de una población existente. El proceso de transducción, que utiliza el virus bacteriano llamado bacteriófago , [33] es donde la propagación del gen que codifica la toxina Shiga de la bacteria Shigella a E. coli ayudó a producir E. coli O157: H7 , la toxina Shiga. cepa productora de E. coli.
Diversidad
E. coli engloba una enorme población de bacterias que exhiben un grado muy alto de diversidad tanto genética como fenotípica. La secuenciación del genoma de muchos aislados de E. coli y bacterias relacionadas muestra que sería deseable una reclasificación taxonómica. Sin embargo, esto no se ha hecho, en gran parte debido a su importancia médica, [34] y E. coli sigue siendo una de las especies bacterianas más diversas: solo el 20% de los genes en un genoma típico de E. coli se comparte entre todas las cepas. [35]
De hecho, desde un punto de vista más constructivo, los miembros del género Shigella ( S. dysenteriae , S. flexneri , S. boydii y S. sonnei ) deberían clasificarse como cepas de E. coli , un fenómeno denominado taxones disfrazados . [36] De manera similar, otras cepas de E. coli (por ejemplo, la cepa K-12 comúnmente utilizada en el trabajo del ADN recombinante ) son lo suficientemente diferentes como para merecer una reclasificación.
Una cepa es un subgrupo dentro de la especie que tiene características únicas que la distinguen de otras cepas. Estas diferencias a menudo son detectables sólo a nivel molecular; sin embargo, pueden provocar cambios en la fisiología o el ciclo de vida de la bacteria. Por ejemplo, una cepa puede ganar capacidad patógena , la capacidad de utilizar una fuente de carbono única, la capacidad de asumir un nicho ecológico particular o la capacidad de resistir agentes antimicrobianos. Las diferentes cepas de E. coli a menudo son específicas del huésped, lo que permite determinar la fuente de contaminación fecal en muestras ambientales. [12] [13] Por ejemplo, saber qué cepas de E. coli están presentes en una muestra de agua permite a los investigadores hacer suposiciones sobre si la contaminación se originó en un ser humano, otro mamífero o un pájaro .
Serotipos
Un sistema de subdivisión común de E. coli , pero no basado en la relación evolutiva, es por serotipo, que se basa en los principales antígenos de superficie ( antígeno O: parte de la capa de lipopolisacárido ; H: flagelina ; antígeno K: cápsula), p. Ej., O157: H7 ). [37] Sin embargo, es común citar solo el serogrupo, es decir, el antígeno O. En la actualidad, se conocen alrededor de 190 serogrupos. [38] La cepa común de laboratorio tiene una mutación que evita la formación de un antígeno O y, por lo tanto, no se puede tipificar.
Plasticidad y evolución del genoma
Como todas las formas de vida, las nuevas cepas de E. coli evolucionan a través de los procesos biológicos naturales de mutación , duplicación de genes y transferencia horizontal de genes ; en particular, el 18% del genoma de la cepa de laboratorio MG1655 se adquirió horizontalmente desde la divergencia de Salmonella . [39] Las cepas de E. coli K-12 y E. coli B son las variedades más utilizadas para fines de laboratorio. Algunas cepas desarrollan rasgos que pueden ser dañinos para un animal huésped. Estas cepas virulentas suelen causar un ataque de diarrea que a menudo es autolimitante en adultos sanos, pero que con frecuencia es letal para los niños en el mundo en desarrollo. [40] Las cepas más virulentas, como la O157: H7 , causan enfermedades graves o la muerte en los ancianos, los muy jóvenes o los inmunodeprimidos . [40] [41]
Los géneros Escherichia y Salmonella divergieron hace unos 102 millones de años (intervalo de credibilidad: 57-176 millones de años), lo que coincide con la divergencia de sus huéspedes: el primero se encuentra en mamíferos y el segundo en aves y reptiles. [42] Esto fue seguido por una división de un ancestro de Escherichia en cinco especies ( E. albertii , E. coli , E. fergusonii , E. hermannii y E. vulneris ). El último ancestro de E. coli se dividió hace entre 20 y 30 millones de años. [43]
Los experimentos de evolución a largo plazo con E. coli , iniciados por Richard Lenski en 1988, han permitido la observación directa de la evolución del genoma durante más de 65.000 generaciones en el laboratorio. [44] Por ejemplo, E. coli normalmente no tiene la capacidad de crecer aeróbicamente con citrato como fuente de carbono, que se utiliza como criterio de diagnóstico para diferenciar E. coli de otras bacterias estrechamente relacionadas como Salmonella . En este experimento, una población de E. coli desarrolló inesperadamente la capacidad de metabolizar el citrato aeróbicamente , un cambio evolutivo importante con algunas características de la especiación microbiana .
En el mundo microbiano se puede establecer una relación de depredación similar a la observada en el mundo animal. Considerado, se ha visto que E. coli es presa de múltiples depredadores generalistas, como Myxococcus xanthus . En esta relación depredador-presa se observa una evolución paralela de ambas especies a través de modificaciones genómicas y fenotípicas, en el caso de E. coli las modificaciones se modifican en dos aspectos involucrados en su virulencia como la producción de mucoides (producción excesiva de alginato de ácido exoplasmático ) y la supresión del gen OmpT, produciendo en las generaciones futuras una mejor adaptación de una de las especies que es contrarrestada por la evolución de la otra, siguiendo un modelo coevolutivo demostrado por la hipótesis de la Reina Roja . [45]
Cepa neotipo
E. coli es la especie tipo del género ( Escherichia ) y a su vez Escherichia es el género tipo de la familia Enterobacteriaceae, donde el apellido no proviene del género Enterobacter + "i" (sic.) + " Aceae ", pero de "enterobacterium" + "aceae" (enterobacterium no es un género, sino un nombre trivial alternativo a la bacteria entérica). [46] [47]
Se cree que la cepa original descrita por Escherich se ha perdido, por lo que se eligió como representante una nueva cepa tipo (neotipo): la cepa neotipo es U5 / 41 T , [48] también conocida con el nombre de depósito DSM 30083 , [49] ATCC 11775 , [50] y NCTC 9001, [51] que es patógena para los pollos y tiene un serotipo O1: K1: H7. [52] Sin embargo, en la mayoría de los estudios, se utilizaron O157: H7, K-12 MG1655 o K-12 W3110 como E. coli representativa . El genoma de la cepa tipo sólo se ha secuenciado recientemente. [48]
Filogenia de las cepas de E. coli
Se han aislado y caracterizado muchas cepas pertenecientes a esta especie. Además del serotipo ( vide supra ), se pueden clasificar según su filogenia , es decir, la historia evolutiva inferida, como se muestra a continuación, donde la especie se divide en seis grupos. [53] [54] Particularmente, el uso de secuencias del genoma completo produce filogenias altamente respaldadas. Con base en estos datos, se distinguieron cinco subespecies de E. coli . [48]
El vínculo entre la distancia filogenética ("parentesco") y la patología es pequeño, [48] por ejemplo, las cepas del serotipo O157: H7, que forman un clado ("un grupo exclusivo") - grupo E a continuación - son todas cepas enterohemorrágicas (EHEC), pero no todas las cepas de ECEH están estrechamente relacionadas. De hecho, cuatro especies diferentes de Shigella están anidadas entre las cepas de E. coli ( vide supra ), mientras que E. albertii y E. fergusonii están fuera de este grupo. De hecho, todas las especies de Shigella se colocaron dentro de una sola subespecie de E. coli en un estudio filogenómico que incluyó la cepa tipo, [48] y por esta razón es difícil una reclasificación correspondiente. Todos los comúnmente utilizados cepas de investigación de E. coli pertenecen al grupo A y se derivan principalmente de la cepa K-12 de Clifton (λ + F + ; O16) y en menor grado de d'Herelle 's Bacillus coli cepa (cepa B) ( O7).
Salmonella enterica | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Genómica
La primera secuencia de ADN completa de un genoma de E. coli (derivado de la cepa de laboratorio K-12 MG1655) se publicó en 1997. Es una molécula de ADN circular de 4,6 millones de pares de bases de longitud, que contiene 4288 genes codificadores de proteínas anotados (organizados en 2584 operones ), siete operones de ARN ribosómico (ARNr) y 86 genes de ARN de transferencia (ARNt). A pesar de haber sido objeto de análisis genéticos intensivos durante unos 40 años, muchos de estos genes eran desconocidos anteriormente. Se encontró que la densidad de codificación era muy alta, con una distancia media entre genes de solo 118 pares de bases. Se observó que el genoma contenía un número significativo de elementos genéticos transponibles , elementos repetidos, profagos crípticos y restos de bacteriófagos . [55]
Se conocen más de trescientas secuencias genómicas completas de especies de Escherichia y Shigella . La secuencia del genoma del tipo de cepa de E. coli se agregó a esta colección antes de 2014. [48] La comparación de estas secuencias muestra una notable cantidad de diversidad; solo alrededor del 20% de cada genoma representa secuencias presentes en cada uno de los aislados, mientras que alrededor del 80% de cada genoma puede variar entre los aislados. [35] Cada genoma individual contiene entre 4.000 y 5.500 genes, pero el número total de genes diferentes entre todas las cepas de E. coli secuenciadas (el pangenoma) supera los 16.000. Se ha interpretado que esta gran variedad de genes componentes significa que dos tercios del pangenoma de E. coli se originaron en otras especies y llegaron a través del proceso de transferencia horizontal de genes. [56]
Nomenclatura genética
Los genes en E. coli generalmente se nombran mediante acrónimos de 4 letras que se derivan de su función (cuando se conocen) y en cursiva. Por ejemplo, recA lleva el nombre de su papel en la recombinación homóloga más la letra A. Los genes funcionalmente relacionados se denominan recB , recC , recD , etc. Las proteínas se nombran con acrónimos en mayúsculas, por ejemplo , RecA , RecB , etc. Cuando el genoma de E. coli , todos los genes se numeraron (más o menos) en su orden en el genoma y se abreviaron con números b, como b2819 (= recD ). Los nombres "b" se crearon después de Fred B. Lattner, quien dirigió el esfuerzo de secuenciación del genoma. [55] Se introdujo otro sistema de numeración con la secuencia de otra cepa de E. coli , W3110, que fue secuenciada en Japón y, por lo tanto, usa números que comienzan por JW ... ( J apanese W 3110), por ejemplo, JW2787 (= recD ). [57] Por tanto, recD = b2819 = JW2787. Sin embargo, tenga en cuenta que la mayoría de las bases de datos tienen su propio sistema de numeración, por ejemplo, la base de datos EcoGene [58] usa EG10826 para recD . Por último, los números ECK se utilizan específicamente para los alelos de la cepa MG1655 de E. coli K-12. [58] Se pueden obtener listas completas de genes y sus sinónimos de bases de datos como EcoGene o Uniprot .
Proteómica
Proteoma
Varios estudios han investigado el proteoma de E. coli . Para 2006, 1.627 (38%) de los 4.237 marcos de lectura abiertos (ORF) se habían identificado experimentalmente. [59] Se presenta la secuencia de 4,639,221 pares de bases de Escherichia coli K-12. De 4288 genes codificadores de proteínas anotados, el 38 por ciento no tiene una función atribuida. La comparación con otros cinco microbios secuenciados revela familias de genes ubicuas y de distribución estrecha; también son evidentes muchas familias de genes similares dentro de E. coli . La familia más grande de proteínas parálogas contiene 80 transportadores ABC. El genoma en su conjunto está sorprendentemente organizado con respecto a la dirección local de replicación; guaninas, oligonucleótidos posiblemente relacionados con la replicación y recombinación, y la mayoría de los genes están orientados así. El genoma también contiene elementos de secuencia de inserción (IS), restos de fagos y muchos otros parches de composición inusual que indican la plasticidad del genoma a través de la transferencia horizontal. [55]
Interactome
El interactoma de E. coli se ha estudiado mediante purificación por afinidad y espectrometría de masas (AP / MS) y analizando las interacciones binarias entre sus proteínas.
Complejos proteicos . Un estudio de 2006 purificó 4,339 proteínas de cultivos de la cepa K-12 y encontró compañeros interactivos para 2,667 proteínas, muchas de las cuales tenían funciones desconocidas en ese momento. [60] Un estudio de 2009 encontró 5.993 interacciones entre proteínas de la misma cepa de E. coli , aunque estos datos mostraron poca superposición con los de la publicación de 2006. [61]
Interacciones binarias . Rajagopala y col. (2014) han llevado a cabo cribados sistemáticos de dos híbridos de levadura con la mayoría de las proteínas de E. coli y han encontrado un total de 2234 interacciones proteína-proteína. [62] Este estudio también integró interacciones genéticas y estructuras de proteínas y mapeó 458 interacciones dentro de 227 complejos de proteínas .
Microbiota normal
E. coli pertenece a un grupo de bacterias conocidas informalmente como coliformes que se encuentran en el tracto gastrointestinal de los animales de sangre caliente . [63] La E. coli normalmente coloniza el tracto gastrointestinal de un bebé dentro de las 40 horas posteriores al nacimiento, y llega con comida o agua o de las personas que lo manipulan. En el intestino, E. coli se adhiere al moco del intestino grueso . Es el anaerobio facultativo primario del tracto gastrointestinal humano. [64] ( Los anaerobios facultativos son organismos que pueden crecer en presencia o ausencia de oxígeno). Mientras estas bacterias no adquieran elementos genéticos que codifiquen los factores de virulencia , siguen siendo comensales benignos . [sesenta y cinco]
Uso terapéutico
Debido al bajo costo y la velocidad con la que se puede cultivar y modificar en entornos de laboratorio, E. coli es una plataforma de expresión popular para la producción de proteínas recombinantes utilizadas en terapéutica. Una ventaja de usar E. coli sobre otra plataforma de expresión es que E. coli naturalmente no exporta muchas proteínas al periplasma , lo que facilita la recuperación de una proteína de interés sin contaminación cruzada. [66] Las cepas de E. coli K-12 y sus derivados (DH1, DH5α, MG1655, RV308 y W3110) son las cepas más utilizadas por la industria biotecnológica. [67] La cepa de E. coli no patógena Nissle 1917 (EcN), (Mutaflor) y E. coli O83: K24: H31 (Colinfant) [68] [69] ) se utilizan como agentes probióticos en medicina, principalmente para el tratamiento de varios enfermedades gastrointestinales , [70] incluida la enfermedad inflamatoria intestinal . [71] Se cree que la cepa EcN podría impedir el crecimiento de patógenos oportunistas, incluyendo Salmonella y otros enteropatógenos coliformes , a través de la producción de proteínas microcina la producción de sideróforos . [72]
Papel en la enfermedad
La mayoría de las cepas de E. coli no causan enfermedades, viven naturalmente en el intestino, [73] pero las cepas virulentas pueden causar gastroenteritis , infecciones del tracto urinario , meningitis neonatal , colitis hemorrágica y enfermedad de Crohn . Los signos y síntomas comunes incluyen calambres abdominales severos, diarrea, colitis hemorrágica, vómitos y, a veces, fiebre. En casos más raros, las cepas virulentas también son responsables de la necrosis intestinal (muerte del tejido) y la perforación sin progresar a síndrome hemolítico-urémico , peritonitis , mastitis , sepsis y neumonía por gramnegativos . Los niños muy pequeños son más susceptibles a desarrollar enfermedades graves, como el síndrome urémico hemolítico; sin embargo, las personas sanas de todas las edades corren el riesgo de sufrir las graves consecuencias que pueden surgir como resultado de la infección por E. coli . [64] [74] [75] [76]
Algunas cepas de E. coli , por ejemplo O157: H7, pueden producir la toxina Shiga (clasificada como agente bioterrorista ). La toxina Shiga causa respuestas inflamatorias en las células diana del intestino, dejando atrás lesiones que resultan en la diarrea sanguinolenta que es un síntoma de una infección por E. coli productora de toxina Shiga (STEC). Esta toxina causa además la destrucción prematura de los glóbulos rojos, que luego obstruyen el sistema de filtrado del cuerpo, los riñones, en algunos casos raros (generalmente en niños y ancianos) causando el síndrome urémico hemolítico (SUH), que puede conducir a insuficiencia renal. e incluso la muerte. Los signos del síndrome urémico hemolítico incluyen disminución de la frecuencia de micción, letargo y palidez de las mejillas y el interior de los párpados inferiores. En el 25% de los pacientes con SUH se producen complicaciones del sistema nervioso, que a su vez provocan accidentes cerebrovasculares . Además, esta tensión provoca la acumulación de líquido (ya que los riñones no funcionan), lo que provoca edema alrededor de los pulmones, las piernas y los brazos. Este aumento en la acumulación de líquido, especialmente alrededor de los pulmones, impide el funcionamiento del corazón y provoca un aumento de la presión arterial. [77] [22] [78] [79] [80] [75] [76]
La E. coli uropatógena (UPEC) es una de las principales causas de infecciones del tracto urinario . [81] Es parte de la microbiota normal del intestino y se puede introducir de muchas formas. En particular para las mujeres, la dirección de limpieza después de la defecación (limpiando de atrás hacia adelante) puede conducir a la contaminación fecal de los orificios urogenitales. El coito anal también puede introducir esta bacteria en la uretra masculina y, al cambiar del coito anal al vaginal, el hombre también puede introducir UPEC en el sistema urogenital femenino.
La E. coli enterotoxigénica (ETEC) es la causa más común de diarrea del viajero , con hasta 840 millones de casos en todo el mundo en países en desarrollo cada año. La bacteria, que generalmente se transmite a través de alimentos contaminados o agua potable, se adhiere al revestimiento intestinal , donde secreta cualquiera de los dos tipos de enterotoxinas , lo que provoca diarrea acuosa. La tasa y la gravedad de las infecciones son más altas entre los niños menores de cinco años, e incluyen hasta 380.000 muertes al año. [82]
En mayo de 2011, una cepa de E. coli , O104: H4 , fue objeto de un brote bacteriano que comenzó en Alemania . Ciertas cepas de E. coli son una de las principales causas de enfermedades transmitidas por los alimentos . El brote comenzó cuando varias personas en Alemania se infectaron con la bacteria E. coli enterohemorrágica (EHEC) , lo que provocó el síndrome urémico hemolítico (SUH), una emergencia médica que requiere tratamiento urgente. El brote no solo afectó a Alemania, sino también a otros 15 países, incluidas regiones de América del Norte. [83] El 30 de junio de 2011, el Bundesinstitut für Risikobewertung (BfR) alemán (Instituto Federal de Evaluación de Riesgos, un instituto federal del Ministerio Federal de Alimentación, Agricultura y Protección del Consumidor de Alemania ) anunció que las semillas de fenogreco de Egipto eran probablemente la causa. del brote de ECEH. [84]
Algunos estudios han demostrado la ausencia de E. coli en la flora intestinal de sujetos con el trastorno metabólico Fenilcetonuria . Se plantea la hipótesis de que la ausencia de estas bacterias normales perjudica la producción de las principales vitaminas B 2 (riboflavina) y K 2 (menaquinona), vitaminas que están implicadas en muchas funciones fisiológicas en los seres humanos, como el metabolismo celular y óseo, y por lo tanto contribuye a el desorden. [85]
Periodo de incubación
El tiempo que transcurre entre la ingestión de la bacteria STEC y la sensación de malestar se denomina "período de incubación". El período de incubación suele ser de 3 a 4 días después de la exposición, pero puede ser tan corto como 1 día o tan largo como 10 días. Los síntomas a menudo comienzan lentamente con un leve dolor abdominal o diarrea sin sangre que empeora durante varios días. El SUH, si ocurre, se desarrolla un promedio de 7 días después de los primeros síntomas, cuando la diarrea está mejorando. [86]
Diagnóstico
El diagnóstico de la diarrea infecciosa y la identificación de la resistencia a los antimicrobianos se realiza mediante un cultivo de heces con pruebas posteriores de sensibilidad a los antibióticos . Requiere un mínimo de 2 días y un máximo de varias semanas para cultivar patógenos gastrointestinales. Las tasas de sensibilidad (verdadero positivo) y especificidad (verdadero negativo) para el cultivo de heces varían según el patógeno, aunque varios patógenos humanos no pueden cultivarse . Para las muestras con cultivo positivo, la prueba de resistencia a los antimicrobianos tarda entre 12 y 24 horas adicionales en realizarse.
Las pruebas de diagnóstico molecular actuales en el lugar de atención pueden identificar E. coli y la resistencia a los antimicrobianos en las cepas identificadas mucho más rápido que las pruebas de cultivo y sensibilidad. Las plataformas basadas en micromatrices pueden identificar cepas patógenas específicas de genes AMR específicos de E. coli y E. coli en dos horas o menos con alta sensibilidad y especificidad, pero el tamaño del panel de prueba (es decir, patógenos totales y genes de resistencia a los antimicrobianos) es limitado. Actualmente se están desarrollando nuevas plataformas de diagnóstico de enfermedades infecciosas basadas en la metagenómica para superar las diversas limitaciones del cultivo y todas las tecnologías de diagnóstico molecular disponibles en la actualidad.
Tratamiento
El pilar del tratamiento es la evaluación de la deshidratación y la reposición de líquidos y electrolitos. Se ha demostrado que la administración de antibióticos acorta el curso de la enfermedad y la duración de la excreción de E. coli enterotoxigénica (ETEC) en adultos en áreas endémicas y en la diarrea del viajero, aunque la tasa de resistencia a los antibióticos de uso común está aumentando y generalmente no es así. recomendado. [87] El antibiótico utilizado depende de los patrones de susceptibilidad en la región geográfica particular. Actualmente, los antibióticos de elección son las fluoroquinolonas o la azitromicina , con un papel emergente de la rifaximina . La rifaximina oral , un derivado semisintético de la rifamicina, es un antibacteriano eficaz y bien tolerado para el tratamiento de adultos con diarrea del viajero no invasiva. La rifaximina fue significativamente más eficaz que el placebo y no menos eficaz que la ciprofloxacina para reducir la duración de la diarrea. Si bien la rifaximina es eficaz en pacientes con diarrea del viajero predominante por E. coli , parece ineficaz en pacientes infectados con enteropatógenos inflamatorios o invasivos . [88]
Prevención
ETEC es el tipo de E. coli en el que se concentran la mayoría de los esfuerzos de desarrollo de vacunas. Los anticuerpos contra la LT y las principales CF de ETEC brindan protección contra las CF homólogas que producen LT y que expresan ETEC . Se han desarrollado vacunas inactivadas orales que consisten en antígeno de la toxina y células completas, es decir, la vacuna contra el cólera de la subunidad B recombinante del cólera (rCTB) -WC, Dukoral. Actualmente no hay vacunas autorizadas para ETEC, aunque varias se encuentran en diversas etapas de desarrollo. [89] En diferentes ensayos, la vacuna contra el cólera rCTB-WC proporcionó una protección alta (85 a 100%) a corto plazo. En ensayos clínicos, se ha demostrado en ensayos clínicos que un candidato a vacuna ETEC oral que consiste en rCTB y bacterias E. coli inactivadas con formalina que expresan CF importantes es seguro, inmunogénico y eficaz contra la diarrea grave en viajeros estadounidenses, pero no contra la diarrea ETEC en niños pequeños en Egipto . Una vacuna ETEC modificada que consiste en cepas de E. coli recombinantes que sobreexpresan las principales FC y un toxoide híbrido más parecido a LT llamado LCTBA, están siendo sometidos a pruebas clínicas. [90] [91]
Otros métodos de prevención comprobados para la transmisión de E. coli incluyen lavarse las manos y mejorar el saneamiento y el agua potable, ya que la transmisión se produce a través de la contaminación fecal de los alimentos y el agua. Además, cocinar bien la carne y evitar el consumo de bebidas crudas no pasteurizadas, como jugos y leche, son otros métodos probados para prevenir la E. coli . Por último, evite la contaminación cruzada de utensilios y espacios de trabajo al preparar alimentos. [92]
Organismo modelo en la investigación de las ciencias de la vida
Debido a su larga historia de cultivo en laboratorio y su facilidad de manipulación, E. coli juega un papel importante en la ingeniería biológica moderna y la microbiología industrial . [93] El trabajo de Stanley Norman Cohen y Herbert Boyer en E. coli , utilizando plásmidos y enzimas de restricción para crear ADN recombinante , se convirtió en la base de la biotecnología. [94]
E. coli es un huésped muy versátil para la producción de proteínas heterólogas , [95] y se han desarrollado varios sistemas de expresión de proteínas que permiten la producción de proteínas recombinantes en E. coli . Los investigadores pueden introducir genes en los microbios utilizando plásmidos que permitan un alto nivel de expresión de proteínas, y dicha proteína puede producirse en masa en procesos de fermentación industrial . Una de las primeras aplicaciones útiles de la tecnología del ADN recombinante fue la manipulación de E. coli para producir insulina humana . [96]
Muchas proteínas que antes se pensaba que eran difíciles o imposibles de expresar en E. coli en forma plegada se han expresado con éxito en E. coli . Por ejemplo, las proteínas con múltiples enlaces disulfuro pueden producirse en el espacio periplásmico o en el citoplasma de mutantes que se vuelven lo suficientemente oxidantes para permitir que se formen enlaces disulfuro, [97] mientras que las proteínas que requieren modificación postraduccional como la glicosilación para estabilidad o función tienen se ha expresado utilizando el sistema de glicosilación ligado a N de Campylobacter jejuni diseñado en E. coli . [98] [99] [100]
Modificadas de E. coli células se han utilizado en la vacuna contra el desarrollo, la biorremediación , la producción de biocombustibles , [101] iluminación, y la producción de inmovilizados enzimas . [95] [102]
La cepa K-12 es una forma mutante de E. coli que sobreexpresa la enzima fosfatasa alcalina (ALP) . [103] La mutación surge debido a un defecto en el gen que codifica constantemente la enzima. Se dice que un gen que produce un producto sin ninguna inhibición tiene actividad constitutiva . Esta forma mutante particular se usa para aislar y purificar la enzima mencionada anteriormente. [103]
La cepa OP50 de Escherichia coli se utiliza para el mantenimiento de cultivos de Caenorhabditis elegans .
La cepa JM109 es una forma mutante de E. coli que es deficiente en recA y endA. La cepa se puede utilizar para el cribado azul / blanco cuando las células portan el factor de fertilidad episoma [104]. La falta de recA disminuye la posibilidad de una restricción no deseada del ADN de interés y la falta de endA inhibe la descomposición del ADN plasmídico. Por tanto, JM109 es útil para sistemas de clonación y expresión.
Organismo modelo
E. coli se utiliza con frecuencia como organismo modelo en estudios de microbiología . Las cepas cultivadas (por ejemplo, E. coli K12) están bien adaptadas al entorno del laboratorio y, a diferencia de las cepas de tipo salvaje , han perdido su capacidad de prosperar en el intestino. Muchas cepas de laboratorio pierden su capacidad para formar biopelículas . [105] [106] Estas características protegen a las cepas de tipo salvaje de los anticuerpos y otros ataques químicos, pero requieren un gran gasto de energía y recursos materiales. E. coli se utiliza a menudo como microorganismo representativo en la investigación de nuevos métodos de esterilización y tratamiento de agua, incluida la fotocatálisis . Mediante métodos estándar de recuento en placa , después de diluciones secuenciales y crecimiento en placas de gel de agar, se puede evaluar la concentración de organismos viables o UFC (unidades formadoras de colonias) en un volumen conocido de agua tratada, lo que permite la evaluación comparativa del rendimiento de los materiales. [107]
En 1946, Joshua Lederberg y Edward Tatum describieron por primera vez el fenómeno conocido como conjugación bacteriana utilizando E. coli como bacteria modelo, [108] y sigue siendo el modelo principal para estudiar la conjugación. [109] E. coli fue una parte integral de los primeros experimentos para comprender la genética de los fagos , [110] y los primeros investigadores, como Seymour Benzer , utilizaron E. coli y el fago T4 para comprender la topografía de la estructura genética. [111] Antes de la investigación de Benzer, no se sabía si el gen era una estructura lineal o si tenía un patrón de ramificación. [112]
E. coli fue uno de los primeros organismos en secuenciar su genoma; Science publicó el genoma completo de E. coli K12 en 1997 [55]
De 2002 a 2010, un equipo de la Academia Húngara de Ciencias creó una cepa de Escherichia coli llamada MDS42, que ahora vende Scarab Genomics de Madison, WI con el nombre de "Clean Genome. E. coli", [113] donde Se eliminó el 15% del genoma de la cepa parental (E. coli K-12 MG1655) para ayudar en la eficiencia de la biología molecular, eliminando elementos IS , pseudogenes y fagos , lo que resultó en un mejor mantenimiento de los genes tóxicos codificados por plásmidos, que a menudo se inactivan. por transposones. [114] [115] [116] La bioquímica y la maquinaria de replicación no se alteraron.
Al evaluar la posible combinación de nanotecnologías con la ecología del paisaje , se pueden generar paisajes de hábitats complejos con detalles a nanoescala. [117] En tales ecosistemas sintéticos, se han realizado experimentos evolutivos con E. coli para estudiar la biofísica espacial de la adaptación en una biogeografía insular en chip.
También se están realizando estudios que intentan programar E. coli para resolver problemas matemáticos complicados, como el problema del camino hamiltoniano . [118]
En otros estudios, la E. coli no patógena se ha utilizado como microorganismo modelo para comprender los efectos de la microgravedad simulada (en la Tierra) sobre el mismo. [119] [120]
Historia
En 1885, el pediatra alemán-austríaco Theodor Escherich descubrió este organismo en las heces de individuos sanos. Lo llamó Bacterium coli commune porque se encuentra en el colon. Las primeras clasificaciones de los procariotas los colocaban en un puñado de géneros en función de su forma y motilidad (en ese momento existía la clasificación de bacterias de Ernst Haeckel en el reino Monera ). [91] [121] [122]
Bacterium coli era la especie tipo del género Bacterium ahora inválido cuando se reveló que faltaba la especie tipo anterior (" Bacterium triloculare "). [123] Tras una revisión de Bacterium , Migula lo reclasificó como Bacillus coli en 1895 [124] y más tarde lo reclasificó en el género recién creado Escherichia , que lleva el nombre de su descubridor original. [125]
En 1996, el peor brote hasta la fecha de intoxicación alimentaria por E. coli ocurrió en Wishaw, Escocia, y mató a 21 personas. [126] Este número de muertos se superó en 2011, cuando el brote de E. coli O104: H4 en Alemania de 2011 , vinculado a brotes orgánicos de fenogreco, mató a 53 personas.
Ver también
- Análisis bacteriológico de agua
- Moléculas liberadoras de monóxido de carbono
- Control de contaminacion
- Cepa dcm de la presa
- Prueba de Eijkman
- Coliforme fecal
- Código internacional de nomenclatura de bacterias
- Lista de cepas de Escherichia coli
- Suplementos nutricionales a base de oligosacáridos de manano
- Metabolismo de desbordamiento
- Sistema T4 rII
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Bases de datos y enlaces externos
- EcoCyc : curación basada en la literatura de todo el genoma y de la regulación transcripcional, los transportadores y las vías metabólicas.
- La base de datos de membranomas proporciona información sobre proteínas transmembrana de paso único de E. coli y varios otros organismos.
- Estadísticas de E. coli
- Infección por E. coli | Causas y factores de riesgo
- Base de datos de interacción del bacterioma E. coli
- EcoGene (base de datos del genoma y sitio web dedicado a la subcepa MG1655 de Escherichia coli K-12)
- EcoSal Recurso web actualizado continuamente basado en la publicación clásica de ASM Press Escherichia coli and Salmonella: Cellular and Molecular Biology
- ECODAB La estructura de los antígenos O que forman la base de la clasificación serológica de E. coli
- Coli Genetic Stock Center Cepas e información genética sobre E. coli K-12
- PortEco (anteriormente EcoliHub) : recurso de datos integral financiado por los NIH para E. coli K-12 y sus fagos, plásmidos y elementos genéticos móviles
- EcoliWiki es el componente de anotación comunitaria de PortEco
- RegulonDB RegulonDB es un modelo de la regulación compleja del inicio de la transcripción o red reguladora de la célula E. coli K-12.
- Escherichia coli uropatógena (UPEC)
- Matrices AlignACE que buscan sitios de unión adicionales en la secuencia genómica de E. coli
- E. coli en el banco de datos de proteínas