Ecofisiología (del griego οἶκος , oikos , "casa (mantener)"; φύσις , physis , "naturaleza, origen"; y -λογία , -logia ), fisiología ambiental o ecología fisiológica es una disciplina biológica que estudia la respuesta de un organismo ' s fisiología a las condiciones ambientales. Está estrechamente relacionado con la fisiología comparada y la fisiología evolutiva . La bionomía por acuñación de Ernst Haeckel a veces se emplea como sinónimo.[1]
Plantas [ editar ]
La ecofisiología de las plantas se ocupa principalmente de dos temas: los mecanismos (cómo las plantas perciben y responden al cambio ambiental) y la escala o integración (cómo se coordinan las respuestas a condiciones altamente variables, por ejemplo, gradientes desde la luz solar total hasta el 95% de sombra dentro de las copas de los árboles). entre sí), y cómo se puede entender sobre esta base su efecto colectivo sobre el crecimiento de las plantas y el intercambio de gases.
En muchos casos, los animales pueden escapar de factores ambientales desfavorables y cambiantes como el calor, el frío, la sequía o las inundaciones, mientras que las plantas no pueden alejarse y, por lo tanto, deben soportar las condiciones adversas o perecer (los animales van a lugares, las plantas crecen). Por tanto, las plantas son fenotípicamente plásticas y tienen una impresionante variedad de genes que ayudan a aclimatarse a las condiciones cambiantes. Se plantea la hipótesis de que este gran número de genes puede explicarse en parte por la necesidad de las especies vegetales de vivir en una gama más amplia de condiciones.
Luz [ editar ]
La luz es el alimento de las plantas, es decir, la forma de energía que las plantas utilizan para construirse y reproducirse. Los órganos que recolectan luz en las plantas son las hojas y el proceso mediante el cual la luz se convierte en biomasa es la fotosíntesis . La respuesta de la fotosíntesis a la luz se llama curva de respuesta a la luz de la fotosíntesis neta ( curva PI ). La forma se describe típicamente mediante una hipérbola no rectangular. Tres cantidades de la curva de respuesta a la luz son particularmente útiles para caracterizar la respuesta de una planta a las intensidades de luz. La asíntota inclinadatiene una pendiente positiva que representa la eficiencia del uso de la luz y se denomina eficiencia cuántica; la intersección con el eje x es la intensidad de la luz a la que la asimilación bioquímica (asimilación bruta) equilibra la respiración de la hoja de modo que el intercambio neto de CO 2 de la hoja es cero, lo que se denomina punto de compensación de luz; y una asíntota horizontal que representa la tasa máxima de asimilación. A veces, después de alcanzar la máxima asimilación, disminuye por procesos conocidos colectivamente como fotoinhibición .
Como ocurre con la mayoría de los factores abióticos, la intensidad de la luz (irradiancia) puede ser tanto subóptima como excesiva. La luz (sombra) subóptima generalmente ocurre en la base del dosel de una planta o en un ambiente de sotobosque. Las plantas tolerantes a la sombra tienen una variedad de adaptaciones para ayudarlas a sobrevivir a la cantidad y calidad de luz alterada típica de los entornos de sombra.
El exceso de luz ocurre en la parte superior de las copas de los árboles y en terreno abierto cuando la cobertura de nubes es baja y el ángulo cenital del sol es bajo, por lo general esto ocurre en los trópicos y en altitudes elevadas. El exceso de luz que incide en una hoja puede provocar fotoinhibición y fotodestrucción . Las plantas adaptadas a ambientes de mucha luz tienen una serie de adaptaciones para evitar o disipar el exceso de energía lumínica, así como mecanismos que reducen la cantidad de daño causado.
La intensidad de la luz también es un componente importante para determinar la temperatura de los órganos de las plantas (balance energético).
Temperatura [ editar ]
En respuesta a temperaturas extremas, las plantas pueden producir varias proteínas . Estos los protegen de los efectos dañinos de la formación de hielo y la caída de las tasas de catálisis enzimática a bajas temperaturas, y de la desnaturalización de las enzimas y el aumento de la fotorrespiración a altas temperaturas. A medida que bajan las temperaturas, aumenta la producción de proteínas anticongelantes y deshidrinas . A medida que aumentan las temperaturas, aumenta la producción de proteínas de choque térmico . Los desequilibrios metabólicos asociados con las temperaturas extremas dan como resultado la acumulación de especies reactivas de oxígeno , que pueden contrarrestarse mediante sistemas antioxidantes . Membranas celularestambién se ven afectados por los cambios de temperatura y pueden hacer que la membrana pierda sus propiedades fluidas y se convierta en un gel en condiciones de frío o que presente fugas en condiciones de calor. Esto puede afectar el movimiento de compuestos a través de la membrana. Para prevenir estos cambios, las plantas pueden cambiar la composición de sus membranas. En condiciones frías, se colocan más ácidos grasos insaturados en la membrana y en condiciones cálidas, se insertan más ácidos grasos saturados .
Las plantas pueden evitar el sobrecalentamiento minimizando la cantidad de luz solar absorbida y mejorando los efectos refrescantes del viento y la transpiración . Las plantas pueden reducir la absorción de luz mediante el uso de pelos de hojas, escamas y ceras reflectantes. Estas características son tan comunes en las regiones cálidas y secas que se puede ver que estos hábitats forman un 'paisaje plateado' a medida que la luz se dispersa por las copas de los árboles. [2] Algunas especies, como Macroptilium purpureum , pueden mover sus hojas a lo largo del día para que estén siempre orientadas para evitar el sol ( paraheliotropismo ). [3] El conocimiento de estos mecanismos ha sido clave para mejorar la tolerancia al estrés por calor en plantas agrícolas.
Las plantas pueden evitar el impacto total de las bajas temperaturas alterando su microclima . Por ejemplo, se dice que las plantas de Raoulia que se encuentran en las tierras altas de Nueva Zelanda se parecen a las 'ovejas vegetales' ya que forman grupos apretados en forma de cojín para aislar las partes más vulnerables de las plantas y protegerlas de los vientos fríos. El mismo principio se ha aplicado en la agricultura mediante el uso de mantillo de plástico para aislar los puntos de crecimiento de los cultivos en climas fríos con el fin de impulsar el crecimiento de las plantas. [4]
Agua [ editar ]
Demasiada o muy poca agua puede dañar las plantas. Si hay muy poca agua, los tejidos se deshidratarán y la planta puede morir. Si el suelo se encharca, el suelo se volverá anóxico (bajo contenido de oxígeno), lo que puede matar las raíces de la planta.
La capacidad de las plantas para acceder al agua depende de la estructura de sus raíces y del potencial hídrico de las células de la raíz. Cuando el contenido de agua del suelo es bajo, las plantas pueden alterar su potencial hídrico para mantener un flujo de agua hacia las raíces y hasta las hojas ( continuo de la atmósfera de la planta del suelo ). Este notable mecanismo permite a las plantas elevar el agua hasta 120 m aprovechando el gradiente creado por la transpiración de las hojas. [5]
En suelos muy secos, las plantas cierran sus estomas para reducir la transpiración y evitar la pérdida de agua. El cierre de los estomas suele estar mediado por señales químicas de la raíz (es decir, ácido abscísico ). En los campos de regadío, el hecho de que las plantas cierren sus estomas en respuesta al secado de las raíces puede aprovecharse para "engañar" a las plantas para que utilicen menos agua sin reducir los rendimientos (ver secado parcial de la zona de raíces ). El uso de esta técnica fue desarrollado en gran medida por el Dr. Peter Dry y sus colegas en Australia [6] [7] (ver determinismo nominativo ).
Si la sequía continúa, los tejidos de la planta se deshidratarán, lo que provocará una pérdida de la presión de turgencia que es visible como marchitamiento . Además de cerrar sus estomas, la mayoría de las plantas también pueden responder a la sequía alterando su potencial hídrico (ajuste osmótico) y aumentando el crecimiento de las raíces. Las plantas que están adaptadas a ambientes secos ( Xerófitas ) tienen una variedad de mecanismos más especializados para mantener el agua y / o proteger los tejidos cuando ocurre la desecación.
El anegamiento reduce el suministro de oxígeno a las raíces y puede matar una planta en unos días. Las plantas no pueden evitar el encharcamiento, pero muchas especies superan la falta de oxígeno en el suelo transportando oxígeno a la raíz desde los tejidos que no están sumergidos. Las especies que son tolerantes al anegamiento desarrollan raíces especializadas cerca de la superficie del suelo y aerénquima para permitir la difusión del oxígeno desde el brote hasta la raíz. Las raíces que no mueren directamente también pueden cambiar a formas de respiración celular menos hambrientas de oxígeno. [8] Las especies que se sumergen con frecuencia han desarrollado mecanismos más elaborados que mantienen los niveles de oxígeno de las raíces, como las raíces aéreas que se ven en los manglares . [9]
Sin embargo, para muchas plantas de interior con exceso de agua terminal, los síntomas iniciales de anegamiento pueden parecerse a los debidos a la sequía. Esto es particularmente cierto para las plantas sensibles a las inundaciones que muestran caída de sus hojas debido a la epinastia (en lugar de marchitarse).
CO
2concentración [ editar ]
CO
2es vital para el crecimiento de las plantas, ya que es el sustrato para la fotosíntesis. Las plantas absorben CO
2a través de los poros estomáticos de sus hojas. Al mismo tiempo que CO
2entra en los estomas, la humedad se escapa. Esta compensación entre CO
2La ganancia y la pérdida de agua son fundamentales para la productividad de la planta. La compensación es aún más crítica ya que Rubisco , la enzima utilizada para capturar CO
2, es eficiente solo cuando hay una alta concentración de CO
2en la hoja. Algunas plantas superan esta dificultad concentrando CO
2dentro de sus hojas mediante la fijación de carbono C 4 o el metabolismo del ácido crasuláceo . Sin embargo, la mayoría de las especies utilizaron la fijación de carbono C 3 y deben abrir sus estomas para absorber CO.
2 siempre que tenga lugar la fotosíntesis.
La concentración de CO2en la atmósfera está aumentando debido a la deforestación y la combustión de combustibles fósiles . Se espera que esto aumente la eficiencia de la fotosíntesis y posiblemente aumente la tasa general de crecimiento de las plantas. Esta posibilidad ha atraído un interés considerable en los últimos años, ya que una mayor tasa de crecimiento de las plantas podría absorber parte del exceso de CO
2y reducir la tasa de calentamiento global . Experimentos extensos que cultivan plantas bajo niveles elevados de CO
2El uso del enriquecimiento por concentración de aire libre ha demostrado que la eficiencia fotosintética sí aumenta. Las tasas de crecimiento de las plantas también aumentan, en un promedio del 17% para el tejido aéreo y del 30% para el tejido subterráneo. [10] [11] Sin embargo, los impactos perjudiciales del calentamiento global, como el aumento de casos de estrés por calor y sequía, significan que es probable que el efecto general sea una reducción en la productividad de las plantas. [12] [13] [14] Se esperaría que la reducción de la productividad de las plantas acelere la tasa de calentamiento global. En general, estas observaciones apuntan a la importancia de evitar mayores aumentos en el CO atmosférico
2en lugar de arriesgarse a un cambio climático desbocado .
Viento [ editar ]
El viento tiene tres efectos muy diferentes en las plantas. [15]
- Afecta los intercambios de masa (evaporación de agua, CO
2) y de energía (calor) entre la planta y la atmósfera renovando el aire al contacto con las hojas ( convección ). - Se siente como una señal que impulsa un síndrome de aclimatación al viento por parte de la planta conocida como tigmomorfogénesis , lo que conduce a un crecimiento y desarrollo modificados y, finalmente, al endurecimiento por el viento.
- Su fuerza de arrastre puede dañar la planta (abrasión de las hojas, rotura del viento en ramas y tallos y viento y caída en árboles y alojamiento en cultivos). [dieciséis]
Intercambio de masa y energía [ editar ]
El viento influye en la forma en que las hojas regulan la humedad, el calor y el dióxido de carbono. Cuando no hay viento, se forma una capa de aire en calma alrededor de cada hoja. Esto se conoce como capa límite y, de hecho, aísla la hoja del medio ambiente, proporcionando una atmósfera rica en humedad y menos propensa al calentamiento o enfriamiento por convección. A medida que aumenta la velocidad del viento, el entorno de las hojas se vincula más estrechamente con el entorno circundante. Puede resultar difícil para la planta retener la humedad ya que está expuesta al aire seco. Por otro lado, un viento moderadamente fuerte permite que la planta enfríe sus hojas más fácilmente cuando se expone a la luz solar total. Las plantas no son del todo pasivas en su interacción con el viento. Las plantas pueden hacer que sus hojas sean menos vulnerables a los cambios en la velocidad del viento, cubriendo sus hojas con pelos finos (tricomas ) para romper el flujo de aire y aumentar la capa límite. De hecho, las dimensiones de las hojas y el dosel a menudo se controlan con precisión para manipular la capa límite según las condiciones ambientales predominantes. [17]
Aclimatación [ editar ]
Plants can sense the wind through the deformation of its tissues. This signal leads to inhibits the elongation and stimulates the radial expansion of their shoots, while increasing the development of their root system. This syndrome of responses known as thigmomorphogenesis results in shorter, stockier plants with strengthened stems, as well as to an improved anchorage.[18] It was once believed that this occurs mostly in very windy areas. But it has been found that it happens even in areas with moderate winds, so that wind-induced signal were found to be a major ecological factor.[15][19]
Los árboles tienen una capacidad particularmente bien desarrollada para reforzar sus troncos cuando se exponen al viento. Desde el punto de vista práctico, esta constatación llevó a los arboricultores del Reino Unido en la década de 1960 a alejarse de la práctica de estacar árboles jóvenes de uso recreativo para ofrecer apoyo artificial. [20]
Daño por viento [ editar ]
El viento puede dañar la mayoría de los órganos de las plantas. La abrasión de las hojas (debido al roce de hojas y ramas o al efecto de partículas en el aire como la arena) y la rotura de hojas o ramas son fenómenos bastante comunes a los que las plantas deben adaptarse. En los casos más extremos, las plantas pueden resultar mortalmente dañadas o arrancadas por el viento. Esta ha sido una importante presión selectiva que actúa sobre las plantas terrestres. [21] Hoy en día, es una de las mayores amenazas para la agricultura y la silvicultura incluso en zonas templadas. [15] Es peor para la agricultura en las regiones propensas a huracanes, como las islas de Barlovento, donde se cultivan bananos, en el Caribe. [22]
When this type of disturbance occurs in natural systems, the only solution is to ensure that there is an adequate stock of seeds or seedlings to quickly take the place of the mature plants that have been lost- although, in many cases, a successional stage will be needed before the ecosystem can be restored to its former state.
Animals[edit]
Humans[edit]
The environment can have major influences on human physiology. Environmental effects on human physiology are numerous; one of the most carefully studied effects is the alterations in thermoregulation in the body due to outside stresses. This is necessary because in order for enzymes to function, blood to flow, and for various body organs to operate, temperature must remain at consistent, balanced levels.
Thermoregulation[edit]
To achieve this, the body alters three main things to achieve a constant, normal body temperature:
- Heat transfer to the epidermis
- The rate of evaporation
- The rate of heat production
The hypothalamus plays an important role in thermoregulation. It connects to thermal receptors in the dermis, and detects changes in surrounding blood to make decisions of whether to stimulate internal heat production or to stimulate evaporation.
There are two main types of stresses that can be experienced due to extreme environmental temperatures: heat stress and cold stress.
Heat stress is physiologically combated in four ways: radiation, conduction, convection, and evaporation. Cold stress is physiologically combated by shivering, accumulation of body fat, circulatory adaptations (that provide an efficient transfer of heat to the epidermis), and increased blood flow to the extremities.
There is one part of the body fully equipped to deal with cold stress. The respiratory system protects itself against damage by warming the incoming air to 80-90 degrees Fahrenheit before it reaches the bronchi. This means that not even the most frigid of temperatures can damage the respiratory tract.
In both types of temperature-related stress, it is important to remain well-hydrated. Hydration reduces cardiovascular strain, enhances the ability of energy processes to occur, and reduces feelings of exhaustion.
Altitude[edit]
Extreme temperatures are not the only obstacles that humans face. High altitudes also pose serious physiological challenges on the body. Some of these effects are reduced arterial P O 2 {\displaystyle P_{{\mathrm {O} }_{2}}} , the rebalancing of the acid-base content in body fluids, increased hemoglobin, increased RBC synthesis, enhanced circulation, and increased levels of the glycolysis byproduct 2,3 diphosphoglycerate, which promotes off-loading of O2 by hemoglobin in the hypoxic tissues.
Environmental factors can play a huge role in the human body's fight for homeostasis. However, humans have found ways to adapt, both physiologically and tangibly.
Scientists[edit]
George A. Bartholomew (1919–2006) was a founder of animal physiological ecology. He served on the faculty at UCLA from 1947 to 1989, and almost 1,200 individuals can trace their academic lineages to him.[23] Knut Schmidt-Nielsen (1915–2007) was also an important contributor to this specific scientific field as well as comparative physiology.
Hermann Rahn (1912–1990) was an early leader in the field of environmental physiology. Starting out in the field of zoology with a Ph.D. from University of Rochester (1933), Rahn began teaching physiology at the University of Rochester in 1941. It is there that he partnered with Wallace O. Fenn to publish A Graphical Analysis of the Respiratory Gas Exchange in 1955. This paper included the landmark O2-CO2 diagram, which formed the basis for much of Rahn's future work. Rahn's research into applications of this diagram led to the development of aerospace medicine and advancements in hyperbaric breathing and high-altitude respiration. Rahn later joined the University at Buffalo in 1956 as the Lawrence D. Bell Professor and Chairman of the Department of Physiology. As Chairman, Rahn surrounded himself with outstanding faculty and made the University an international research center in environmental physiology.
See also[edit]
- Comparative physiology
- Evolutionary physiology
- Ecology
- Phylogenetic comparative methods
- Plant physiology
- Raymond B. Huey
- Theodore Garland, Jr.
- Tyrone Hayes
References[edit]
- ^ Ernst Haeckel, The Wonders of Life: "I proposed long ago to call this special part of biology œcology (the science of home-relations) or bionomy." "
- ^ David Lee (2010). Nature's Palette: The Science of Plant Color. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-47105-1.
- ^ Plant Ecology. Springer. 2005. ISBN 978-3-540-20833-4.
- ^ Farrell, A. D.; Gilliland, T. J. (2011). "Yield and quality of forage maize grown under marginal climatic conditions in Northern Ireland". Grass and Forage Science. 66 (2): 214. doi:10.1111/j.1365-2494.2010.00778.x.
- ^ Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger, A Companion to Plant Physiology
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- ^ Partial Rootzone Drying: A History
- ^ The Impact of Flooding Stress on Plants and Crops
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Further reading[edit]
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- Karasov, W. H.; C. Martinez del Rio (2007). Physiological ecology: how animals process energy, nutrients, and toxins. Princeton, NJ: Princeton University Press. p. xv + 741 pp. ISBN 978-0-691-07453-5.
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- Spicer, J. I., and K. J. Gaston. 1999. Physiological diversity and its ecological implications. Blackwell Science, Oxford, U.K. x + 241 pp.
- Tracy, C. R.; J. S. Turner (1982). "What is physiological ecology?". Bulletin of the Ecological Society of America. 63: 340–347. ISSN 0012-9623.. Definitions and Opinions by: G. A. Bartholomew, A. F. Bennett, W. D. Billings, B. F. Chabot, D. M. Gates, B. Heinrich, R. B. Huey, D. H. Janzen, J. R. King, P. A. McClure, B. K. McNab, P. C. Miller, P. S. Nobel, B. R. Strain.
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