De Wikipedia, la enciclopedia libre
Saltar a navegación Saltar a búsqueda

En biología del desarrollo , la fotomorfogénesis es un desarrollo mediado por la luz , donde los patrones de crecimiento de las plantas responden al espectro de luz. Este es un proceso completamente separado de la fotosíntesis donde la luz se utiliza como fuente de energía. Los fitocromos, criptocromos y fototropinas son receptores sensoriales fotocrómicos que restringen el efecto fotomorfogénico de la luz a las porciones UV-A , UV-B , azul y roja del espectro electromagnético. [1]

La fotomorfogénesis de las plantas a menudo se estudia mediante el uso de fuentes de luz controladas por frecuencias estrictas para hacer crecer las plantas. Hay al menos tres etapas del desarrollo de la planta en las que se produce la fotomorfogénesis: la germinación de la semilla, el desarrollo de la plántula y el cambio de la etapa vegetativa a la de floración ( fotoperiodismo ). [2]

La mayor parte de la investigación sobre fotomorfogénesis proviene de plantas, ocurre en varios reinos: Hongos, Monera, Protista y Plantae. [3]

Historia [ editar ]

Puede que Teofrasto de Ereso (371 a 287 a. C.) haya sido el primero en escribir sobre la fotomorfogénesis. Describió las diferentes calidades de madera de los abetos cultivados en diferentes niveles de luz, probablemente el resultado del efecto fotomorfogénico de " evitación de la sombra" . En 1686, John Ray escribió "Historia Plantarum" que mencionaba los efectos de la etiolación (crecer en ausencia de luz). Charles Bonnet introdujo el término "etiolemento" en la literatura científica en 1754 al describir sus experimentos, comentando que el término ya lo usaban los jardineros. [4]

Etapas del desarrollo afectadas [ editar ]

Germinación de semillas [ editar ]

La luz tiene efectos profundos en el desarrollo de las plantas. Los efectos más llamativos de la luz se observan cuando una plántula en germinación emerge del suelo y se expone a la luz por primera vez.

Normalmente, la radícula (raíz) de la plántula emerge primero de la semilla y el brote aparece cuando la raíz se establece. Más tarde, con el crecimiento del brote (particularmente cuando emerge a la luz), aumenta la formación de raíces secundarias y la ramificación. En esta progresión coordinada de las respuestas del desarrollo se encuentran las primeras manifestaciones de los fenómenos de crecimiento correlativo donde la raíz afecta el crecimiento del brote y viceversa. En gran medida, las respuestas de crecimiento están mediadas por hormonas .

Desarrollo de plántulas [ editar ]

En ausencia de luz, las plantas desarrollan un patrón de crecimiento etiolado . La etiolación de la plántula hace que se alargue, lo que puede facilitar su salida del suelo.

Una plántula que emerge en la oscuridad sigue un programa de desarrollo conocido como skotomorphogenesis (desarrollo oscuro), que se caracteriza por la etiolación. Tras la exposición a la luz, la plántula cambia rápidamente a fotomorfogénesis (desarrollo de luz). [5]

Existen diferencias al comparar plántulas de crecimiento oscuro (etioladas) y de crecimiento claro (desetioladas)

Ver también: Etiolación
Una plántula de dicotiledónea que emerge del suelo muestra un gancho apical (en el hipocótilo en este caso), una respuesta a las condiciones de oscuridad.

Características etioladas:

  • Gancho apical distinto (dicotiledónea) o coleoptilo (monocotiledónea)
  • Sin crecimiento de hojas
  • Sin clorofila
  • Elongación rápida del tallo
  • Expansión radial limitada del vástago
  • Elongación radicular limitada
  • Producción limitada de raíces laterales

Características desetioladas:

  • El gancho apical se abre o el coleoptilo se abre
  • Se promueve el crecimiento de las hojas
  • Clorofila producida
  • Se suprime el alargamiento del vástago
  • Expansión radial del vástago
  • Se promueve el alargamiento de la raíz
  • Desarrollo radicular lateral acelerado

Los cambios de desarrollo característicos de la fotomorfogénesis mostrados por las plántulas sin etiolación son inducidos por la luz.

Fotoperiodismo [ editar ]

Algunas plantas dependen de señales de luz para determinar cuándo cambiar de la etapa vegetativa a la de floración del desarrollo de la planta. Este tipo de fotomorfogénesis se conoce como fotoperiodismo e implica el uso de fotorreceptores rojos (fitocromos) para determinar la duración del día. Como resultado, las plantas fotoperiódicas solo comienzan a producir flores cuando los días han alcanzado un "período crítico", lo que permite que estas plantas inicien su período de floración según la época del año. Por ejemplo, las plantas de "día largo" necesitan días largos para comenzar a florecer, y las plantas de "día corto" necesitan experimentar días cortos antes de comenzar a producir flores. [2]

El fotoperiodismo también tiene un efecto sobre el crecimiento vegetativo, incluida la latencia de las yemas en plantas perennes, aunque esto no está tan bien documentado como el efecto del fotoperiodismo en el cambio a la etapa de floración. [2]

Receptores de luz para fotomorfogénesis [ editar ]

Por lo general, las plantas responden a las longitudes de onda de la luz en las regiones azul, roja y roja lejana del espectro a través de la acción de varios sistemas fotosensoriales diferentes. Los fotorreceptores para las longitudes de onda del rojo y el rojo lejano se conocen como fitocromos . Hay al menos 5 miembros de la familia de fotorreceptores de fitocromos. Hay varios fotorreceptores de luz azul conocidos como criptocromos . La combinación de fitocromos y criptocromos median el crecimiento y la floración de las plantas en respuesta a la luz roja, la luz roja lejana y la luz azul.

Luz roja / roja lejana [ editar ]

Las plantas usan fitocromo para detectar y responder a longitudes de onda rojas y rojas lejanas. Los fitocromos son proteínas de señalización que promueven la fotomorfogénesis en respuesta a la luz roja y la luz roja lejana. [6] El fitocromo es el único fotorreceptor conocido que absorbe luz en el espectro de luz rojo / rojo lejano (600-750 nm) específicamente y solo con fines fotosensoriales. [1] Los fitocromos son proteínas con un pigmento absorbente de luz adjunto llamado cromóforo . El cromóforo es un tetrapirrol lineal llamado fitocromobilina . [7]

Hay dos formas de fitocromos: absorbente de luz roja, Pr, y absorbente de luz roja lejana, Pfr. Pfr, que es la forma activa de los fitocromos, puede revertirse a Pr, que es la forma inactiva, lentamente al inducir oscuridad o más rápidamente mediante irradiación con luz roja lejana. [6] La apoproteína del fitocromo , una proteína que junto con un grupo prostético forma una molécula bioquímica particular, como una hormona o una enzima , se sintetiza en la forma Pr. Al unirse al cromóforo, la holoproteína , una apoproteína combinada con su grupo prostético, se vuelve sensible a la luz. Si absorbe la luz roja, cambiará su conformación a la forma Pfr biológicamente activa. [6]La forma Pfr puede absorber la luz roja lejana y volver a la forma Pr. El Pfr promueve y regula la fotomorfogénesis en respuesta a la luz FR, mientras que Pr regula la de-etiolación en respuesta a la luz R. [6]

La mayoría de las plantas tienen múltiples fitocromos codificados por diferentes genes . Las diferentes formas de fitocromo controlan diferentes respuestas, pero también hay redundancia, de modo que en ausencia de un fitocromo, otro puede asumir las funciones faltantes. [6] Hay cinco genes que codifican fitocromos en el modelo genético de Arabidopsis thaliana , PHYA-PHYE . [7] PHYA participa en la regulación de la fotomorfogénesis en respuesta a la luz roja lejana. [6] PHYB participa en la regulación de la germinación de semillas fotoreversibles en respuesta a la luz roja. PHYC media la respuesta entre PHYA y PHYB. PHYD y PHYE median el alargamiento del entrenudo y controlan el tiempo en que la planta florece.[7]

Los análisis moleculares de genes fitocromos y similares a fitocromos en plantas superiores (helechos, musgos, algas) y bacterias fotosintéticas han demostrado que los fitocromos evolucionaron a partir de fotorreceptores procarióticos que son anteriores al origen de las plantas. [4]

Takuma Tanada observó que las puntas de las raíces de la cebada se adhirieron a los lados de un vaso de precipitados con una superficie cargada negativamente después de ser tratadas con luz roja, pero liberadas después de haber sido expuestas a una luz roja lejana. [8] Para el frijol mungo sucedió lo contrario, donde la exposición a la luz roja lejana hizo que las puntas de las raíces se adhirieran y la luz roja provocó que las raíces se despegaran. [9] Este efecto de la luz roja y roja lejana en las puntas de las raíces se conoce ahora como efecto Tanada .

Luz azul [ editar ]

Las plantas contienen múltiples fotorreceptores de luz azul que tienen diferentes funciones. Con base en estudios con espectros de acción , mutantes y análisis moleculares, se ha determinado que las plantas superiores contienen al menos 4, y probablemente 5, fotorreceptores de luz azul diferentes.

Los criptocromos fueron los primeros receptores de luz azul que se aislaron y caracterizaron de cualquier organismo, y son responsables de las reacciones de luz azul en la fotomorfogénesis. [7] Las proteínas utilizan una flavina como cromóforo. Los criptocromos han evolucionado a partir de la ADN- fotoliasa microbiana , una enzima que realiza la reparación dependiente de la luz del ADN dañado por los rayos UV. [10] Hay dos formas diferentes de criptocromos que se han identificado en plantas, CRY1 y CRY2, que regulan la inhibición de la elongación del hipocótilo en respuesta a la luz azul. [10] Los criptocromos controlan el alargamiento del tallo, la expansión de las hojas, los ritmos circadianos y el tiempo de floración. Además de la luz azul, los criptocromos también perciben irradiación UV de longitud de onda larga (UV-A). [10] Desde que se descubrieron los criptocromos en plantas, varios laboratorios han identificado genes y fotorreceptores homólogos en varios otros organismos, incluidos humanos, ratones y moscas. [10]

Hay fotorreceptores de luz azul que no forman parte de la fotomorfogénesis. Por ejemplo, la fototropina es el fotorreceptor de luz azul que controla el fototropismo .

Luz ultravioleta [ editar ]

Las plantas muestran diversas respuestas a la luz ultravioleta. Se ha demostrado que UVR8 es un receptor de UV-B. [11] Las plantas experimentan distintos cambios fotomorfogénicos como resultado de la radiación UV-B . Tienen fotorreceptores que inician cambios morfogenéticos en el embrión de la planta ( hipocótilo , epicotilo , radícula ) [12]La exposición a la luz ultravioleta en las plantas media las vías bioquímicas, la fotosíntesis, el crecimiento de las plantas y muchos otros procesos esenciales para el desarrollo de las plantas. El fotorreceptor UV-B, UV Resistance Locus8 (UVR8) detecta los rayos UV-B y provoca respuestas fotomorfogénicas. Estas respuestas son importantes para iniciar el alargamiento del hipocótilo, la expansión de las hojas, la biosíntesis de flavonoides y muchos otros procesos importantes que afectan el sistema raíz-brote. [13] La exposición a los rayos UV-B puede dañar el ADN dentro de las células de la planta, sin embargo, UVR8 induce los genes necesarios para aclimatar las plantas a la radiación UV-B, estos genes son responsables de muchas vías de biosíntesis que involucran protección contra el daño de los rayos UV. estrés oxidativo y fotorreparación del daño del ADN. [14]

Aún queda mucho por descubrir sobre los mecanismos implicados en la radiación UV-B y UVR8. Los científicos están trabajando para comprender las vías responsables de la respuesta de los receptores UV de las plantas a la radiación solar en entornos naturales. [14]

Referencias [ editar ]

  1. ↑ a b Parks, Brian M. (1 de diciembre de 2003). "El lado rojo de la fotomorfogénesis" . Fisiología vegetal . 133 (4): 1437-1444. doi : 10.1104 / pp.103.029702 . ISSN  1532-2548 . PMC  1540344 . PMID  14681526 .
  2. ↑ a b c Hans Mohr (6 de diciembre de 2012). Conferencias sobre Fotomorfogénesis . Springer Science & Business Media. págs. 4, 178, 183-184. ISBN 978-3-642-65418-3.
  3. ^ "Fotomorfogénesis" . photobiology.info . Consultado el 7 de diciembre de 2018 .
  4. ^ a b Eberhard Schc $ fer; Ferenc Nagy (2006). Fotomorfogénesis en plantas y bacterias: función y mecanismos de transducción de señales . Springer Science & Business Media. págs. 1-2. ISBN 978-1-4020-3809-9.
  5. ↑ Eckardt, Nancy A. (1 de febrero de 2001). "De la oscuridad a la luz: factores que controlan la fotomorfogénesis" . La célula vegetal . 13 (2): 219-221. doi : 10.1105 / tpc.13.2.219 . ISSN 1532-298X . PMC 1464706 .  
  6. ^ a b c d e f Li, Jigang; et al. (2011). "Mecanismos de señalización de fitocromo" . Libro de Arabidopsis / Sociedad Estadounidense de Biólogos de Plantas . 9 : e0148. doi : 10.1199 / tab.0148 . PMC 3268501 . PMID 22303272 .  
  7. ^ a b c d Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo; Møller, Ian Max (2015). Fisiología vegetal y desarrollo (Sexta ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.
  8. ↑ Tanada, Takuma (1 de febrero de 1968). "Una rápida respuesta fotoreversible de puntas de raíces apenas en presencia de ácido 3-indolacético" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 59 (2): 376–380. doi : 10.1073 / pnas.59.2.376 . ISSN 0027-8424 . PMC 224682 . PMID 16591610 .   
  9. ↑ Tanada, T. (1 de enero de 1972). "Control de fitocromo de otro proceso mediado por fitocromo" . Fisiología vegetal . 49 (4): 560–562. doi : 10.1104 / pp.49.4.560 . JSTOR 4262772 . PMC 366005 . PMID 16658001 .   
  10. ^ a b c d Yu, Xuhong; et al. (2010). "Los receptores de luz azul criptocromo" . Libro de Arabidopsis / Sociedad Estadounidense de Biólogos de Plantas . 8 (8): e0135. doi : 10.1199 / tab.0135 . PMC 3155252 . PMID 21841916 .  
  11. ↑ Ulm, Roman; Jenkins, Gareth I (30 de junio de 2015). "Preguntas y respuestas: ¿Cómo perciben las plantas y cómo responden a la radiación UV-B?" . Biología BMC . 13 (1): 45. doi : 10.1186 / s12915-015-0156-y . PMC 4484705 . PMID 26123292 .  
  12. ↑ Jenkins, Gareth I. (1 de noviembre de 2017). "Respuestas fotomorfogénicas a la luz ultravioleta-B" (PDF) . Planta, Célula y Medio Ambiente . 40 (11): 2544-2557. doi : 10.1111 / pce.12934 . ISSN 1365-3040 . PMID 28183154 .   
  13. ↑ Jenkins, Gareth I. (1 de noviembre de 2017). "Respuestas fotomorfogénicas a la luz ultravioleta-B" (PDF) . Planta, Célula y Medio Ambiente . 40 (11): 2544-2557. doi : 10.1111 / pce.12934 . ISSN 1365-3040 . PMID 28183154 .   
  14. ↑ a b Aphalo, Pedro J .; Tegelberg, Riitta; Lindfors, Anders V .; Strid, Åke; Sipari, Nina; Wargent, Jason J .; Jenkins, Gareth I .; Vainonen, Julia; Brosché, Mikael (1 de febrero de 2013). "Múltiples funciones de Locus8 de resistencia UV en la regulación de la expresión génica y la acumulación de metabolitos en Arabidopsis bajo radiación solar ultravioleta" . Fisiología vegetal . 161 (2): 744–759. doi : 10.1104 / pp.112.211375 . ISSN 1532-2548 . PMC 3561016 . PMID 23250626 .   

Enlaces externos [ editar ]

  • Ciencias Fotobiológicas Online. Recursos disponibles de la Sociedad Estadounidense de Fotobiología