La hipótesis de la codificación eficiente fue propuesta por Horace Barlow en 1961 como un modelo teórico de codificación sensorial en el cerebro . [1] Dentro del cerebro, las neuronas se comunican entre sí enviando impulsos eléctricos denominados potenciales de acción o picos. Uno de los objetivos de la neurociencia sensorial es descifrar el significado de estos picos para comprender cómo el cerebro representa y procesa la información sobre el mundo exterior. Barlow planteó la hipótesis de que los picos en el sistema sensorial formaban un código neuronalpara representar de manera eficiente la información sensorial. Barlow eficiente significaba que el código minimizaba el número de picos necesarios para transmitir una señal determinada. Esto es algo análogo a transmitir información a través de Internet, donde se pueden usar diferentes formatos de archivo para transmitir una imagen determinada. Los diferentes formatos de archivo requieren un número diferente de bits para representar la misma imagen a un nivel de distorsión dado, y algunos son más adecuados para representar ciertas clases de imágenes que otras. Según este modelo, se cree que el cerebro utiliza un código adecuado para representar información visual y auditiva representativa del entorno natural de un organismo.
Teoría de la información y la codificación eficiente
El desarrollo de la hipótesis de Barlow fue influenciado por la teoría de la información introducida por Claude Shannon solo una década antes. La teoría de la información proporciona el marco matemático para analizar los sistemas de comunicación. Define formalmente conceptos como información , capacidad de canal y redundancia . El modelo de Barlow trata la vía sensorial como un canal de comunicación donde la activación neuronal es un código eficiente para representar señales sensoriales. El código spiking tiene como objetivo maximizar la capacidad de canal disponible minimizando la redundancia entre unidades de representación. H. Barlow no fue el primero en introducir la idea: ya aparece en un artículo de 1954 escrito por F. Attneave. [2]
Una predicción clave de la hipótesis de la codificación eficiente es que el procesamiento sensorial en el cerebro debe adaptarse a los estímulos naturales. Las neuronas del sistema visual (o auditivo) deben optimizarse para codificar imágenes (o sonidos) representativos de los que se encuentran en la naturaleza. Los investigadores han demostrado que los filtros optimizados para codificar imágenes naturales conducen a filtros que se asemejan a los campos receptivos de las células simples en V1 . [3] En el dominio auditivo, la optimización de una red para codificar sonidos naturales conduce a filtros que se asemejan a la respuesta al impulso de los filtros cocleares que se encuentran en el oído interno . [4]
Restricciones en el sistema visual
Debido a las limitaciones del sistema visual, como el número de neuronas y la energía metabólica necesaria para las "actividades neuronales", el sistema de procesamiento visual debe tener una estrategia eficaz para transmitir la mayor cantidad de información posible. [5] La información debe comprimirse a medida que viaja desde la retina de regreso a la corteza visual . Mientras que los receptores de la retina pueden recibir información a 10 ^ 9 bit / s, el nervio óptico , que está compuesto por 1 millón de células ganglionares que transmiten a 1 bit / s, solo tiene una capacidad de transmisión de 10 ^ 6 bit / s. [5] Se produce una reducción adicional que limita la transmisión general a 40 bit / s, lo que resulta en ceguera por falta de atención . [5] Por lo tanto, la hipótesis establece que las neuronas deben codificar la información de la manera más eficiente posible para maximizar los recursos neuronales. [6] Por ejemplo, se ha demostrado que los datos visuales se pueden comprimir hasta 20 veces sin una pérdida de información notable. [5]
La evidencia sugiere que nuestro sistema de procesamiento visual se involucra en la selección de abajo hacia arriba. Por ejemplo, la ceguera por falta de atención sugiere que debe haber una eliminación de datos al principio de la vía visual. [5] Este enfoque de abajo hacia arriba nos permite responder a eventos inesperados y destacados con mayor rapidez y, a menudo, está dirigido por la selección de la atención. Esto también le da a nuestro sistema visual la propiedad de estar dirigido a un objetivo. [5] Muchos han sugerido que el sistema visual puede funcionar de manera eficiente al dividir las imágenes en distintos componentes. [6] Además, se ha argumentado que el sistema visual aprovecha las redundancias en las entradas para transmitir la mayor cantidad de información posible utilizando la menor cantidad de recursos. [5]
Sistema neuronal basado en la evolución
Simoncelli y Olshausen describen los tres conceptos principales que se supone que están involucrados en el desarrollo de la neurociencia de sistemas:
- un organismo tiene tareas específicas que realizar
- las neuronas tienen capacidades y limitaciones
- un organismo se encuentra en un entorno particular. [7]
Una suposición utilizada para probar la hipótesis de la codificación eficiente es que las neuronas deben adaptarse evolutivamente y en términos de desarrollo a las señales naturales de su entorno. [7] La idea es que los sistemas de percepción serán los más rápidos al responder a "estímulos ambientales". El sistema visual debe eliminar cualquier redundancia en la entrada sensorial. [8]
Imágenes y estadísticas naturales
En el centro de la hipótesis de Barlow es la teoría de la información , que cuando se aplica a la neurociencia , sostiene que un sistema neuronal de codificación eficiente "debe coincidir con las estadísticas de las señales que representan". [9] Por lo tanto, es importante poder determinar las estadísticas de las imágenes naturales que están produciendo estas señales. Los investigadores han analizado varios componentes de las imágenes naturales, incluido el contraste de luminancia, el color y cómo se registran las imágenes a lo largo del tiempo. [8] Pueden analizar las propiedades de escenas naturales a través de cámaras digitales, espectrofotómetros y telémetros. [10]
Los investigadores observan cómo se distribuyen espacialmente los contrastes de luminancia en una imagen: los contrastes de luminancia están altamente correlacionados cuanto más cerca están en una distancia medible y menos correlacionados cuanto más separados están los píxeles. [8] El análisis de componentes independientes (ICA) es un sistema de algoritmos que intenta "transformar linealmente entradas (sensoriales) dadas en salidas independientes (corrientes sinápticas)". [11] ICA elimina la redundancia al descorrelacionar los píxeles en una imagen natural. [8] Por tanto, los componentes individuales que componen la imagen natural se vuelven estadísticamente independientes . [8] Sin embargo, los investigadores han pensado que la ICA es limitada porque asume que la respuesta neuronal es lineal y, por lo tanto, describe de manera insuficiente la complejidad de las imágenes naturales. Argumentan que, a pesar de lo que se supone en ICA, los componentes de la imagen natural tienen una "estructura de orden superior" que implica correlaciones entre componentes. [8] En cambio, los investigadores ahora han desarrollado análisis de componentes independientes temporales (TICA), que representa mejor las correlaciones complejas que ocurren entre los componentes en una imagen natural. [8] Además, un "modelo de covarianza jerárquico" desarrollado por Karklin y Lewicki amplía los métodos de codificación dispersos y puede representar componentes adicionales de imágenes naturales como "ubicación, escala y textura del objeto". [8]
Los espectros cromáticos, ya que provienen de la luz natural, pero también como se reflejan en los "materiales naturales", se pueden caracterizar fácilmente con el análisis de componentes principales (PCA). [10] Debido a que los conos absorben una cantidad específica de fotones de la imagen natural, los investigadores pueden usar las respuestas de los conos como una forma de describir la imagen natural. Los investigadores han descubierto que las tres clases de receptores de cono en la retina pueden codificar con precisión imágenes naturales y que el color ya está descorrelacionado en el LGN . [8] [10] También se ha modelado el tiempo: las imágenes naturales se transforman con el tiempo, y podemos usar estas transformaciones para ver cómo cambia la entrada visual con el tiempo. [8]
Una revisión padegógica de la codificación eficiente en el procesamiento visual --- codificación espacial eficiente, codificación de colores, codificación temporal / de movimiento, codificación estéreo y la combinación de ellos --- se encuentra en el capítulo 3 del libro "Comprensión de la visión: teoría, modelos, y datos ". [12] Explica cómo se logra una codificación eficiente cuando el ruido de entrada hace que la reducción de la redundancia ya no sea adecuada, y cómo la codificación eficiente en diferentes situaciones está relacionada o es diferente entre sí.
Hipótesis para probar la hipótesis de codificación eficiente
Si las neuronas codifican de acuerdo con la hipótesis de la codificación eficiente, las neuronas individuales deben expresar su capacidad de salida completa. [6] Antes de probar esta hipótesis es necesario definir qué se considera una respuesta neuronal. [6] Simoncelli y Olshausen sugieren que a una neurona eficiente se le debe dar un valor de respuesta máximo para que podamos medir si una neurona está alcanzando eficientemente el nivel máximo. [7] En segundo lugar, una población de neuronas no debe ser redundante en la transmisión de señales y debe ser estadísticamente independiente. [6] Si la hipótesis de la codificación eficiente es precisa, los investigadores deben observar que hay escasez en las respuestas de las neuronas: es decir, solo unas pocas neuronas a la vez deben dispararse para recibir una entrada. [8]
Enfoques metodológicos para probar las hipótesis
Un enfoque consiste en diseñar un modelo para el procesamiento sensorial temprano basado en las estadísticas de una imagen natural y luego comparar este modelo predicho con la forma en que las neuronas reales responden realmente a la imagen natural. [6] El segundo enfoque es medir un sistema neuronal que responde a un entorno natural y analizar los resultados para ver si existen propiedades estadísticas para esta respuesta. [6]
Ejemplos de estos enfoques
1. Enfoque del modelo previsto
En un estudio de Doi et al. en 2012, los investigadores crearon un modelo de respuesta predicha de las células ganglionares de la retina que se basaría en las estadísticas de las imágenes naturales utilizadas, teniendo en cuenta el ruido y las limitaciones biológicas. [13] Luego compararon la transmisión de información real observada en las células ganglionares de la retina reales con este modelo óptimo para determinar la eficiencia. Encontraron que la transmisión de información en las células ganglionares de la retina tenía una eficiencia general de alrededor del 80% y concluyeron que "la conectividad funcional entre los conos y las células ganglionares de la retina exhibe una estructura espacial única ... consistente con la eficiencia de codificación. [13]
Un estudio de van Hateren y Ruderman en 1998 utilizó ICA para analizar secuencias de video y comparó cómo una computadora analizaba los componentes independientes de la imagen con los datos para el procesamiento visual obtenidos de un gato en DeAngelis et al. 1993. Los investigadores describieron los componentes independientes obtenidos de una secuencia de video como los "bloques de construcción básicos de una señal", con el filtro de componentes independientes (ICF) midiendo "la fuerza con la que está presente cada bloque de construcción". [14] Ellos plantearon la hipótesis de que si las celdas simples se organizan para seleccionar la "estructura subyacente" de las imágenes a lo largo del tiempo, las celdas deberían actuar como los filtros de componentes independientes. [14] Descubrieron que los ICF determinados por la computadora eran similares a los " campos receptivos " que se observaron en las neuronas reales. [14]
2. Analizar el sistema neuronal real en respuesta a imágenes naturales
En un informe en Science de 2000, William E. Vinje y Jack Gallant describieron una serie de experimentos utilizados para probar elementos de la hipótesis de codificación eficiente, incluida una teoría de que el campo receptivo no clásico (nCRF) descorrelaciona las proyecciones de la corteza visual primaria. . Para probar esto, tomaron grabaciones de las neuronas V1 en macacos despiertos durante "visualización libre de imágenes y condiciones naturales" que simulaban condiciones de visión natural. [15] Los investigadores plantearon la hipótesis de que la V1 usa código escaso , que es mínimamente redundante y "metabólicamente más eficiente". [15] También plantearon la hipótesis de que las interacciones entre el campo receptivo clásico (CRF) y el nCRF producían este patrón de codificación escasa durante la visualización de estas escenas naturales. Para probar esto, crearon rutas de escaneo ocular y también extrajeron parches que variaban en tamaño de 1 a 4 veces el diámetro del CRF. Descubrieron que la escasez de codificación aumentaba con el tamaño del parche. Los parches más grandes abarcaron más del nCRF, lo que indica que las interacciones entre estas dos regiones crearon un código escaso. Además, a medida que aumentaba el tamaño del estímulo, también lo hacía la escasez. Esto sugiere que la V1 usa código escaso cuando las imágenes naturales abarcan todo el campo visual . El CRF se definió como el área circular que rodea los lugares donde los estímulos evocan potenciales de acción . También probaron para ver si la estimulación del nCRF aumentaba la independencia de las respuestas de las neuronas V1 mediante la selección aleatoria de pares de neuronas. Descubrieron que, de hecho, las neuronas estaban más desacopladas tras la estimulación del nCRF. En conclusión, los experimentos de Vinje y Gallant mostraron que el V1 usa código escaso al emplear tanto el CRF como el nCRF cuando se ven imágenes naturales, y el nCRF muestra un efecto de descorrelación definitivo en las neuronas que puede aumentar su eficiencia al aumentar la cantidad de información independiente. ellos llevan. Proponen que las celdas pueden representar los componentes individuales de una escena natural determinada, lo que puede contribuir al reconocimiento de patrones [15]
Otro estudio realizado por Baddeley et al. había demostrado que las distribuciones de la velocidad de disparo de las neuronas V1 del área visual del gato y las neuronas inferotemporales (IT) del mono eran exponenciales en condiciones naturalistas, lo que implica una transmisión de información óptima para una velocidad media fija de disparo. Un estudio posterior de las neuronas IT de los monos encontró que solo una minoría estaba bien descrita por una distribución de disparo exponencial. Más tarde, De Polavieja argumentó que esta discrepancia se debía al hecho de que la solución exponencial es correcta solo para el caso sin ruido, y demostró que al tomar en consideración el ruido, se podrían tener en cuenta los resultados observados. [6]
Un estudio de Dan, Attick y Reid en 1996 usó imágenes naturales para probar la hipótesis de que al principio de la vía visual, las señales visuales entrantes estarán descorrelacionadas para optimizar la eficiencia. Esta descorrelación se puede observar como el "blanqueamiento" de los espectros de potencia temporal y espacial de las señales neuronales ". [16] Los investigadores reprodujeron películas de imágenes naturales frente a los gatos y utilizaron una matriz de electrodos múltiples para registrar las señales neuronales. Esto se logró refractando los ojos de los gatos y luego colocándoles lentes de contacto. Descubrieron que en el LGN , las imágenes naturales estaban descorrelacionadas y concluyeron que "la vía visual temprana se ha adaptado específicamente para la codificación eficiente de la información visual natural durante la evolución y / o desarrollo ". [16]
Extensiones
Una de las implicaciones de la hipótesis de la codificación eficiente es que la codificación neuronal depende de las estadísticas de las señales sensoriales. Estas estadísticas son una función no sólo del entorno (por ejemplo, las estadísticas del entorno natural), sino también del comportamiento del organismo (por ejemplo, cómo se mueve dentro de ese entorno). Sin embargo, la percepción y el comportamiento están estrechamente entrelazados en el ciclo de percepción-acción. Por ejemplo, el proceso de la visión implica varios tipos de movimientos oculares . Una extensión de la hipótesis de la codificación eficiente llamada codificación eficiente activa (AEC) extiende la codificación eficiente a la percepción activa . Plantea la hipótesis de que los agentes biológicos optimizan no solo su codificación neuronal, sino también su comportamiento para contribuir a una representación sensorial eficiente del entorno. En esta línea, se han propuesto modelos para el desarrollo de la visión binocular activa y el seguimiento visual activo. [17] [18] [19] [20]
El cerebro tiene recursos limitados para procesar información, en la visión esto se manifiesta como el cuello de botella de la atención visual. [21] El cuello de botella obliga al cerebro a seleccionar solo una pequeña fracción de la información de entrada visual para su procesamiento posterior, ya que simplemente codificar la información de manera eficiente ya no es suficiente. Se ha desarrollado una teoría posterior sobre la selección atencional exógena de información de entrada visual para su posterior procesamiento guiada por un mapa de prominencia de abajo hacia arriba en la corteza visual primaria. [22]
Criticas
Los investigadores deben considerar cómo se usa la información visual : la hipótesis no explica cómo se usa la información de una escena visual, que es el propósito principal del sistema visual. Parece necesario comprender por qué estamos procesando estadísticas de imágenes del entorno porque esto puede ser relevante para cómo se procesa finalmente esta información. Sin embargo, algunos investigadores pueden ver la irrelevancia del propósito de la visión en la teoría de Barlow como una ventaja para diseñar experimentos. [6]
Algunos experimentos muestran correlaciones entre neuronas : cuando se consideran múltiples neuronas a la vez, las grabaciones "muestran correlación, sincronización u otras formas de dependencia estadística entre neuronas". [6] Sin embargo, es importante señalar que la mayoría de estos experimentos no utilizaron estímulos naturales para provocar estas respuestas: esto puede no encajar directamente en la hipótesis de codificación eficiente porque esta hipótesis se refiere a las estadísticas de imágenes naturales. [6] En su artículo de revisión, Simoncelli señala que tal vez podamos interpretar la redundancia en la hipótesis de la codificación eficiente de manera un poco diferente: sostiene que la dependencia estadística podría reducirse en "etapas sucesivas de procesamiento", y no solo en un área de la vía sensorial [6]
Redundancia observada : una comparación del número de células ganglionares de la retina con el número de neuronas en la corteza visual primaria muestra un aumento en el número de neuronas sensoriales en la corteza en comparación con la retina. Simoncelli señala que uno de los principales argumentos de los críticos es que más arriba en la vía sensorial hay un mayor número de neuronas que manejan el procesamiento de la información sensorial, por lo que esto debería parecer producir redundancia. [6] Sin embargo, esta observación puede no ser completamente relevante porque las neuronas tienen una codificación neural diferente . En su revisión, Simoncelli señala que "las neuronas corticales tienden a tener tasas de activación más bajas y pueden usar una forma diferente de código en comparación con las neuronas de la retina". [6] Las neuronas corticales también pueden tener la capacidad de codificar información durante períodos de tiempo más largos que sus contrapartes retinianas. Los experimentos realizados en el sistema auditivo han confirmado que se reduce la redundancia. [6]
Difícil de probar : la estimación de cantidades teóricas de la información requiere enormes cantidades de datos y, por lo tanto, no es práctica para la verificación experimental. Además, se sabe que los estimadores informativos están sesgados. Sin embargo, se ha producido cierto éxito experimental. [6]
Necesidad de criterios bien definidos sobre qué medir : esta crítica ilustra uno de los aspectos más fundamentales de la hipótesis. Aquí, se hacen suposiciones sobre las definiciones tanto de las entradas como de las salidas del sistema. [6] Las entradas al sistema visual no están completamente definidas, pero se supone que están incluidas en una colección de imágenes naturales. La salida debe definirse para probar la hipótesis, pero la variabilidad también puede ocurrir aquí en función de la elección de qué tipo de neuronas medir, dónde están ubicadas y qué tipo de respuestas, como la velocidad de disparo o los tiempos de pico, se eligen para medir. . [6]
Cómo tener en cuenta el ruido : algunos argumentan que los experimentos que ignoran el ruido u otras limitaciones físicas del sistema son demasiado simplistas. [6] Sin embargo, algunos investigadores han podido incorporar estos elementos en sus análisis, creando así sistemas más sofisticados. [6]
Aplicaciones biomédicas
Las posibles aplicaciones de la hipótesis de la codificación eficiente incluyen el diseño de implantes cocleares . Estos dispositivos neuroprotésicos estimulan el nervio auditivo mediante impulsos eléctricos que permiten que parte de la audición regrese a las personas que tienen deficiencias auditivas o incluso que son sordas . Los implantes se consideran exitosos y eficientes y los únicos en uso actualmente. El uso de asignaciones de lugar de frecuencia en el algoritmo de codificación eficiente puede beneficiar el uso de implantes cocleares en el futuro. [9] Los cambios en el diseño basados en esta hipótesis podrían aumentar la inteligibilidad del habla en pacientes con discapacidad auditiva. La investigación que utilizó voz codificada por voz procesada por diferentes filtros mostró que los humanos tenían una mayor precisión para descifrar la voz cuando se procesaba con un filtro de código eficiente en lugar de un filtro cocleotrópico o un filtro lineal. [9] Esto muestra que la codificación eficiente de los datos de ruido ofreció beneficios de percepción y proporcionó a los oyentes más información. [9] Se necesita más investigación para aplicar los hallazgos actuales en cambios médicamente relevantes en el diseño de implantes cocleares. [9]
Referencias
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