Elginia es un género extinto de pareiasaurido conocido del Pérmico tardío de Escocia y China . [1] [2] [3] Fue nombrado por el área alrededor de Elgin en Escocia, que ha producido muchos fósiles conocidos como los reptiles de Elgin .
Elginia | |
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El cráneo holotipo de Elginia mirabilis ilustrado por Newton (1893), visto de lado. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | † Parareptilia |
Pedido: | † Procolophonomorpha |
Clade : | † Pareiasauria |
Familia: | † Pareiasauridae |
Género: | † Elginia Newton , 1893 |
Especie tipo | |
† Elginia mirabilis Newton, 1893 | |
Otras especies | |
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Descubrimiento
La especie tipo de Elginia, Elginia mirabilis, fue descrita por primera vez en 1893 por ET Newton , después de que sus compañeros geólogos John Horne y Archibald Geikie le informaran de varios especímenes inusuales almacenados en el Museo Elgin en Escocia. Los especímenes fueron recolectados varios años antes de las areniscas gruesas de la cercana Cantera Cutties Hillock. [1] La piedra arenisca de la cantera, la formación de arenisca Cutties Hillock , a menudo (pero no siempre) se considera equivalente a la formación de arenisca Hopeman, de otra manera pobre en fósiles , de la geología escocesa más amplia. Los restos de tetrápodos ocupan una sección estrecha de la arenisca, que se encuentra sobre una capa de guijarros. Las areniscas de Cutties Hillock se depositaron al final del Período Pérmico , sobre la base de una fauna dicinodóntica similar a la de la Zona de Ensamblaje de Daptocephalus de Sudáfrica . [4] [5]
Los fósiles de tetrápodos de Elgin rara vez se conservan como material óseo real, sino como moldes externos dentro de la arenisca. Para reconstruir la forma original de los fósiles, la piedra arenisca tuvo que abrirse, revelando arena fina y óxidos metálicos que llenan las cavidades dejadas por los huesos originales. Una vez que se ha preparado el relleno, las cavidades se utilizan como moldes para moldes hechos de látex de gutapercha , que luego se pueden quitar y describir como sustitutos de los fósiles originales. [1]
Elginia mirabilis se conoce por algunos de estos tipos de fósiles, ahora almacenados en museos en Elgin y Edimburgo . El holotipo , GSE 4780-4788, es un cráneo sin mandíbulas pero por lo demás bien conservado. [1] [2] Cerca del cráneo se recuperaron un par de vértebras dorsales (GSE 4791) y una porción ligeramente más larga de la columna, incluido el sacro (EMS 1978 / 546-548). [2] Pueden representar postcracia de Elginia o un pareiasaur relacionado. [1] Los especímenes referidos posteriormente, RMS 1956 8.1 y 8.2, representan colectivamente grandes porciones de un esqueleto, incluidos muchos elementos postcraneales. [2] ELGNM 1978.560, un pequeño esqueleto parcial primero interpretado como la cola de Gordonia , [1] y luego como un procolophonid indeterminado , [4] [5] fue descrito como un Elginia juvenil en 2000. [6] Una segunda especie de Elginia , Elginia wuyongae , fue descrita en 2018. Consiste en IVPP V 23875, un cráneo parcial y una columna vertebral recolectados de afloramientos de la Formación Naobaogou cerca de Baotou , China . [3]
Descripción
Los individuos de Elginia eran bastante pequeños para los estándares de los pareiasaurios. El cráneo holotipo de E. mirabilis tenía una longitud de aproximadamente 21 cm (8,3 pulgadas) incluidos los cuernos, [4] [5] o aproximadamente 15 cm (6 pulgadas) sin ellos. [1] [2] Newton (1893) estimó que Elginia medía aproximadamente 90 cm (35,4 pulgadas) de largo desde la punta del hocico hasta la base de la cola, aunque el conocimiento del pareiasaurio postcráneo era bastante limitado en ese momento. [1] Spencer y Lee (2000) estimaron que los especímenes adultos de E. mirabilis podrían alcanzar una longitud total de 1 metro (3,3 pies). El juvenil que describieron habría sido uno de los especímenes parareptiles más pequeños conocidos, de solo 25 cm (9,8 pulgadas) de largo. [6]
Cráneo
Estructura general
El cráneo de Elginia es bastante profundo y de constitución fuerte, como otros pareiasaurios. Tiene un perfil triangular desde arriba, con su borde posterior tan ancho como su longitud de adelante hacia atrás, sin contar los cuernos. Las suturas en el cráneo son difíciles de distinguir debido al método de conservación del fósil, pero se pueden llegar a algunas conclusiones. El premaxilar es uno de los pocos huesos de textura suave, que corre entre un par de fosas nasales (orificios nasales ) que se abren hacia el frente. El hocico es corto, con pequeños huesos nasales por encima de las narinas y un maxilar profundo detrás de ellos. Los dientes están muy compactos, unidos al borde del cráneo con aparente implantación de pleurodonte . Los dientes tienen forma de hoja, con una raíz larga y estrecha y aproximadamente nueve dientes grandes y redondeados en una corona pentagonal . Se estima que hay 12 dientes a cada lado del cráneo. [1] [2]
Parece haber un delgado lagrimal por encima del maxilar. La órbita (cuenca del ojo) tiene esquinas afiladas y un borde posterior (formado por el postorbital ) que es más profundo que el borde frontal (formado por el prefrontal y lagrimal). El borde superior de la órbita, formado por los huesos prefrontal y posfrontal , es recto en E. mirabilis y suavemente abovedado en E. wuyongae . La región de las mejillas en la parte posterior del cráneo es profunda y robusta, sin fenestra temporal . Está dividido en cuatro huesos rectangulares, el postorbital (frente superior), escamoso (posterior superior), cuadratoyugal (posterior inferior) y la gran parte posterior del yugal (frente inferior). El yugal tiene forma de hacha, con una rama frontal algo más estrecha que forma el borde inferior de la órbita. El cuadratojugal se expande hacia abajo para crear un reborde de la mejilla, aunque el reborde de la mejilla de Elginia es menos extremo que el de muchos otros pareiasaurios. [1] [2]
Una gran fosa pineal está presente en la mitad del techo del cráneo. La fosa pineal probablemente estaba ubicada en el extremo frontal de los huesos parietales anchos en forma de placa . Un pequeño hueso aislado de la línea media se encuentra detrás de los parietales y es seguido por un par de huesos triangulares mucho más grandes, que se encuentran en el borde posterior del cráneo. [1] Es probable que el hueso aislado de la línea media sea un posparietal singular . Esto convertiría a Elginia en uno de los pocos pareiasaurios con un postparietal separado del borde posterior del cráneo. [2] Los elementos supernumerarios (par de huesos más grande) pueden ser tabulares , [3] aunque en cambio pueden ser osteodermos incorporados en el techo del cráneo. [6] Se conectan suavemente hacia afuera con los huesos supratemporales , que a su vez se conectan hacia afuera con los escamosos. [3] [2]
Cuernos
La característica más singular de Elginia es el elaborado conjunto de espinas y cuernos que cubren el cráneo. [1] [2] Estos cuernos están cubiertos con surcos y crestas, lo que indica que probablemente se extendieron por vainas queratinosas . Incluso en áreas sin cuernos prominentes, el cráneo tiene una textura áspera con pequeñas protuberancias irregulares y hoyos redondeados. En E. mirabilis , hay un total de 40 grandes protuberancias en el cráneo, con 38 cuernos o protuberancias emparejadas, y dos protuberancias medianas solitarias. Una espina mediana habría estado presente en la punta del hocico, aunque se ha desprendido en el fósil, dejando una depresión 'en forma de cráter'. [1] [2] La otra protuberancia mediana era un gran saliente cónico presente en el parietal o posparietal, detrás de la fosa pineal. [1]
Los cuernos más grandes son un par de espinas alargadas que se curvan hacia atrás y hacia afuera desde los huesos supratemporales. [1] [2] [6] Las espinas alargadas tienen un borde exterior redondeado y un borde interior aplanado. Otro cuerno supratemporal está presente en cada pedicelo que forma la base de los cuernos alargados. Cada elemento supernumerario (¿tabular?) Tiene un pico fuerte que sobresale hacia arriba y se curva ligeramente hacia adelante, así como al menos un jefe más pequeño frente a él. Cada parietal tiene dos pares de cuernos: uno más grande adyacente a la fosa pineal y un jefe más pequeño detrás de cada uno de esos cuernos. También hay un cuerno en cada frontal, aproximadamente a medio camino entre la fosa pineal y la punta del hocico. [1]
El borde posterior de la región de las mejillas tiene dos pares de cuernos apuntando hacia atrás: un cuerno grande y aplanado en cada escamosa y una espina curva más pequeña en cada cuadratoyugal. Cada cuadratoyugal también tiene tres espinas más: una espina puntiaguda dirigida hacia afuera y dos pequeñas protuberancias dirigidas hacia abajo. Una columna aplanada también se dirige hacia afuera desde la mitad del escamoso. En cada yugal hay una columna baja y aplanada, justo debajo y detrás de la órbita. Un saliente redondeado está presente en cada maxilar, justo detrás de las narinas. Cada hueso nasal tiene un cuerno pequeño y aplanado que sobresale de las fosas nasales. Hay tres cuernos en el borde superior de cada órbita, probablemente en los huesos prefrontal, posfrontal y postorbital, respectivamente. [1]
El cráneo de E. wuyongae está incompleto, pero su ornamentación parece ser más tenue que la de E. mirabilis . Los frontales tienen protuberancias bajas en lugar de cuernos afilados, y los parietales y postparietales parecen bastante planos. Las espinas supratemporales alargadas (y las espinas más pequeñas en su base) parecen haber estado presentes, pero solo se conservan sus bases. Este es también el caso de los elementos supernumerarios (¿tabulares?), Que tienen un saliente fragmentado en lugar de una gran columna. Los tres cuernos sobre la órbita se han modificado en grandes protuberancias rectangulares, siendo el más grande el del medio (postfrontal). [3]
Braincase y paladar
El foramen magnum de la caja encefálica es ancho, con sus márgenes inferior y exterior formados principalmente por huesos exoccipitales en forma de abanico . Los exoccipitales están conectados al techo exterior del cráneo mediante huesos opistóticos . Las opistóticas tienen la forma de contrafuertes de orientación horizontal que se curvan ligeramente hacia arriba hacia los escamosos. El hueso basioccipital forma una pequeña porción del borde inferior del foramen magnum, así como el cóndilo occipital . El basioccipital es alto, enviando dos bridas cóncavas que le dan una forma de V invertida desde atrás. En su extensión más baja, el basioccipital se conecta al hueso parabasisfenoides , que forma la base de la caja del cerebro. El parabasisfenoides es inusualmente estrecho en Elginia , estrechándose hacia adelante antes de expandirse ligeramente en su extensión frontal. Los rebordes del basioccipital (y el surco formado entre ellos) disminuyen gradualmente a medida que se extienden hacia el parabasisfenoides. [1] [3]
El parabasisfenoide termina en un pequeño orificio en forma de lágrima, el vacío interpterigoideo. Los huesos del paladar (techo de la boca) se encuentran delante de este orificio. El paladar es amplio, aunque las suturas de los huesos que lo componen son difíciles de evaluar. Hay dos grandes coanas (narinas internas) cerca del frente; tienen bordes traseros redondeados y bordes frontales ahusados. La parte posterior de la placa palatina está formada por el reborde transversal del pterigoideo . El reborde transversal es sinuoso y se extiende hasta los huesos cuadrados del techo del cráneo. Un gran agujero en forma de corazón se encuentra frente a la pestaña transversal. Cuatro aristas, que probablemente sostienen los dientes, corren por la mitad del paladar. Las dos crestas internas se extienden hacia delante hasta las coanas, mientras que las dos crestas externas están ligeramente curvadas y terminan detrás de las coanas. A lo largo de los orificios en forma de corazón definidos por los pterigoideos se encuentran otras crestas afiladas, que parecen carecer de dientes. [1] [2] [3]
Esqueleto poscraneal
La morfología poscraneal de Elginia es bastante típica entre los pareiasaurios, con un cuerpo robusto y cola corta. Las vértebras son anfícolas (cóncavas en ambos extremos), con arcos neurales hinchados y espinas neurales cortas. Las grandes cigapófisis dan a las vértebras un perfil en forma de mariposa cuando se ven desde arriba. Las costillas dorsales son largas y curvas, con puntas en forma de cincel. Se adhieren a las vértebras a través de procesos transversales que se desplazan hacia atrás y hacia arriba. En E. wuyongae , un reborde conecta los procesos transversales con las poszigapofisis, mientras que en E. mirabilis las estructuras están separadas. Las vértebras sacras están aplanadas lateralmente y tienen grandes costillas sacras que contactan débilmente con el ilion . Las costillas caudales son en su mayoría rectas, solo ligeramente hacia abajo en las puntas. Los osteodermos grandes y densamente empaquetados cubren gran parte del torso. Cada uno de estos osteodermos tiene un saliente central en forma de espina desde el cual se irradian muchas crestas irregulares. Los osteodermos en forma de espárragos más pequeños ciertamente estaban presentes en el muslo y posiblemente en otras partes de las extremidades, aunque es posible que se hayan eliminado accidentalmente durante la preparación del fósil. [2] [7] [3] El espécimen juvenil descrito por Spencer & Lee (2000) carece por completo de osteodermos. [6]
La escápula es algo larga y en forma de placa, con una cresta lateral que conduce a un fuerte proceso de acromion . No hubo evidencia de un cleithrum . El húmero tenía un extremo inferior ancho, pero las superficies articulares no se proyectaban mucho hacia afuera. El entepicóndilo del húmero parece poseer un foramen entepicondilar así como una fuerte cresta que delimita la tróclea . El ilion es similar al del Scutosaurus , con una hoja trasera larga y una hoja delantera algo grande fuertemente inclinada hacia arriba y hacia afuera. La cabeza femoral se inclina ligeramente hacia arriba y hacia adelante. Un reborde postaxial en forma de cresta recorre todo el borde posterior del fémur, se estrecha en el medio y se proyecta horizontalmente. La parte inferior del fémur tiene un trocánter interno largo y curvo. Una cresta longitudinal prominente, la cresta cnemial , está presente en la tibia . [2] [7] [6]
Clasificación
Como ocurre con muchos pareiasaurios, la ubicación filogenética precisa es incierta. Elginia comparte con Scutosaurus un elaborado adorno craneal, que se ha utilizado para sugerir que los dos estaban estrechamente relacionados. [8] También se ha planteado la hipótesis de que Elginia comparte una relación con el taxón más basal Dolichopareia (= Nochelesaurus ) sobre la base de una tabla de cráneo con muescas profundas compartida con este último, [9] sin embargo, otros autores han argumentado que esta asociación se basó en distorsión tafonómica. [7] Los análisis cladísticos han tendido a anidar Elginia más profundamente entre los pareiasaurios, haciéndolo más derivado que los anteriores Pareiasaurus y Scutosaurus gigantes . La ubicación de Elginia permanece volátil, con el taxón saltando entre pareiasaurs más apicales como Therischian [7] [10] y pareiasaurs más basales como Scutosaurus y pumiliopareiasaurs . [11]
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Newton, ET (1893). "VII. Sobre algunos reptiles nuevos de Elgin Sandstone" . Philosophical Transactions de la Royal Society de Londres, Serie B . 184 : 431–503.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Lee, MSY (1997). "Una revisión taxonómica de los reptiles pareiasaurianos: implicaciones para la paleoecología terrestre del Pérmico" . Geología moderna . 21 : 231-298.
- ^ a b c d e f g h Liu, Jun; Bever, Gabriel S. (mayo de 2018). Angielczyk, Kenneth (ed.). "La fauna de tetrápodos de la Formación Naobaogou del Pérmico superior de China: una nueva especie de Elginia (Parareptilia, Pareiasauria)". Artículos en Paleontología . 4 (2): 197–209. doi : 10.1002 / spp2.1105 .
- ^ a b c Benton, Michael J .; Walker, Alick D. (mayo de 1985). "Paleoecología, tafonomía y datación de reptiles del Permo-Triásico de Elgin, noreste de Escocia" (PDF) . Paleontología . 28 (2): 207–234.
- ^ a b c Benton, MJ; Spencer, PS (1995). "Sitios de reptiles fósiles del Pérmico británico - Cutties Hillock, Grampian" (PDF) . Reptiles fósiles de Gran Bretaña . Londres: Chapman & Hall.
- ^ a b c d e f Spencer, PS; Lee, MSY (1 de noviembre de 2000). "Una Elginia juvenil y crecimiento temprano en pareiasaurios". Revista de Paleontología . 74 (6): 1191-1195. doi : 10.1666 / 0022-3360 (2000) 0742.0.CO; 2 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1306975 .
- ^ a b c d Lee, MSY (1997). "Filogenia del pareiasaurio y el origen de las tortugas" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 120 (3): 197–280. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1997.tb01279.x .
- ^ Boonstra, LD (1932). "La filogenia de los Pareiasauridae: un estudio en evolución". Revista Sudafricana de Ciencias . 29 : 480–486.
- ^ Walker, AD (1973). "La edad de la piedra arenisca de Cuttie Hillock (Permo-Triásico) de la zona de Elgin". Revista escocesa de geología . 9 (3): 177–183. doi : 10.1144 / sjg09030177 .
- ^ Jalil, Nour-Eddine; Janvier, Philippe (2005). "Les pareiasaures (Amniota, Parareptilia) du Permien supérieur du Bassin d'Argana, Maroc" . Geodiversitas (en francés). 27 (1): 35-132.
- ^ Tsuji, Linda A .; Müller, Johannes (2009). "Reuniendo la historia de la Parareptilia: filogenia, diversificación y una nueva definición del clado" . Registro fósil . 12 (1): 71–81. doi : 10.1002 / mmng.200800011 .
enlaces externos
- Elginiidae y Pumiliopareiasauria en Palaeos