Embolomeri es un orden de tetrápodos o tetrápodos de tallo, posiblemente miembros de Reptiliomorpha . Embolomeres primera evolucionaron a partir de reptil -como anfibios en los primeros carbonífero ( Mississippian ). Eran depredadores semiacuáticos fuertemente especializados con cuerpos largos para nadar ondulantes como anguilas. Los embolómeros se caracterizan por sus centros vertebrales , que están formados por dos segmentos cilíndricos, el pleurocentro en la parte posterior y el intercentro en la parte delantera. Estos segmentos tienen el mismo tamaño. La mayoría de los demás tetrápodos tienen pleurocentra e intercentra que son drásticamente diferentes en tamaño y forma.[1]
Embolómeros | |
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Restauración de Archeria del Pérmico Inferior de Texas. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Superclase: | Tetrapoda |
Clade : | Reptiliomorpha (?) |
Pedido: | † Embolomeri Cope , 1885 |
Subgrupos | |
Los embolómeros se encontraban entre los primeros grandes tetrápodos carnívoros, y miembros como el Proterogyrinus, parecido a un cocodrilo, aparecieron a mediados del período Carbonífero . Sin embargo, su diversidad disminuyó durante el período Pérmico, aunque el embolómero más común conocido, Archeria , vivió durante este tiempo. Los embolómeros se extinguieron poco antes del final del Pérmico.
El orden Embolomeri fue nombrado por primera vez por Edward Drinker Cope en 1884 durante su revisión de la evolución " batracio " ( anfibio ). Embolomeri se diferenciaba de varios otros órdenes de anfibios recién nombrados, como " Rachitomi ", por la presencia de intercentra y pleurocentra del mismo tamaño y forma, que son cilindros grandes. En ese momento, los fósiles de embolómeros eran poco comunes, por lo que Cope solo pudo identificar "cricótidos" como Cricotus como poseedores de vértebras embolomerosas. [1] El nombre del género " Cricotus " es dudoso, ya que Cope lo ha utilizado para referirse a los fósiles de embolómeros que se extienden entre los depósitos de la mitad de Pensilvania de Illinois y los lechos rojos del Pérmico de Texas . La mayoría de los paleontólogos ahora refieren los especímenes de lecho rojo " Cricotus " al género Archeria . [2]
Michel Laurin (1998) definió formalmente a Embolomeri como "el último ancestro común de Proterogyrinus y Archeria y todos sus descendientes". [3] Esta definición excluye a Eoherpeton , que casi siempre se considera un aliado cercano del grupo. Algunos autores describen un "clado embolómero" que contiene no sólo los taxones incluidos por Laurin, sino también Eoherpeton y ocasionalmente incluso croniosuquios y Silvanerpeton . [4] [5] [6]
Clasificación
Como la mayoría de los primeros grupos de tetrápodos o tallo- tetrapodos, la posición filogenética de los embolómeros es controvertida. Durante gran parte de finales del siglo XX, fueron colocados en el grupo Anthracosauria , una colección de tetrápodos que se parecían biológicamente a los anfibios pero que probablemente eran los antepasados de los amniotes (reptiles y sinápsidos ) en lugar de los lisanfibios modernos . Los lisanfibios a menudo se consideran descendientes de los temnospondyls , un grupo completamente diferente de tetrápodos anfibios con forma de cocodrilo. [7]
Anthracosauria a veces se considera sinónimo de Embolomeri, y el homónimo del grupo, Anthracosaurus , es un embolómero. Sin embargo, otros autores usan el término "Antracosauria" en referencia a un grupo más amplio que incluye a los embolómeros en combinación con varios otros anfibios similares a reptiles ( reptiliomorfos ). Muchos estudios realizados desde la década de 1990 también han colocado al grupo Lepospondyli más cerca de los amniotas que de los embolómeros. Lepospondyls son un grupo particularmente inusual de tetrápodos, con algunos miembros (es decir brachystelechids ) muy similares a lissamphibians y otros (es decir tuditanids ) muy similares a amniotas. Si los lepospondilos son parientes cercanos de los amniotas y ancestros de los anfibios modernos, eso significa que Crown-Tetrapoda (descendientes del ancestro común de todos los tetrápodos vivos) es un grupo mucho más restringido de lo que se suponía anteriormente. En esta situación, varios órdenes tradicionales de Tetrapoda como Embolomeri y Temnospondyli en realidad calificarían como tallo-tetrápodos debido a haber evolucionado antes de la división entre los anfibios y amniotes modernos. [8]
Por otro lado, si los temnospondyls son los antepasados de los anfibios modernos, entonces los embolómeros probablemente serían reptiliomorfos, parte de Tetrapoda. [7] Sin embargo, incluso esta clasificación no es estable, ya que algunos análisis han encontrado que los embolómeros son más basales que los temnospondilos. [9] Se cree que los croniosuquios son parientes cercanos, pero en general se acepta que se encuentran fuera de Embolomeri propiamente dicho. [10]
A continuación se muestra un cladograma de Ruta et al. (2003): [7]
Tetrapoda |
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Lista de géneros
Nombre | Año | Edad | Localización | Notas | Imagenes |
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Antracosaurio | 1863 | Pensilvania ( Westfalia AB) | Reino Unido ( Escocia ) | El homónimo de Anthracosauria , poseía una pequeña cantidad de colmillos grandes en comparación con otros embolómeros. | |
Archeria | 1918 | Pérmico temprano | Estados Unidos ( Texas ) | Un miembro común y tardío del grupo, a veces considerado una especie de Cricotus. | |
Aversor | 1985 | Pérmico temprano (Ufimian) | Rusia | Supuestamente el último eogyrinid sobreviviente, pero muy poco conocido | |
Caligenetlón | 1934 | Pensilvano ( baskiriano ) | Canadá ( Nueva Escocia ) | El animal con nombre más grande conocido de los acantilados fósiles de Joggins | |
Cricotus | 1875 | Pensilvania | Estados Unidos ( Illinois ) | Responsable de la identificación de Embolomeri como un orden único de tetrápodos, aunque su historia es complicada y su validez taxonómica es cuestionable. | |
Carbonoherpeton | 1985 | Pensilvana ( Westfalia D) | Canadá ( Nueva Escocia ) | Un miembro del grupo de complexión ligera con características tanto de archeriids como de eogyrinids | |
Diplovertebron | 1879 | Pensilvano ( Moscoviano ) | República Checa | Un pequeño miembro del grupo a veces confundido con Gephyrostegus. | |
Eobaphetes | 1916 | Pensilvania | Estados Unidos ( Kansas ) | Un posible pariente de Anthracosaurus , originalmente llamado " Erpetosuchus " hasta que se determinó que el nombre estaba preocupado por un reptil del Triásico . | |
Eogyrinus | 1926 | Pensilvania ( Westfalia B) | Reino Unido ( Inglaterra ) | Uno de los eogirínidos más grandes y conocidos, aunque a veces sinónimo de Pholiderpeton. | |
Eoherpeton | 1975 | Pensilvana ( Visean - Bashkirian ) | Reino Unido ( Escocia ) | Uno de los miembros más antiguos y basales del grupo (si es que cuenta como parte de él), sin vértebras que no fueran completamente embolomerosas | |
Leptofractus | 1873 | Pensilvana ( Westfalia D) | Estados Unidos ( Ohio ) | Conocido por un cráneo encontrado en la mina de diamantes Linton | |
Neopteroplax | 1963 | Pensilvania | Estados Unidos ( Ohio ) | Uno de los vertebrados con miembros más grandes del Carbonífero conocido en América del Norte. | |
Paleoherpeton | 1970 | Pensilvania ( Westfalia AB) | Reino Unido ( Escocia ) | Un eogirínido conocido como Palaeogyrinus desde 1926 hasta 1970, hasta que se determinó que este nombre estaba ocupado por un género de escarabajos. | |
Papposaurus | 1914 | Mississippian - Pensilvania ( Namur ) | Reino Unido ( Escocia ) | Conocido por un fémur, puede haber sido un pariente de Proterogyrinus | |
Foliderpeton | 1869 | Pensilvania ( Westfalia AB) | Reino Unido ( Inglaterra , Escocia ) | Un eogyrinid similar a Eogyrinus que tendría prioridad si los dos fueran sinonimizados | |
Proterogyrinus | 1970 | Misisipiano ( Serpujoviano ) | Estados Unidos ( Virginia Occidental ), Reino Unido ( Escocia ) | Un miembro temprano del grupo que posee extremidades robustas pero que carece de ciertas adaptaciones de los miembros posteriores del grupo. | |
Pteroplax | 1868 | Pensilvania ( Westfalia B) | Reino Unido ( Inglaterra ) | Poco conocido a pesar de estar entre los primeros embolómeros descritos | |
Seroherpeton | 2020 | Pérmico tardío ( Wuchiapingian ) | porcelana | El embolómero más joven conocido | |
Spondylerpeton | 1912 | Pensilvania | Estados Unidos ( Illinois ) | Un pariente cercano de Cricotus conocido por las vértebras encontradas en los lechos fósiles de Mazon Creek |
Referencias
- ^ a b Cope, ED (enero de 1884). "La Batrachia del Período Pérmico de América del Norte". El naturalista estadounidense . 18 : 26–39. doi : 10.1086 / 273563 .
- ^ Romer, Alfred Sherwood (11 de enero de 1957). "El esqueleto apendicular del Archeria anfibio embolomerous pérmico " (PDF) . Contribuciones del Museo de Paleontología . 13 (5): 105-159.
- ^ Laurin, Michel (1998). "La importancia de la parsimonia global y el sesgo histórico en la comprensión de la evolución de los tetrápodos. Parte I. Sistemática, evolución del oído medio y suspensión de la mandíbula" . Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale . 19 (1): 1–42. doi : 10.1016 / S0003-4339 (98) 80132-9 .
- ^ Klembara, Jozef; Clack, Jennifer A .; Čerňanský, Andrej (16 de septiembre de 2010). "La anatomía del paladar de Chroniosaurus dongusensis (Chroniosuchia, Chroniosuchidae) del Pérmico Superior de Rusia". Paleontología . 53 (5): 1147-1153. doi : 10.1111 / j.1475-4983.2010.00999.x . ISSN 0031-0239 .
- ^ Carroll, Robert L. (18 de octubre de 2012). "La importancia de reconocer nuestro conocimiento limitado del registro fósil en el análisis de las relaciones filogenéticas entre los primeros tetrápodos". Fieldiana Life and Earth Sciences . 5 : 5-16. doi : 10.3158 / 2158-5520-5.1.5 . ISSN 2158-5520 .
- ^ Sookias, Roland B .; Böhmer, Christine; Clack, Jennifer A. (7 de octubre de 2014). "Redescripción y análisis filogenético de la mandíbula de un enigmático tetrápodo de Pensilvania (carbonífero tardío) de Nueva Escocia y la labilidad de la osificación de la mandíbula meckeliana" . PLoS ONE . 9 (10): e109717. doi : 10.1371 / journal.pone.0109717 . ISSN 1932-6203 . PMC 4188710 . PMID 25290449 .
- ^ a b c Marcello Ruta, Michael I. Coates y Donald LJ Quicke (2003). "Revisión de las relaciones tempranas de los tetrápodos" (PDF) . Revisiones biológicas . 78 (2): 251–345. doi : 10.1017 / S1464793102006103 . PMID 12803423 .
- ^ Laurin, M .; Reisz, RR (1999). "Un nuevo estudio de Solenodonsaurus janenschi y una reconsideración de los orígenes del amniote y la evolución estegocéfalo" . Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 36 (8): 1239-1255. doi : 10.1139 / e99-036 .
- ^ Clack, JA (julio de 2002). "Un tetrápodo temprano de 'Romer's Gap ' ". Naturaleza . 418 (6893): 72–76. doi : 10.1038 / nature00824 . ISSN 0028-0836 . PMID 12097908 .
- ^ Chen, Jianye; Liu, junio (1 de diciembre de 2020). "La aparición más joven de embolómeros (Tetrapoda: Anthracosauria) de la formación Sunjiagou (Lopingian, Permian) del norte de China" . Registro fósil . 23 (2): 205–213. doi : 10.5194 / fr-23-205-2020 . ISSN 2193-0066 .