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Enantiornithes
Zhouornis hani.png
Espécimen fósil de un bohaiornithid ( Zhouornis hani )
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clade :Dinosaurio
Clade :Saurischia
Clade :Theropoda
Clade :Ornitotórax
Clade :† Enantiornithes
Walker , 1981
Subgrupos

y ver texto

Los Enantiornithes , también conocidos como enantiornithines o enantiornitheans, son un grupo de aviarios extintos ("pájaros" en sentido amplio), el grupo más abundante y diverso conocido de la era Mesozoica . [3] [4] [5] Casi todos conservaban los dientes y los dedos con garras en cada ala, pero por lo demás se parecían mucho a las aves modernas externamente. Se han nombrado más de ochenta especies de enantiornithes, pero algunos nombres representan solo huesos individuales, por lo que es probable que no todos sean válidos. Los Enantiornithes se extinguieron en el límite Cretácico-Paleógeno , junto con los hesperornítidos y todos los demás dinosaurios no aviares .

Descubrimiento y denominación

Los primeros Enantiornithes que se descubrieron se referían incorrectamente a los grupos de aves modernos. Por ejemplo, la primera enantiornitina conocida, Gobipteryx minuta , se consideró originalmente un paleognath relacionado con avestruces y tinamou . [6] Los Enantiornithes fueron reconocidos por primera vez como un linaje distinto, o "subclase" de aves, por Cyril A. Walker en 1981. Walker hizo este descubrimiento basándose en algunos restos parciales del período Cretácico tardío de lo que hoy es Argentina , que él asignado a un nuevo género, Enantiornis, dando a todo el grupo su nombre. Desde la década de 1990, se han descubierto muchas más Enantiornithes completas, y se determinó que algunas "aves" descritas anteriormente (por ejemplo , Iberomesornis , Cathayornis y Sinornis ) también eran Enantiornithes.

El nombre "Enantiornithes" significa "pájaros opuestos", del griego antiguo enantios ( ἐνάντιος ) "opuesto" + ornithes ( ὄρνιθες ) "pájaros". El nombre fue acuñado por Cyril Alexander Walker en su documento histórico que estableció el grupo. [7] En su artículo, Walker explicó lo que quería decir con "opuesto":

Quizás la diferencia más fundamental y característica entre las Enantiornithes y todas las demás aves está en la naturaleza de la articulación entre la escápula [...] y la coracoides , donde la condición "normal" se invierte por completo. [7]

Esto se refiere a una característica anatómica, la articulación de los huesos del hombro , que tiene una articulación cóncava-convexa que es la inversa de la de las aves modernas. Específicamente, en el Enantiornithes, la faceta donde la escápula (omóplato) se encuentra con el coracoides (el hueso principal de la cintura escapular en vertebrados que no son mamíferos) es una protuberancia convexa y el punto correspondiente en el omóplato es cóncavo y en forma de plato. . En las aves modernas, la forma en que se articula la articulación se invierte. [8]

Walker no tenía claras las razones para dar este nombre en la sección de etimología de su artículo, y esta ambigüedad generó cierta confusión entre los investigadores posteriores. Por ejemplo, Alan Feduccia declaró en 1996:

Las aves se llaman así porque, entre muchas características distintivas, hay una formación única del canal triosseal y los metatarsianos están fusionados de forma proximal a distal, lo contrario de lo que ocurre en las aves modernas [9].

El punto de Feduccia sobre el tarsometatarso (la combinación de la parte superior del pie y el tobillo) es correcto, pero Walker no utilizó este razonamiento en su artículo original. Walker nunca describió la fusión del tarsometatarso como opuesta, sino más bien como "Solo parcial". Además, no es seguro que las enantiornitinas tuvieran canales triosellos, ya que ningún fósil conserva esta característica. [3]

Como grupo, los Enantiornithes a menudo se denominan "enantiornitinas". Sin embargo, varios científicos han notado que esto es incorrecto, porque siguiendo las reglas estándar para formar los nombres de grupos de animales, implica una referencia solo a la subfamilia Enantiornithinae . Siguiendo las convenciones de nomenclatura utilizadas para las aves modernas, así como para los grupos extintos, se ha señalado que el término correcto es "enantiornithean". [10] [11]

Origen y rango

Se han encontrado Enantiornithes en todos los continentes excepto en la Antártida . Los fósiles atribuibles a este grupo son exclusivamente del Cretácico en edad, y se cree que los Enantiornithes se extinguieron al mismo tiempo que sus parientes dinosaurios no aviarios . Los primeros Enantiornithes conocidos son del Cretácico Inferior de España (por ejemplo, Noguerornis ) y China (por ejemplo, Protopteryx ) y los últimos del Cretácico Superior de América del Norte y del Sur (por ejemplo, Avisaurus y Enantiornis). La presencia generalizada de este grupo sugiere que al menos algunos Enantiornithes pudieron cruzar océanos por sus propios medios; son el primer linaje aviano conocido con distribución global.

Descripción

Una restauración de la vida de Iberomesornis , una enantiornitina temprana

Muchos fósiles de enantiornitina son muy fragmentarios y algunas especies solo se conocen a partir de un fragmento de un solo hueso. Casi todos los ejemplares que están completos, en plena articulación y con conservación de tejidos blandos son conocidos de Las Hoyas en Cuenca , España y del grupo Jehol en Liaoning ( China ). Se han encontrado fósiles de enantiornitina en sedimentos terrestres y marinos, lo que sugiere que eran un grupo ecológicamente diverso. Los Enantiornithes parecen haber incluido limícolas, nadadores, granívoros, insectívoros, pescadores y rapaces. La gran mayoría de las especies de enantiornitinas eran pequeñas, entre el tamaño de un gorrión y un estornino ,[12] mientras que los miembros más grandes de este clado son Pengornis houi , [13] Xiangornis shenmi [14] y Zhouornis hani . [12] Al menos algunas especies mucho más grandes pueden haber existido, incluida una especie potencialmente del tamaño de una grulla conocida solo por las huellas en la Formación Eumeralla (y posiblemente también representada en la Formación Wonthaggi por una sola furcula ), que podría pertenecer a una enantiornitina . [15] Un taxón, Mirarce , se describe como similar en tamaño a los pavos modernos, [16]mientras que las "enantiornitinas más grandes" anteriores se describen como del tamaño de un mirlo . [13]

También se han conservado restos extraordinarios de enantiornitina en depósitos de ámbar birmanos que datan de hace 99 millones de años. Estos restos se encuentran entre los mejor conservados de todos los dinosaurios mesozoicos. Los primeros restos de enantiornitina envueltos en ámbar descubiertos fueron dos alas (ver más abajo) descritas en 2016. [17] Casi todo el cuerpo de una enantiornitina de cría se describió en 2017 [18] y otra cría se describió en 2018. [19] En 2019. se describió un pie en gran parte completo junto con un ala. [20] En 2020 se describió un ala de un gran taxón. [21]

Calavera

Una reconstrucción del cráneo de Bohaiornis , un bohaiornithid .

Dada su amplia gama de hábitats y dietas, los cráneos de enantiornitinas variaban considerablemente entre especies. Los cráneos de enantiornitina combinaban un conjunto único de características primitivas y avanzadas. Al igual que en los aviadores más primitivos como Archaeopteryx , conservaban varios huesos craneales separados, pequeños premaxilares (huesos de la punta del hocico) y la mayoría de las especies tenían mandíbulas con dientes en lugar de picos sin dientes. Solo unas pocas especies, como Gobipteryx minuta , no tenían dientes y tenían picos. También tenían huesos cuadrados simples , una barra completa que separaba cada órbita (orificio del ojo) de cada fenestra antorbital y dentarios (los principales huesos dentados de la mandíbula inferior) sin puntas traseras bifurcadas. AEl hueso escamoso se conserva en un espécimen juvenil indeterminado, mientras que un postorbital se conserva en Shenqiornis y Pengornis . En las aves modernas, estos huesos se asimilan en el cráneo. Algunas Enantiornithes pueden haber tenido sus fenestras temporales (agujeros en el costado de la cabeza) fusionadas en las órbitas como en las aves modernas debido a que los postorbitales no estaban presentes o no eran lo suficientemente largos como para dividir las aberturas. [22] En Pterygornis se conserva un hueso cuadratoyugal , que en las aves modernas se fusiona con el yugal . [23]La presencia de estas características primitivas del cráneo habría hecho que las enantiornitinas fueran capaces de una cinesis craneal limitada (la capacidad de mover la mandíbula independientemente del cráneo). [24]

Ala

Una micro-tomografía computarizada de un ala de enantiornitina revestida de ámbar que muestra raquis, piel, músculos y garras.

Como un grupo muy grande de aves, las Enantiornithes mostraron una gran diversidad de diferentes planes corporales basados ​​en las diferencias en la ecología y la alimentación, reflejados en una diversidad igual de formas de alas, muchas adaptaciones paralelas a los diferentes estilos de vida que se ven en las aves modernas. En general, las alas de las enantiornitinas estaban avanzadas en comparación con las aves más primitivas como Archaeopteryx , y mostraban algunas características relacionadas con el vuelo similares a las que se encuentran en el linaje que conduce a las aves modernas, las Ornithuromorpha . Si bien la mayoría de los Enantiornithes tenían garras en al menos algunos de sus dedos, muchas especies tenían manos más cortas, una articulación del hombro muy móvil y cambios proporcionales en los huesos de las alas similares a las de las aves modernas. Como los pájaros modernos, Enantiornithes tenía alulas, o "alas bastardas", pequeños arreglos de plumas apuntando hacia adelante en el primer dedo que otorgaban mayor maniobrabilidad en el aire y ayudaban en aterrizajes precisos. [25]

Varias alas con plumas conservadas se han encontrado conservadas en ámbar birmano . Estos son los primeros restos de dinosaurios mesozoicos completos que se conservan de esta manera (se conocen algunas plumas aisladas, no asignadas a ninguna especie), y uno de los fósiles de dinosaurios más exquisitamente conservados que se conocen. [26] Las alas conservadas muestran variaciones en el pigmento de las plumas y demuestran que Enantiornithes tenía plumas completamente modernas, incluidas púas, bárbulas y hooklets, y una disposición moderna de plumas de alas que incluía plumas de vuelo largas, coberteras cortas, un alula grande y una capa interna de abajo. [17]

Un fósil de enantiornitina muestra mechones de plumas en forma de alas en sus patas, similares al Archaeopteryx . Las plumas de las patas también recuerdan al dinosaurio de cuatro alas Microraptor , sin embargo, se diferencian por que las plumas son más cortas, más desorganizadas (no forman claramente un ala) y solo se extienden hasta el tobillo en lugar de a lo largo del pie. [27]

Cola

Esqueleto fósil de Rapaxavis pani (un longipterygid ) con un pigóstilo conservado

Clarke y col. (2006) examinó todos los fósiles de enantiornitina conocidos en ese momento y concluyó que ninguno había conservado las plumas de la cola que formaban un abanico generador de elevación, como en las aves modernas. Descubrieron que todos los aviares fuera de Euornithes (el clado al que llamaban Ornithurae ) con plumas de la cola preservadas tenían solo coberteras cortas o plumas de cola alargadas en pares. Sugirieron que el desarrollo del pigóstilo en las enantiornitinas debe haber sido una función del acortamiento de la cola, no el desarrollo de una anatomía moderna de las plumas de la cola. Estos científicos sugirieron que un abanico de plumas de la cola y la musculatura asociada necesitaba controlarlas, conocido como bulbo rectrico, evolucionó junto a un pigóstilo corto y triangular, como los de las aves modernas, en lugar de los pigóstilos largos, con forma de vara o daga en las aves más primitivas como las Enantiornithes. En lugar de un abanico de plumas, la mayoría de las Enantiornithes tenían un par de plumas largas especializadas similares a las del extinto Confuciusornis y ciertas aves del paraíso . [28]

Sin embargo, nuevos descubrimientos mostraron que al menos entre los Enantiornithes basales, la anatomía de la cola era más compleja de lo que se pensaba anteriormente. Una enantiornitina, Shanweiniao , se interpretó inicialmente como que tenía al menos cuatro largas plumas de la cola que se superponían entre sí [29] y podría haber formado una superficie generadora de elevación similar a los abanicos de cola de las euornitinas, [30] aunque un estudio posterior indica que Shanweiniao era más probable que tuviera plumas de la cola dominadas por el raquis similares a las presentes en Paraprotopteryx . [31] Chiappeavis , un pengornithid primitivoenantiornitina, tenía un abanico de plumas de cola similar al de los aviadores más primitivos como Sapeornis , lo que sugiere que esta podría haber sido la condición ancestral, siendo las plumas de alfiler una característica que evolucionó varias veces en los primeros aviares con fines de exhibición. [31] Otro enantiornitina, Feitianius , también tenía un elaborado abanico de plumas de la cola. Más importante aún, el tejido blando conservado alrededor de la cola se interpretó como los restos de un bulbo rectrico, lo que sugiere que esta característica no estaba restringida a especies con pigostilos de aspecto moderno, sino que podría haber evolucionado mucho antes de lo que se pensaba y estar presente en muchos casos. Enantiornithes. [32] Al menos un género de enantiornitina, Cruralispennia, tenía un pigóstilo de aspecto moderno pero no tenía abanico de cola. [33]

Biología

Dieta

Dada la amplia diversidad de formas de cráneo entre Enantiornithes, muchas especializaciones dietéticas diferentes deben haber estado presentes en el grupo. Algunos, como Shenqiornis , tenían mandíbulas grandes y robustas adecuadas para comer invertebrados de caparazón duro. En los longipterígidos , los hocicos eran largos y delgados con dientes restringidos a la punta de las mandíbulas, y probablemente eran buscadores de barro (especies de dientes pequeños) y pescadores (especies de dientes grandes). Los dientes cortos y romos de Pengornis probablemente se usaron para alimentarse de artrópodos de cuerpo blando. [22] Las garras fuertemente enganchadas de los bohaiornítidos sugieren que eran depredadores de vertebrados de tamaño pequeño a mediano, pero sus dientes robustos en cambio sugieren una dieta de animales de caparazón duro.[2]

Algunas muestras conservan el contenido real del estómago. Desafortunadamente, ninguno de estos conserva el cráneo, por lo que no se puede establecer una correlación directa entre su dieta conocida y la forma del hocico / diente. Se descubrió que Eoalulavis tenía restos de exoesqueletos de crustáceos acuáticos conservados en su tracto digestivo, [34] y Enantiophoenix conservaba corpúsculos de ámbar entre los huesos fosilizados, lo que sugiere que este animal se alimentaba de la savia de los árboles, al igual que los chupasavia y otras aves modernas . La savia se habría fosilizado y se habría convertido en ámbar. [35]Sin embargo, más recientemente se ha sugerido que la savia se movió post-mortem, por lo que no representa el verdadero contenido del estómago. Combinado con los supuestos gránulos de pescado de Piscivorenantiornis que resultan ser excrementos de pescado, los extraños contenidos estomacales de algunas especies resultan ser ovarios y los supuestos gastrolitos de Bohaiornis son precipitados minerales aleatorios, solo el Eoalulavis muestra el contenido real del estómago. [36]

Un estudio sobre los sistemas digestivos paravianos indica que las Enantiornithes conocidas carecían de buche y molleja, no usaban gastrolitos y no expulsaban gránulos. Esto se considera en desacuerdo con la gran diversidad de dietas que implican sus diferentes formas de dientes y cráneo, [37] aunque algunas aves modernas han perdido la molleja y dependen únicamente de ácidos estomacales fuertes. [38] Se descubrió un ejemplo con lo que se sospechaba que eran gastrolitos en lo que habría sido el estómago del fósil, reabriendo la discusión sobre el uso de gastrolitos por parte de Enantiornithes. La inspección de las rocas con rayos X y microscopio de barrido determinó que en realidad eran cristales de calcedonia y no gastrolitos. [39]

Depredación

Un fósil de España informado por Sanz et al. en 2001 incluyó los restos de cuatro esqueletos de enantiornitina de crías de tres especies diferentes. Están sustancialmente completos, muy estrechamente asociados y muestran picaduras en la superficie de los huesos que indican una digestión parcial. Los autores concluyeron que esta asociación era un gránulo regurgitado y, a partir de los detalles de la digestión y el tamaño, que las crías fueron tragadas enteras por un pterosaurio o un pequeño dinosaurio terópodo . Esta fue la primera evidencia de que mesozoicos avialans eran animales de presa, y que algunos mesozoicos pan-avianos regurgitados pastillas como búhos hacen hoy en día. [40]

Historia de vida

Huevos fosilizados de Gobipteryx minuta , Dinosaurium (Praga)

Los fósiles de enantiornitina conocidos incluyen huevos , [41] [42] embriones , [43] y crías . [44] Se ha informado de un embrión de enantiornitina, todavía enrollado en su huevo, de la Formación Yixian . [45] Los especímenes juveniles pueden identificarse mediante una combinación de factores: textura rugosa de las puntas de los huesos que indica porciones que todavía estaban hechas de cartílago en el momento de la muerte, esternones relativamente pequeños, cráneos y ojos grandes y huesos que aún no se habían fusionado. a otro. [46] A algunos especímenes de crías se les ha dado nombres formales, como " Liaoxiornis delicatus "; sin embargo,Luis Chiappe y sus colegas consideraron que la práctica de nombrar nuevas especies basadas en juveniles es perjudicial para el estudio de Enantiornithes, porque es casi imposible determinar a qué especie adulta pertenece un espécimen juvenil dado, lo que hace que cualquier especie con un holotipo de cría sea un nomen dubium . [46]

Junto con los especímenes de crías de Gobipteryx de Mongolia [47] y Gobipipus , [48] [49] estos hallazgos demuestran que las crías de enantiornitina tenían la osificación esquelética, plumas de las alas bien desarrolladas y un cerebro grande que se correlaciona con patrones de desarrollo precociales o superprecociales en pájaros de hoy. En otras palabras, Enantiornithes probablemente eclosionó del huevo ya bien desarrollado y listo para correr, forrajear y posiblemente incluso volar con tan solo unos días de edad. [46]

Se han realizado análisis de la histología ósea enantiomérica para determinar las tasas de crecimiento de estos animales. Un estudio de 2006 de los huesos de Concornis mostró un patrón de crecimiento diferente al de las aves modernas; aunque el crecimiento fue rápido durante algunas semanas después de la eclosión, probablemente hasta el emplumado , esta pequeña especie no alcanzó el tamaño adulto durante mucho tiempo, probablemente varios años. [50] Otros estudios han apoyado la opinión de que el crecimiento hasta alcanzar el tamaño adulto fue lento, como ocurre en las aves precoces vivas (a diferencia de las aves altriciales , que se sabe que alcanzan el tamaño adulto rápidamente). [34]Los estudios de la tasa de crecimiento óseo en una variedad de Enantiornithes han demostrado que las especies más pequeñas tienden a crecer más rápido que las más grandes, lo opuesto al patrón visto en especies más primitivas como Jeholornis y en dinosaurios no aviarios. [51] Algunos análisis han interpretado la histología ósea para indicar que es posible que Enantiornithes no haya tenido una endotermia aviar completa , sino que tenga una tasa metabólica intermedia . [52]

Se ha encontrado evidencia de anidación colonial en enantiornitinas, en sedimentos del Cretácico Superior ( Maastrichtiano ) de Rumania . [53] La evidencia de los sitios de anidación muestra que Enantiornithes enterró sus huevos como megapodos modernos , lo que es consistente con sus adaptaciones superprecociales inferidas. [54]

Un estudio de 2020 sobre plumas juveniles enantiornitinas enfatiza aún más las similitudes ontológicas con los megapodos modernos, pero advierte varias diferencias como la naturaleza arbórea de la mayoría de los Enantiornithes en comparación con el estilo de vida terrestre de los megapodos. [55]

Se ha especulado que la superprecocialidad enantiornith podría haberles impedido desarrollar arreglos de dedos especializados que se ven en aves modernas como la zygodactilia. [56]

Vuelo

Debido a que muchas Enantiornithes carecían de colas complejas y poseían una anatomía de alas radicalmente diferente en comparación con las aves modernas, han sido objeto de varios estudios que prueban sus capacidades de vuelo.

Tradicionalmente, se han considerado voladores inferiores, debido a que se supone que la anatomía de la cintura escapular es más primitiva e incapaz de soportar un mecanismo de lanzamiento en tierra, [57] así como debido a la ausencia de rectrices en muchas especies. [28] [30] [58]

Sin embargo, varios estudios han demostrado que eran voladores eficientes, como las aves modernas, que poseían un sistema nervioso y ligamentos de las plumas de las alas igualmente complejos. Además, la falta de una cola compleja parece no haber sido muy relevante para el vuelo de las aves en su conjunto: algunas aves extintas como los litórnidos también carecían de complejas plumas de la cola, pero eran buenos voladores, [59] y parecen haber sido capaces de aterrizar. lanzamiento basado. [60]

Debido a la diferencia en la anatomía del esternón y la cintura escapular, muchos Enantiornithes utilizaron un estilo de vuelo diferente al de cualquier especie de ave moderna [ aclaración necesaria ] , aunque también estuvieron presentes estilos de vuelo más típicos. [61]

Al menos, Elsornis parece haberse vuelto secundariamente no voladora . [62]

Clasificación

Algunos investigadores clasifican a las Enantiornithes, junto con las aves verdaderas, en la clase Aves . Otros usan la definición de grupo de coronas más restrictiva de Aves (que solo incluye neornithes , aves anatómicamente modernas), y colocan a Enantiornithes en el grupo Avialae más inclusivo . Enantiornithes eran más avanzados que Archaeopteryx , Confuciusornis y Sapeornis , pero en varios aspectos eran más primitivos que las aves modernas, quizás siguiendo un camino evolutivo intermedio.

Un consenso de análisis científicos indica que Enantiornithes es uno de los dos grupos principales dentro del grupo más grande de Ornitotórax . El otro grupo de ornitotoracinas es Euornithes u Ornithuromorpha , que incluye a todas las aves vivas como un subconjunto. Esto significa que las Enantiornithes fueron una rama exitosa de la evolución aviar, pero que se diversificó completamente por separado del linaje que condujo a las aves modernas. [3] Sin embargo, un estudio encontró que la anatomía del esternón compartida se adquirió de forma independiente y tal relación debe ser reexaminada. [63]

Históricamente, la clasificación y la taxonomía de las enantiornitinas se han visto complicadas por varios factores. En 2010, los paleontólogos Jingmai O'Connor y Gareth Dyke describieron una serie de críticas contra las prácticas predominantes de los científicos que no describen muchos especímenes con suficiente detalle para que otros los evalúen a fondo. Algunas especies se han descrito sobre la base de especímenes que se mantienen en colecciones privadas, lo que hace imposible un estudio o revisión adicional de hallazgos anteriores. Debido a que a menudo es imposible para otros científicos estudiar cada espécimen en persona dada la distribución mundial de los Enantiornithes, y debido a las muchas descripciones poco informativas que se han publicado sobre especímenes posiblemente importantes, muchos de estos especímenes se convierten en " nomina dubia funcional ". [64]Además, muchas especies han sido nombradas basándose en especímenes extremadamente fragmentarios, lo que no sería muy informativo científicamente incluso si estuvieran suficientemente descritos. Más de un tercio de todas las especies de enantiornitina nombradas se basan en un solo fragmento de un solo hueso. O'Connor y Dyke argumentaron que si bien estos especímenes pueden ayudar a ampliar el conocimiento del período de tiempo o el rango geográfico de los Enantiornithes y es importante describirlos, nombrar tales especímenes es "injustificable". [64]

Relaciones

Enantiornithes es el grupo hermano de Euornithes , y juntos forman un clado llamado Ornithothoraces (aunque ver arriba). La mayoría de los estudios filogenéticos han recuperado Enantiornithes como un grupo monofilético distinto de las aves modernas y sus parientes más cercanos. Sin embargo, el análisis filogenético de 2002 de Clarke y Norell redujo el número de autapomorfias de enantiornitina a solo cuatro. [sesenta y cinco]

La sistemática de la enantiornitina es muy provisional y notoriamente difícil de estudiar, debido al hecho de que las enantiornithes tienden a ser extremadamente homoplásticas o muy similares entre sí en la mayoría de sus características esqueléticas debido a la evolución convergente más que a la ascendencia común. [31] Lo que parece bastante seguro a estas alturas es que había subdivisiones dentro de Enantiornithes que posiblemente incluían algunos linajes basales menores además de los Euenantiornithes más avanzados. Los detalles de la interrelación de todos estos linajes, de hecho, la validez de la mayoría, se disputan, aunque los Avisauridae, por ejemplo, parece probable que constituyan un grupo válido. Los taxonomistas filogenéticos se han mostrado hasta ahora muy reacios a sugerir delimitaciones de los clados de enantiornitina.[66]

Chiappe (2002) definió una de esas delineaciones, denominada Euenantiornithes , que comprende todas las especies más cercanas a Sinornis que a Iberomesornis . Debido a que se encuentra a menudo que Iberomesornis es la enantiornitina más primitiva o basal, Euenantiornithes puede ser un grupo extremadamente inclusivo, formado por todas las Enantiornithes excepto la propia Iberomesornis . A pesar de estar de acuerdo con la nomenclatura filogenética , esta definición de Euenantiornithes fue severamente criticada por algunos investigadores, como Paul Sereno , quien lo llamó "un clado mal definido [...] un buen ejemplo de una mala elección en una definición filogenética" . [66]

El cladograma a continuación fue encontrado por un análisis de Wang et al. en 2015, actualizado a partir de un conjunto de datos anterior creado por Jingmai O'Connor. [23]

Ornitotórax
 

Euornithes

 
† Enantiornithes
 

† Protopteryx

 
 

† Pengornithidae

 
 

† Longipterygidae

 
† Euenantiornithes
 

† Eocathayornis

 
 
 

† Elsornis

 
 
 

† Dunhuangia

 
 

† Fortunguavis

 
 
 

† Bohaiornithidae

 
 
 

† Pterygornis

 
 
 

† Eoenantiornis

 
 
 

† Cathayornis

 
 
 

† Vescornis

 
 

† Neuquenornis

 
 

† Gobipteryx

 
 

† Eoalulavis

 
 
 

† Qiliania

 
 

† Concornis

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Lista de géneros

Incertae sedis

La taxonomía de la enantiornitina es difícil de evaluar y, como resultado, los análisis filogenéticos encuentran consistentemente pocos clados dentro del grupo. La mayoría de los Enantiornithes no están incluidos en ninguna familia específica y, como tales, se enumeran aquí. Muchos de estos han sido considerados Euenantiornithes, aunque la controversia detrás de este nombre significa que no se usa de manera consistente en estudios de Enantiornithes. [ cita requerida ]

NombreAñoFormaciónLocalizaciónNotasImagenes
Abavornis1998Formación Bissekty ( Cretácico superior , Turoniano a Coniaciano ) UzbekistanUna de las muchas enantiornitinas de Bissekty fragmentarias, conocida solo de coracoides
Alethoalaornis2007Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaPoco conocido
Alexornis1976Formación La Bocana Roja ( Cretácico Tardío , Campaniano ) MéxicoUna de las primeras enantiornitinas conocidas. Alguna vez se pensó que era un antiguo pariente de los rodillos y los pájaros carpinteros.
Avimaia2019Formación Xiagou ( Cretácico tardío , Aptiano ) porcelanaUn espécimen de este género murió con un huevo sin poner en su cuerpo.
Bauxitornis2010Formación Csehbánya ( Cretácico Tardío , Santoniano ) HungríaFragmentario pero único en la estructura de su tarsometatarso
Catenoleimus1998Formación Bissekty ( Cretácico superior , Turoniano a Coniaciano ) UzbekistanUna de las muchas enantiornitinas de Bissekty fragmentarias, conocida solo de un coracoide
Cathayornis1992Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaUna de las primeras enantiornitinas de biota de Jehol descritas. Conocido de muchas especies, aunque algunas ahora se colocan en sus propios géneros. Puede haber tenido una apariencia y un estilo de vida similares a los de un pitta.
Concornis1992Las Hoyas ( Cretácico Inferior , Barremiano ) EspañaUna de las enantiornitinas más completas de Las Hoyas
Cratoavis [67]2015Formación Santana ( Cretácico Inferior , Aptiano ) BrasilUn miembro sudamericano del grupo muy bien conservado, con plumas de la cola en forma de cinta.
Cruralispennia [33]2017Formación Huajiying ( Cretácico Inferior , Hauteriviano ) porcelanaTenía un pigóstilo inusual parecido a un ornituromorfo y plumas de muslo en forma de cepillo. Una de las enantiornitinas más antiguas
Cuspirostrisornis1997Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaOriginalmente se creía erróneamente que poseía un pico puntiagudo.
Dalingheornis2006Formación Yixian ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaEstaba bien adaptado para escalar debido a sus pies heterodáctilos , como los de un trogón.
Dunhuangia [68]2015Formación Xiagou ( Cretácico Inferior , Aptiano ) porcelanaUna enantiornitina de la cuenca del Changma, un área inusualmente dominada por ornituromorfos.
Elbretornis2009Formación Lecho ( Cretácico superior , Maastrichtiano ) ArgentinaSolo se conoce por los huesos de las alas. Puede ser sinónimo de otras enantiornitinas de formación de Lecho
Elektorornis2019Ámbar birmano ( Cretácico tardío , Cenomaniano ) MyanmarConocido por un pie conservado en ámbar con un dedo medio alargado.
Enantiornis1981Formación Lecho ( Cretácico superior , Maastrichtiano ) ArgentinaAunque solo se conoce por unos pocos huesos, este género es el homónimo de Enantiornithes. También fue uno de los más grandes y últimos representantes del grupo antes de su extinción.
Eoalulavis1996Las Hoyas ( Cretácico Inferior , Barremiano ) EspañaConserva las plumas, incluida una alula , un tipo especializado de pluma que controla el flujo de aire sobre el ala.
Eocathayornis2002Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaUna vez considerado pariente cercano basal de Cathayornis , aunque ahora se considera pariente más lejano
Eoenantiornis1999Formación Yixian ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaBien conservado pero inconsistente en la ubicación filogenética
Evgenavis2014Formación Ilek ( Cretácico Inferior , Barremiano ) RusiaConocido solo por un tarsometatarso que comparte algunas características con las de las enantiornitinas
Explorornis1998Formación Bissekty ( Cretácico superior , Turoniano a Coniaciano ) UzbekistanUna de las muchas enantiornitinas de Bissekty fragmentarias, conocida solo de coracoides
Falcatakely2020Formación Maevarano ( Cretácico Tardío , Maastrichtiano ) MadagascarDesarrolló un hocico masivo con un solo diente, a pesar de conservar una disposición de cráneo "primitiva" en contraste con las aves modernas.
Feitianius [32]2015Formación Xiagou ( Cretácico Inferior , Aptiano ) porcelanaPoseía un elaborado conjunto de plumas de la cola, a diferencia de las plumas parecidas a cintas de la mayoría de las enantiornitinas.
Flexomornis2010Formación Woodbine ( Cretácico tardío , Cenomaniano ) Estados Unidos ( Texas ) Uno de los aviarios norteamericanos más antiguos encontrados, aunque solo se conoce a partir de restos fragmentarios.
Fortipesavis2021Ámbar de Birmania ( Cretácico tardío , Cenomaniano ) MyanmarTenía un dedo medio agrandado que puede haber sido una adaptación para posarse
Fortunguavis [69]2014Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaTenía huesos robustos, incluidos pies y garras, que pueden haber sido adaptados para trepar a los árboles.
Grabauornis [70]2015Formación Yixian ( Cretácico temprano , Barremian ) porcelanaLas proporciones de las alas de esta enantiornitina, así como la presencia de un alula, sugieren que era un buen volador.
Gracilornis2011Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaUn posible pariente de Cathayornis con huesos característicamente delgados
Gurilynia1999Formación Nemegt ( Cretácico tardío , Maastrichtiano ) MongoliaUna enantiornitina poco conocida, pero evidentemente un miembro grande y tardío del grupo.
Luceria holandesa [71]2010Formación Barun Goyot ( Cretácico tardío , Campaniano ) MongoliaOriginalmente identificado como un ornituromorfo, pero desde entonces reinterpretado como una enantiornitina estrechamente relacionada con Lectavis . [72]
Holbotia [73]2015Formación Andaikhudag ( Cretácico temprano , Aptiano ) MongoliaConsiderado un pequeño pterosaurio desde su descubrimiento en 1977 hasta que recibió una descripción formal en 2015. Poseía vértebras del cuello únicas y un paladar primitivo.
Houornis1997Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaAlguna vez se consideró dudosa o una especie de Cathayornis , aunque un estudio de 2015 lo consideró un género válido [74]
Huoshanornis2010Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaPuede haber sido un volador muy maniobrable debido a la estructura de su mano y esternón.
Iberomesornis1992Las Hoyas ( Cretácico Inferior , Barremiano ) EspañaUna de las primeras enantiornitinas conocidas de restos decentes. También uno de los miembros más antiguos y primitivos del grupo.
Incolornis1998Formación Bissekty ( Cretácico superior , Turoniano a Coniaciano ) UzbekistanUna de las muchas enantiornitinas de Bissekty fragmentarias, conocida solo de coracoides . Alguna vez se consideró que una especie pertenecía a Enantiornis
Junornis [75]2017Formación Yixian ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaTan bien conservado que su patrón de vuelo podría reconstruirse utilizando las proporciones de sus plumas y alas.Junornis.PNG
Kizylkumavis1984Formación Bissekty ( Cretácico superior , Turoniano a Coniaciano ) UzbekistanUna de las muchas enantiornitinas de Bissekty fragmentarias, conocida solo a partir de un fragmento de húmero.
Largirostrornis1997Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaPosiblemente relacionado con Cuspirostrisornis o un sinónimo de Cathayornis
Lectavis1993Formación Lecho ( Cretácico superior , Maastrichtiano ) ArgentinaUn miembro grande y de patas largas del grupo, proporcionalmente similar a las aves playeras modernas.
Lenesornis1996Formación Bissekty ( Cretácico superior , Turoniano a Coniaciano ) UzbekistanUna de las muchas enantiornitinas de Bissekty fragmentarias, conocida solo a partir de un fragmento de synsacrum . Originalmente considerado como perteneciente a Ichthyornis
Liaoningornis1996Formación Yixian ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaOriginalmente se creía que era un ornituro, pero ahora se considera un pariente de Eoalulavis.
Longchengornis1997Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaPuede haber sido sinónimo de Cathayornis
Martinavis2007Formación Grès à Reptiles , Formación Lecho ( Cretácico superior , Maastrichtiano ) Francia Argentina Aunque sólo se conoce de los húmero, este género era grande y vivía en una amplia gama
Microenantiornis2017Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaUn pequeño miembro del grupo que poseía varias características primitivas y derivadas en comparación con otras enantiornitinas.
Mirusavis2020Formación Yixian ( Cretácico temprano , Barremian a Aptian ) porcelanaEl holotipo era una pequeña hembra osteológicamente inmadura conservada con tejido óseo medular
Monoenantiornis [76]2016Formación Yixian ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaConocido por un ejemplar juvenil que muestra cómo se desarrollaron varias características en las enantiornitinas a medida que envejecen.
Nanantius1986Formación Toolebuc ( Cretácico temprano , Albiano ) AustraliaFragmentario, pero puede haber sido un ave marina porque se han encontrado restos de este género como contenido intestinal de ictiosaurio
Noguerornis1989El Montsec ( Cretácico Inferior , Barremiano ) EspañaConserva las impresiones de un propatagium , un colgajo de piel en el hombro que forma parte de un ala.
Orienantius2018Formación Huajiying ( Cretácico Inferior , Hauteriviano ) porcelanaMuchos detalles de tejidos blandos de especímenes de este género fueron revelados por luz ultravioleta.
Otogornis1993Formación Yijinholuo ( Cretácico Inferior ) porcelanaPoco conocido
Paraprotopteryx2007Miembro Qiaotou de la Formación Huajiying (¿ Cretácico temprano , Aptiano ?) porcelanaAparentemente tenía cuatro plumas de la cola en forma de cinta en lugar de solo dos como en la mayoría de las enantiornitinas
Parvavis [77]2014Formación Jiangdihe ( Cretácico tardío , Turoniano a Santoniano ) porcelanaPequeño pero completamente maduro en el momento de su muerte. La única enantiornitina china descrita data del Cretácico tardío
Piscivorenantiornis [78]2017Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaConocido por un esqueleto desarticulado conservado que cubre un trozo de contenido estomacal compuesto por espinas de pescado, que puede haber sido su última comida.
Protopteryx2000Formación Huajiying ( Cretácico Inferior , Hauteriviano ) porcelanaUno de los miembros más antiguos y primitivos del grupo.
Pterygornis [23]2016Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaUn esqueleto desarticulado de este género posee huesos del cráneo bien conservados, incluido un cuadratoyugal
Qiliania2011Formación Xiagou ( Cretácico Inferior , Aptiano ) porcelanaAlgunos de los restos de este género incluyen patas traseras bien conservadas. los nombres de las especies, Q. graffini , llevan el nombre de Greg Graffin de la banda Bad Religion
Sazavis1989Formación Bissekty ( Cretácico superior , Turoniano a Coniaciano ) UzbekistanUna de las muchas enantiornitinas de Bissekty fragmentarias, conocidas solo de un tibiotarsus (espinilla)
Shangyang2019Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaInusualmente, los premaxilares de este género se fusionaron
Sinornis1992Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaUna de las primeras enantiornitinas de biota de Jehol descritas. Similar a Cathayornis pero generalmente se considera distinto
Xiangornis2012Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaLa mano de este género era similar a la de los ornituromorfos, probablemente a través de una evolución convergente . Un gran miembro del grupo
Yuanjiawaornis [79]2015Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaUna de las enantiornitinas más grandes conocidas de restos decentes.
Yungavolucris1993Formación Lecho ( Cretácico superior , Maastrichtiano ) ArgentinaTenía un tarsometatarsiano (hueso del tobillo) grande e inusualmente anchoYungavolucris holotype tarsometatarsus.png

Longipterygidae

El Longipterygidae era una familia de Enantiornithes del Cretácico temprano de hocico largo, con dientes solo en la punta del hocico. Generalmente se los considera miembros bastante básicos del grupo. [29]

NombreAñoFormaciónLocalizaciónNotasImagenes
Boluochia1995Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaOriginalmente se creía erróneamente que poseía un pico en forma de gancho.
Camptodontornis2010Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaOriginalmente llamado Camptodontus , aunque ese nombre de género está ocupado por un escarabajo.
Dapingfangornis2006Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaPuede haber tenido una estructura en forma de espina en la frente.
Longipteryx2001Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaEl miembro más común y conocido de la familia.
Longirostravis2004Formación Yixian ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaComo otros longipterygids, poseía un hocico delgado que pudo haber sido usado para sondear invertebrados en barro o corteza.
Rapaxavis2009Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaEspecializado para posarse por la estructura de sus patas
Shanweiniao2009Formación Yixian ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaAdquirió múltiples plumas de la cola que pueden haber sido capaces de generar elevación como en las aves modernas.
Shengjingornis2012Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaUn miembro numeroso de la familia

Pengornithidae

Los Pengornithidae eran una familia de grandes enantiornitinas tempranas. Tenían numerosos dientes pequeños y numerosos rasgos primitivos que se pierden en la mayoría de las otras enantiornitinas. [1] Principalmente conocido del Cretácico temprano de China, con taxones putativos del Cretácico tardío de Madagascar. [80]

NombreAñoFormaciónLocalizaciónNotasImagenes
Chiappeavis [31]2015Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaPoseía una cola en forma de abanico compuesta de muchas plumas.
Eopengornis2014Formación Huajiying ( Cretácico Inferior , Hauteriviano ) porcelanaEl miembro más antiguo conocido de la familia y una de las enantiornitinas putativas más antiguas conocidas. Poseía cintas de cola extremadamente bien conservadas.
Parapengornis [81]2015Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaPropuesto para tener un estilo de vida similar al de un pájaro carpintero debido a las características del pie y la cola.Parapengornis holotype.png
Pengornis2008Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaEl primer pengornítido descubierto, y también uno de los enantiornitinos más grandes conocidos de restos decentes.

Bohaiornithidae

Los bohaiornítidos eran enantiornitinos tempranos grandes pero geológicamente de corta vida, con garras largas y en forma de gancho y dientes robustos con puntas curvas. Es posible que hayan sido equivalentes a las aves rapaces, aunque esta interpretación está abierta a mucho debate. [2] La monofilia de este grupo es dudosa, y en realidad puede ser un grado evolutivo . [82]

NombreAñoFormaciónLocalizaciónNotasImagenes
Bohaiornis2011Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaOriginalmente se consideró que se había conservado con gastrolitos , aunque más tarde se descubrió que eran concreciones minerales.Reconstrucción del cráneo de Bohaiornis.png
Gretcheniao2019Formación Yixian ( Cretácico temprano , Barremian ) porcelanaAdaptado para volar con aleteo, en lugar de remontar. Puede sugerir parafilia o polifilia de "Bohaiornithidae"
Linyiornis [83]2016Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaUn posible miembro de la familia, conocido por un esqueleto bien conservado completo con estructuras que se cree que están desarrollando huevos.
Longusunguis2014Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaUn miembro bastante típico de la familia.Longusunguis skull.png
Parabohaiornis2014Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaUn pariente cercano de Bohaiornis
Shenqiornis2010Miembro Qiaotou de la Formación Huajiying (¿ Cretácico temprano , Aptiano ?) porcelanaEl primer miembro conocido de la familia, aunque no se consideró un pariente cercano de Bohaiornis hasta unos años después. Conserva un gran hueso postorbitario
Sulcavis2013Formación Yixian ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaUn pariente cercano de Shenqiornis con esmalte ranurado en los dientes, único entre las aves fósiles.Sulcavis skull.png
Zhouornis2013Formación Jiufotang ( Cretácico temprano , Aptiano ) porcelanaUn miembro numeroso de la familia con un cráneo bien conservado.Zhouornis hani.png

Gobipterygidae

Esta familia puede ser monotípica (compuesta por un solo género o especie), ya que algunos miembros del grupo son oscuros o mal descritos y pueden ser sinónimos de su especie tipo, Gobipteryx minuta .

NombreAñoFormaciónLocalizaciónNotasImagenes
Gobipteryx1974Formación Barun Goyot ( Cretácico tardío , Campaniano ) MongoliaUna enantiornitina avanzada desdentada, que posee un pico robusto que evolucionó de manera convergente con los de las aves modernas.
Jibeinia1997Miembro Qiaotou de la Formación Huajiying (¿ Cretácico temprano , Aptiano ?) porcelanaPoco conocido y descrito de un esqueleto que ahora se ha perdido. Puede haber sido sinónimo de Vescornis
Vescornis2004Miembro Qiaotou de la Formación Huajiying (¿ Cretácico temprano , Aptiano ?) porcelanaUna enantiornitina pequeña y de hocico corto que puede ser sinónimo de Jibeinia

Avisauridae

Avisauridae está sujeto a dos definiciones diferentes de inclusión variable. Aquí se utiliza la definición más inclusiva, que sigue a Cau y Arduini (2008). Los avisáuridos eran enantiornitinas extendidas y de larga duración, que se distinguen principalmente por las características específicas de sus tarsometatarsianos (huesos del tobillo). Los miembros más grandes y avanzados del grupo sobrevivieron en América del Norte y del Sur hasta el final del Cretácico, pero son muy fragmentarios en comparación con algunos taxones anteriores.

NombreAñoFormaciónLocalizaciónNotasImagenes
Avisaurus1985Formación Hell Creek ( Cretácico Tardío , Maastrichtiano ) Estados Unidos ( Montana ) El avisáurido epónimo, así como uno de los miembros más grandes de la familia. Originalmente considerado un dinosaurio no aviar
Elsornis2007Formación Djadochta ( Cretácico tardío , Campaniano ) MongoliaAunque incompleto, su esqueleto posee una conservación tridimensional. Posiblemente no vuela debido a las proporciones de sus alas.
Enantiophoenix2008Formación Ouadi al Gabour ( Cretácico tardío , Cenomaniano ) LíbanoPuede haberse alimentado de la savia de los árboles, ya que se conservó en asociación con cuentas de ámbar.
Gettyia2018Formación de dos medicinas ( Cretácico tardío , Campaniano ) Estados Unidos ( Montana ) Un nuevo género de Avisaurus gloriae
Halimornis2002Formación de tiza de Mooreville ( Cretácico tardío , Campaniano ) Estados Unidos ( Alabama ) Habría vivido en un entorno costero.
Intiornis2010Formación Las Curtiembres ( Cretácico Tardío , Campaniano ) ArgentinaAunque están estrechamente relacionados con algunos de los avisáuridos más grandes, los miembros de este género eran aves muy pequeñas.Intiornis holotype left foot.png
Mirarce2018Formación Kaiparowits ( Cretácico tardío , Campaniano ) Estados Unidos ( Utah ) El avisáurido norteamericano más completo conocido
Mystiornis2011Formación Ilek ( Cretácico temprano , Barremiano a Aptiano ) RusiaPosee una gran variedad de características de varios grupos en Paraves , aunque se parece más a los avisáuridos entre los grupos muestreados.
Neuquenornis1994Formación Bajo de la Carpa ( Cretácico Tardío , Santoniano ) ArgentinaPoseía alas largas y un hallux inverso, lo que indica un buen vuelo y habilidades para posarse.
Soroavisaurus1993Formación Lecho ( Cretácico superior , Maastrichtiano ) ArgentinaUn pariente muy cercano de Avisaurus

Géneros dudosos y especímenes notables sin nombre

  • Gobipipus reshetovi : Descrito en 2013 a partir de especímenes de embriones dentro de cáscaras de huevo de la Formación Barun Goyot de Mongolia . Estos especímenes eran muy similares a losespecímenesembrionarios de Gobipteryx , aunque los descriptores de Gobipipus (un grupo de paleontólogos controvertidos que incluyen a Evgeny Kurochkin y Sankar Chatterjee ) lo consideran distinto. [84]
  • Hebeiornis fengningensis : Sinónimo de Vescornis por haber sido descrito a partir del mismo espécimen. A pesar de haber sido descrita en 1999, 5 años antes de la descripción de Vescornis , la descripción era tan pobre en comparación con la descripción de Vescornis que la mayoría de los autores considera que este último nombre tiene prioridad. Como resultado, el nombre Hebeiornis se considera un nomen nudum ("nombre desnudo").
  • '' Proornis '' es un ave dudosa de Corea del Norte.
  • " Liaoxiornis delicatus ": Descrito en 1999 a partir de un espécimen de enantiornitina encontrado en la Formación Yixian . Este espécimen originalmente se consideró un adulto diminuto, pero luego se descubrió que era una cría. A partir de ahora, se han asignado al género otros especímenes. Debido a la falta de un rasgo distintivo, muchos paleontólogos han considerado este género como un nomen dubium no diagnosticado .
  • LP-4450 : Un juvenil de una enantiornitina indeterminada de la Formación El Montsec de España . Su descripción de 2006 estudió la histología del esqueleto, mientras que estudios posteriores informaron un hueso escamoso presente en el espécimen pero desconocido en otros Enantiornithes.
  • IVPP V 13939 : Brevemente descrita en 2004, esta enantiornitina de Yixian tenía plumas pennaceous avanzadas en sus patas, similares (aunque más cortas que) a las de otros paravianos como Microraptor y Anchiornis . [27]
  • DIP-V-15100 y DIP-V-15101 : Dos alas diferentes de los especímenes de crías que se describieron en 2015. Atrajeron una cantidad significativa de atención de los medios sobre su descripción. Fueron preservados con detalles excepcionales debido a que estuvieron atrapados dentro del ámbar birmano durante aproximadamente 99 millones de años. [17]
  • HPG-15-1 : Un cadáver parcial de una enantiornitina de cría también conservada en ámbar birmano. Aunque indeterminado, atrajo aún más atención de los medios que las dos alas en su descripción en 2017. [18]
  • CUGB P1202 : Un bohaiornithid juvenil indeterminado de la Formación Jiufotang . Un análisis de 2016 de su plumaje encontró melanosomas supuestos alargados , lo que sugiere que una gran parte de su plumaje era iridiscente .
  • DIP-V-15102 : Otro cadáver de una cría indeterminada conservada en ámbar birmano. Descrito a principios de 2018. [19]
  • MPCM-LH-26189 a / b : Esqueleto parcial de una cría de Las Hoyas en España, que incluye componentes de losa y contralosa. Su descripción de 2018 reveló cómo se desarrollaron varias características en Enantiornithes a medida que envejecían. Tales características incluyen la osificación del esternón de varios huesos más pequeños y la fusión de las vértebras de la cola en un pigóstilo .
  • YLSNHM01001 : Pie y cola conservados en ámbar birmano. [85]

Referencias

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