Hesperornithiformes es un grupo extinto y altamente especializado de acuáticos avialans estrechamente relacionados con los ancestros de los modernos pájaros . Habitaban en hábitats marinos y de agua dulce en el hemisferio norte, e incluyen géneros como Hesperornis , Parahesperornis , Baptornis , Enaliornis y Potamornis , todos buzos depredadores de natación fuerte. Muchas de las especies más especializadas para nadar no volaban por completo. El hesperornitheano más grande conocido, Canadaga arctica , puede haber alcanzado una longitud máxima de adulto de más de 1,5 metros (4,9 pies).
Hesperornithes | |
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Esqueleto restaurado de Hesperornis regalis | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | Ornithurae |
Clade : | † Hesperornithes Fürbringer , 1888 |
Subgrupos [4] | |
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Sinónimos | |
Hesperornithiformes Sharpe , 1899 [3] |
Hesperornitheans fueron los únicos aviarios mesozoicos que colonizaron los océanos. Fueron aniquilados en el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , junto con los enantiorniteanos y todos los demás dinosaurios no aviares, así como muchos otros grupos diversos de plantas y animales.
Anatomía y ecología
La mayor parte de lo que se sabe sobre este grupo se basa en análisis de especies individuales, ya que pocas proporcionan fósiles suficientemente completos para su análisis. Aunque algunas de las especies más pequeñas y primitivas, como las pertenecientes a los subgrupos Enaliornithidae y Brodavidae , podrían haber podido volar, los hesperornítidos más grandes como Hesperornis y Baptornis solo tenían alas vestigiales. Como en el caso de las modernas aves buceadoras propulsadas por el pie, el fémur y el metatarso de estos animales eran cortos, mientras que la tibia era larga. Las patas también se establecieron muy atrás en el cuerpo, como en colimbos , somormujos o pingüinos . Los hesperornítidos debieron ser poderosos nadadores y buceadores, pero extremadamente desgarbados en tierra, y probablemente pasaban poco tiempo en tierra excepto para anidar. Tenían un cuerpo bastante largo y medían alrededor de 6 pies (180 cm) de largo. [5]
Algunos investigadores piensan que en tierra debían deslizarse boca abajo y empujar con las piernas; las articulaciones de la cadera y la rodilla tenían una forma tal que estas especies no podían moverlas dorsoventralmente, y en una posición de reposo los pies sobresalían lateralmente del cuerpo, lo que les habría impedido caminar erguidos. [1] La anatomía de los dedos de los pies sugiere que los hesperorniteanos tenían lóbulos de piel para la propulsión bajo el agua similares a los somormujos , en lugar de palmeados. Los huesos densos de estos animales disminuyeron su flotabilidad, lo que facilitó el buceo. [6] Sin embargo, la comparación morfométrica con aves de buceo modernos sugiere que herperornitheans comparten más similitudes con los patos buceadores y cormoranes en lugar de con somormujos o somormujos . [7]
El hocico era largo y con un pico ligeramente en forma de gancho. Detrás del pico, las mandíbulas se rellenaron con una serie de dientes simples y afilados que se colocaron en una ranura longitudinal. Estos probablemente ayudaron a capturar peces , como el pico dentado de los pollos de agua ; a diferencia de los dientes de reptil de aves más primitivas, los de los hesperornítidos eran únicos. [8] [9] También conservaron una articulación similar a un dinosaurio entre los huesos de la mandíbula inferior. Se cree que esto les permitió rotar la parte trasera de la mandíbula independientemente de la parte delantera, permitiendo así que los dientes inferiores se desengancharan. [5]
Evolución
Actualmente, los hesperorniteanos son reconocidos como un linaje muy especializado que no es ancestral ni está estrechamente relacionado con las aves. Aún así, su relación es lo suficientemente cercana como para que probablemente divergieran de los antepasados de las aves modernas hasta el Cretácico más temprano .
La hesperornitina más antigua conocida es la Enaliornis del Cretácico Inferior . La mayoría de las especies de hesperornithean se conocen del Cretácico Superior de América del Norte. Se conocen pequeños huesos de hesperornithean de los depósitos de agua dulce del Cretácico Superior del Judith River Group , así como de las Formaciones Hell Creek y Lance , y en varios sitios euroasiáticos . Estas especies tenían aproximadamente el tamaño de un cormorán o un somorgujo.
Clasificación
El clado Hesperornithes fue nombrado originalmente como una subclase de Aves por Furbringer en 1888. [10] Sin embargo, generalmente fue ignorado en la literatura científica a favor del nombre de nivel de orden Hesperornithiformes , acuñado un año después. En 2004, Clarke se convirtió en el primero en definir el grupo hesperornithean en términos de filogenia . Clarke definió a Hesperornithes como todas las especies más cercanas a Hesperornis regalis que a las aves modernas, y consideró a Hesperornithiformes como un sinónimo menor, aunque no definió el último nombre. Clarke también definió el grupo más inclusivo Hesperornithidae como todos los hesperornitheans más cercanos a Hesperornis que a Baptornis . [3]
Hesperornitheans se combinaron originalmente con Ichthyornis en el grupo parafilético " Odontornithes " por Othniel Charles Marsh , en 1873. En 1875, se separaron como Odontolcae . A menudo se consideraba que el grupo estaba relacionado con los somormujos y somormujos, [11] o con los Paleognathae (según las similitudes percibidas en el paladar óseo ). [12] Estas similitudes, sin embargo, como el hecho más recientemente determinado de que las osteonas de sus huesos, al menos en Hesperornis , estaban dispuestas en un patrón similar al de Neognathae , [13] hoy se considera que se deben a la evolución convergente . [14] [15]
Relaciones
En 2015, un análisis filogenético a nivel de especie encontró las siguientes relaciones entre hesperornitiformes. [dieciséis]
Hesperornithes |
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Especies
† Hesperornithiformes Fürbringer 1888 [Dromaeopappi Stejneger 1885; Odontornithes Forbes 1884; Odontolcae Stejneger 1875; Hesperornithomorphi Hay 1930; Odontognathe Wetmore 1930] {Odontoholcae Stejneger 1885: Hesperornithes Fürbringer 1888} [17] [18]
- † Fumicollis hoffmani Bell y Chiappe 2015
- † Potamornis skutchi Elzanowski, Paul & Stidham 2000 (Cretácico tardío)
- † Pasquiaornis Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997 (Cretácico tardío)
- † P. hardiei Tokaryk, Cumbaa y Storer 1997
- † P. tankei Tokaryk, Cumbaa y Storer 1997
- † Baptornithidae AOU 1910
- † Baptornis Marsh 1877 [ Parascaniornis Lambrecht 1933 ]
- † B. advenus Marsh 1877 (Cretácico tardío)
- † B. stensioi (Lambrecht 1933) Rees & Lindgren 2005 [ Parascaniornis stensioi Lambrecht 1933 ] (Cretácico tardío)
- † Baptornis Marsh 1877 [ Parascaniornis Lambrecht 1933 ]
- † Brodavidae Martin, Kuročkin y Tokaryk 2012
- Brodavis Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012 (Cretácico tardío)
- † B. americanus Martin, Kuročkin y Tokaryk 2012
- † B. baileyi Martin, Kuročkin y Tokaryk 2012
- † B. mongoliensis Martin, Kuročkin y Tokaryk 2012
- † B. varneri (Martin & Cordes-Person 2004) Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012 [ Baptornis varneri Martin & Cordes-Person 2007 ]
- Brodavis Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012 (Cretácico tardío)
- † Enaliornithidae Fürbringer 1888
- † Enaliornis Seeley 1876 (Cretácico temprano)
- † E. seeleyi Galton y Martin 2002
- † E. barretti Seeley 1876
- † E. sedgwicki Seeley 1876
- † Enaliornis Seeley 1876 (Cretácico temprano)
- † Judinornithidae Nesov 1983
- † Judinornis nogontsavensis Nesov y Borkin 1983 (Cretácico tardío)
- † Hesperornithidae Marsh 1880
- † Asiahesperornis bazhanovi Nesov y Prizemlin 1991 (Cretácico tardío)
- † Parahesperornis alexi Martin 1980 (Cretácico tardío)
- † Canadaga arctica Hou 1999 (Cretácico tardío)
- † Hesperornis Marsh 1872 [ Coniornis Marsh 1893 ; Lestornis Marsh 1876 ; Hargeria Lucas 1903 ] (Cretácico tardío)
- † H. altus (Marsh 1893) [ Coniornis altus Marsh 1893
- † H. montana Shufeldt 1915
- † H. regalis Marsh 1872
- † H. crassipes (Marsh 1876) Brodkorb 1963 [ Lestornis crassipes Marsh 1876 ]
- † H. gracilis Marsh 1876 [ Hargeria gracilis (Marsh 1876) Lucas 1903 ]
- † H. chowi Martin y Lim 2002
- † H. bairdi Martin y Lim 2002
- † H. mengeli Martin y Lim 2002
- † H. macdonaldi Martin y Lim 2002
- † H. rossicus Nesov y Yarkov 1993
- † H. lumgairi Aotsuka y Sato, 2016
Referencias
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