Equus (género)


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Equus es un género de mamíferos de la familia Equidae , que incluye caballos , burros y cebras . Dentro de los équidos, Equus es el únicogénero existente reconocido, que comprende siete especies vivas. Al igual que los équidos en general, Equus tiene numerosas especies extintas conocidas solo por fósiles . El género probablemente se originó en América del Norte y se extendió rápidamente al Viejo Mundo. Los equinos son ungulados de dedos imparescon patas delgadas, cabezas largas, cuellos relativamente largos, melenas (erectas en la mayoría de las subespecies) y colas largas. Todas las especies son herbívoras , y en su mayoría pastan, con sistemas digestivos más simples que los rumiantes pero capaces de subsistir con vegetación de menor calidad.

Si bien el caballo y el burro domésticos (junto con sus descendientes salvajes ) existen en todo el mundo, las poblaciones de equinos salvajes se limitan a África y Asia. Los sistemas sociales de los equinos salvajes se presentan en dos formas; un sistema de harén con grupos muy unidos que consisten en un macho adulto o semental , varias hembras o yeguas y sus crías o potros ; y un sistema territorial donde los machos establecen territorios con recursos que atraen a las hembras, las cuales se asocian de manera muy fluida. En ambos sistemas, las hembras cuidan a sus crías, pero los machos también pueden desempeñar un papel. Los equinos se comunican entre sí tanto visual como vocalmente. Las actividades humanas han amenazado a las poblaciones de equinos salvajes.

Etimología

La palabra Equus es América para "caballo" [2] y está emparentado con el griego ἵππος ( hipopótamos , "caballo") [3] y el griego micénico i-QO / Ikkos / , la variante atestiguada más temprana de la palabra griega, escritos en Escritura silábica lineal B. [4] Comparar el desarrollo alternativo de la protogriego labiovelar en jónicas ἴκκος ( Ikkos ). [3] [5]

Historia taxonómica y evolutiva

El género Equus fue descrito por primera vez por Carl Linnaeus en 1758 . Es el único género existente reconocido en la familia Equidae . [7] Los primeros équidos fueron pequeños mamíferos del tamaño de un perro (por ejemplo, Eohippus ) adaptados para ramonear en arbustos durante el Eoceno , hace unos 54 millones de años (Mya). Estos animales tenían tres dedos en las patas traseras y cuatro en las patas delanteras con pezuñas pequeñas en lugar de garras, pero también tenían almohadillas blandas . [8] Los équidos se convirtieron en animales más grandes de tres dedos (por ejemplo, Mesohippus ) durante el Oligoceno yMioceno . [7] [8] A partir de ahí, los dedos de los pies se hicieron progresivamente más pequeños a lo largo del Pleistoceno hasta la aparición del Equus de un solo dedo . [9]

Se cree que el género Equus , que incluye a todos los equinos existentes, evolucionó de Dinohippus , a través de la forma intermedia Plesippus . Una de las especies más antiguas es Equus simplicidens , descrita como una cebra con forma de cabeza de burro. El material más antiguo hasta la fecha se encontró en Idaho , EE. UU. El género parece haberse extendido rápidamente al Viejo Mundo, con E. livenzovensis de edad similar documentada en Europa occidental y Rusia. [9] Las filogenias moleculares indican que el ancestro común más reciente de todos los equinos modernos (miembros del género Equus) vivió ~ 5.6 (3.9-7.8) Mya. La secuenciación paleogenómica directa de un hueso metapodial de caballo del Pleistoceno medio de Canadá de 700.000 años de antigüedad implica 4.07 Mya más recientes para el ancestro común más reciente dentro del rango de 4.0 a 4.5 Mya. [10]

La evidencia mitocondrial apoya la división de las especies de Equus en no caballoides (que incluyen cebras y asnos) y caballoides o "caballos verdaderos" (que incluyen E. ferus y E. przewalskii ). [6] [11] De las especies equinas existentes, el linaje de los asnos puede haber divergido primero, [7] posiblemente tan pronto como Equus llegó al Viejo Mundo. [11] Las cebras parecen ser monofiléticas y diferenciadas en África, donde son endémicas . [6] Miembros del subgénero Sussemionusfueron abundantes durante el Pleistoceno temprano y medio de América del Norte y Afro-Eurasia, [12] pero solo una especie, E. ovodovi, sobrevivió hasta el Pleistoceno tardío en el sur de Siberia y el noreste de China. [13] El ADN mitocondrial de E. ovodovi ha colocado al linaje Sussemionus más cerca de las cebras que de los asnos. [14]

La datación molecular indica que el linaje caballoide divergió de los nocaballoides 4 Mya. [6] Los resultados genéticos sugieren que todos los fósiles norteamericanos de equinos caballinos, así como los fósiles sudamericanos tradicionalmente colocados en el subgénero E. ( Amerhippus ), pertenecen a E. ferus . [15] Los restos atribuidos a una variedad de especies y agrupados como caballos zancos del Nuevo Mundo (incluidos E. francisci , E. tau y E. quinni ) probablemente pertenecen a una segunda especie que era endémica de América del Norte. [dieciséis]Esto se confirmó en un estudio genético realizado en 2017, que incluyó todos los especímenes en la especie E. francisci, que se colocó fuera de todas las especies de caballos existentes en el nuevo género Haringtonhippus [17] , aunque posteriormente se cuestionó su ubicación como un género separado. [18] Un género separado de caballos, Hippidion , existía en América del Sur. [19] Las posibles causas de la extinción de los caballos en las Américas (hace unos 12.000 años) han sido objeto de debate. Las hipótesis incluyen el cambio climático y la sobreexplotación por parte de humanos recién llegados. [20] [21]Los caballos solo regresaron al continente americano con la llegada de los conquistadores en 1519. [22]

Especies existentes


Especies prehistóricas

Se han descrito muchas especies prehistóricas extintas de Equus . La validez de algunas de estas especies es cuestionable y objeto de debate. Por ejemplo, Equus niobrarensis es probablemente sinónimo de Equus scotti , mientras que Equus alaskae es probablemente la misma especie que Equus lambei , que a su vez puede ser una forma norteamericana del Equus przewalskii vivo .

  • Equus alaskae
  • Equus algericus
  • Equus capensis - cebra gigante
  • Equus conversidens - caballo mexicano
  • Equus dalianensis
  • Equus fraternus
  • Equus giganteus - Caballo gigante
  • Equus lambei - caballo Yukon
  • Equus mauritanicus - cebra sahariana
  • Equus namadicus
  • Equus neogeus : a menudo se coloca en un género separado, Amerhippus
  • Equus niobrarensis
  • Equus occidentalis - caballo occidental
  • Equus scotti - caballo de Scott
  • Equus semiplicatus
  • Equus simplicidens - caballo Hagerman
  • Equus sivalensis
  • Equus stenonis - cebra de Stenon
  • Equus yunnanensis
Una mula (híbrido de caballo y burro)

Híbridos

Las especies equinas pueden cruzarse entre sí. El híbrido más común es la mula , un cruce entre un burro macho y una yegua. Con raras excepciones, estos híbridos son estériles y no pueden reproducirse. [23] Un híbrido relacionado, un burdégano , es un cruce entre un caballo macho y una burra. [24] Otros híbridos incluyen el zorse , un cruce entre una cebra y un caballo [25] y un zonkey o zedonk, un híbrido de una cebra y un burro. [26] En áreas donde las cebras de Grévy son simpátricas con las cebras de las llanuras, se producen híbridos fértiles. [27]

Biología

Características físicas

De izquierda a derecha: un cráneo, un esqueleto completo, un frontal del antepié izquierdo y un lateral del antepié izquierdo de una cebra de Grévy

Los equinos tienen diferencias significativas de tamaño, aunque todos se caracterizan por tener cabezas y cuellos largos. Sus delgadas piernas soportan su peso en un dedo (que evolucionó a partir de los dedos del medio). La cebra de Grévy es la especie salvaje más grande, mide hasta 13,2  manos (54 pulgadas, 137 cm) y pesa hasta 405 kg (890 lb). [28] Los caballos domésticos tienen una gama más amplia de tamaños. Los caballos pesados ​​o de tiro suelen tener al menos 16 manos (64 pulgadas, 163 cm) de altura, pueden medir hasta 18 manos (72 pulgadas, 183 cm) y pesar entre 700 y 1000 kg (entre 1500 y 2200 libras). [29] Algunos caballos en miniatura no miden más de 30 pulgadas (76 cm) en la edad adulta. [30] Dimorfismo sexualestá limitado en equinos. El pene del hombre es vascular y carece de hueso ( báculo ). Los equinos están adaptados para correr y viajar largas distancias. Su dentición está adaptada para el pastoreo ; tienen incisivos grandes que recortan las hojas de la hierba y molares con rebordes muy coronados, muy adecuados para moler. Los machos tienen caninos en forma de espada ("colmillos"), que pueden usarse como armas en la lucha. Los equinos tienen sentidos bastante buenos, especialmente la vista. Sus orejas erectas y moderadamente largas son móviles y pueden localizar la fuente de un sonido. [7] [31]

Un pelaje de color pardo con marcas primitivas que incluyen una franja dorsal y a menudo franjas en las piernas y franjas transversales en los hombros reflejan el pelaje de tipo salvaje y se observan en la mayoría de las especies de equinos silvestres existentes. [32] Solo la cebra de montaña carece de una raya dorsal. [33] En los caballos domésticos, el color pardo y las marcas primitivas existen en algunos animales de muchas razas. [34]El propósito de las audaces rayas en blanco y negro de las cebras ha sido un tema de debate entre los biólogos durante más de un siglo, pero la evidencia de 2014 respalda la teoría de que son una forma de protección contra las moscas que pican. Estos insectos parecen sentirse menos atraídos por los abrigos rayados y, en comparación con otros equinos salvajes, las cebras viven en áreas con mayor actividad de moscas. [35] Con la excepción de los caballos domésticos, que tienen largas melenas que caen sobre el cuello y una cola larga que crece en la parte superior de la cola o del muelle , la mayoría de los equinos tienen melenas erectas y colas largas que terminan en un mechón de pelo. [31] El pelaje de algunas especies equinas sufre desprendimiento.en ciertas partes de su área de distribución y son espesas en el invierno. [35]

Ecología y actividades diarias

Grupo de onagros pastando

Los equinos salvajes existentes se encuentran dispersos por África y Asia. La cebra de las llanuras vive en exuberantes praderas y sabanas del este y sur de África, mientras que la cebra de montaña habita en áreas montañosas del suroeste de África. Las otras especies equinas tienden a ocupar ambientes más áridos con vegetación más dispersa. La cebra de Grévy se encuentra en los matorrales espinosos del este de África, mientras que el asno salvaje africano habita en los desiertos rocosos del norte de África. Las dos especies de asnos salvajes asiáticos viven en los desiertos secos del Cercano Oriente y Asia Central y el hábitat del caballo salvaje de Przwelski son los desiertos de Mongolia. Solo se superponen el rango de las llanuras y las cebras de Grévy. [7] Además de las poblaciones silvestres, los caballos y burros domesticados están muy extendidos debido a los humanos. En ciertas partes del mundo, las poblaciones deExisten caballos salvajes y burros salvajes, que descienden de animales domesticados que fueron liberados o escaparon a la naturaleza. [36] [37]

Los equinos son fermentadores monogástricos del intestino posterior . [38] Prefieren comer pastos y juncos, pero también pueden consumir corteza, hojas, brotes, frutas y raíces si sus alimentos favoritos son escasos, especialmente los asnos. En comparación con los rumiantes , los equinos tienen un sistema digestivo más simple y menos eficiente. Sin embargo, pueden subsistir con vegetación de menor calidad. Una vez que los alimentos pasan por el estómago, ingresan al ciego en forma de saco , donde los microorganismos descomponen la celulosa. La fermentación es más rápida en los equinos que en los rumiantes: 30 a 45 horas para un caballo en comparación con 70 a 100 horas para el ganado. Los equinos pueden pasar del 60 al 80% de su tiempo alimentándose, dependiendo de la disponibilidad y calidad de la vegetación. [7] [31]En las sabanas africanas, la cebra de las llanuras es una pastora pionera, cortando el dosel de hierba superior, menos nutritivo, y preparando el camino para pastores más especializados como los ñus azules y las gacelas de Thomson , que dependen de pastos más cortos y más nutritivos que se encuentran debajo. [39]

Los equinos salvajes pueden pasar siete horas al día durmiendo. Durante el día duermen de pie, mientras que por la noche se acuestan. Se frotan regularmente contra árboles, rocas y otros objetos y se revuelcan en el polvo para protegerse contra las moscas y la irritación. Excepto la cebra de montaña, los equinos salvajes pueden darse la vuelta por completo. [31]

Comportamiento social

Grupo cebra de las llanuras

Los equinos son animales sociales con dos estructuras sociales básicas.

Los caballos, las cebras de las llanuras y las cebras de las montañas viven en grupos familiares estables y cerrados o harenes que consisten en un macho adulto, varias hembras y sus crías. Estos grupos tienen sus propios territorios , que se superponen y tienden a ser nómadas. La estabilidad del grupo se mantiene incluso cuando el semental de la familia muere o es desplazado. Los grupos de cebras de las llanuras se reúnen en grandes manadas y pueden crear subgrupos temporalmente estables dentro de una manada, lo que permite a los individuos interactuar con los que están fuera de su grupo. Entre las especies que tienen harén, este comportamiento solo se ha observado en primates como la gelada y el babuino hamadryas.. Las hembras de las especies de harén se benefician ya que los machos les dan más tiempo para alimentarse, proteger a sus crías y protegerse de los depredadores y el acoso de los machos externos. Entre las mujeres de un harén, existe una jerarquía de dominio lineal basada en el momento en que se unen al grupo. Los harenes viajan en un orden de clasificación consistente con las yeguas de alto rango y su descendencia liderando los grupos seguidos por la siguiente yegua de rango más alto y su descendencia, y así sucesivamente. El semental de la familia ocupa la parte trasera. Aseo social(que implica que las personas se froten la cabeza entre sí y se pellizquen con los incisivos y los labios) es importante para aliviar la agresión y mantener los lazos sociales y el estatus. Las crías de ambos sexos abandonan sus grupos natales a medida que maduran; las hembras suelen ser secuestradas por machos externos para incluirlas como miembros permanentes de sus harenes. [7] [31] [40]

En las cebras de Grévy y las especies de asno salvaje, los adultos tienen asociaciones más fluidas y los machos adultos establecen grandes territorios.y monopolizar a las hembras que entran en ellas. Estas especies viven en hábitats con recursos más escasos y agua estancada, y las áreas de pastoreo pueden estar separadas. Los grupos de hembras lactantes pueden permanecer en grupos con las no lactantes y, por lo general, se reúnen en las áreas de alimentación. Los machos más dominantes establecen territorios cerca de los abrevaderos, donde se reúnen las hembras más receptivas sexualmente. Los subdominantes tienen territorios más alejados, cerca de las áreas de alimentación. Las yeguas pueden deambular por varios territorios, pero permanecen en uno cuando tienen crías. Quedarse en un territorio ofrece a la mujer protección contra el acoso de hombres externos, así como acceso a un recurso renovable. Algunas poblaciones salvajes de caballos exhiben características tanto del harén como de los sistemas sociales territoriales. [7] [31] [40]

En ambos sistemas sociales equinos, el exceso de machos se reúne en grupos de solteros. Por lo general, son machos jóvenes que aún no están listos para establecer un harén o territorio. Con la cebra de las llanuras, los machos de un grupo de solteros tienen vínculos fuertes y tienen una jerarquía de dominio lineal. Las peleas entre machos suelen ocurrir por hembras en celo e implican morder y patear. [7] [31] [40]

Comunicación

Los caballos de Przewalski interactuando

Cuando se encuentran por primera vez o después de haberse separado, las personas pueden saludarse frotándose y oliendo la nariz, y luego frotándose las mejillas, moviendo la nariz a lo largo del cuerpo y olfateando los genitales de los demás. Luego pueden frotarse y presionarse los hombros entre sí y apoyar la cabeza el uno sobre el otro. Este saludo generalmente se realiza entre hombres de harén o territoriales o entre hombres solteros que juegan. [31]

Los equinos producen una serie de vocalizaciones y ruidos. Los bufidos fuertes están asociados con la alarma. Los chillidos se suelen hacer cuando hay dolor, pero los solteros también chillan mientras juegan a pelear. Las llamadas de contacto de los equinos varían desde el relincho y relincho del caballo y el ladrido de las cebras de las llanuras hasta el rebuzno de los asnos, las cebras de Grévy y los burros. Los equinos también se comunican con exhibiciones visuales y la flexibilidad de sus labios les permite hacer expresiones faciales complejas. Las pantallas visuales también incorporan las posiciones de la cabeza, las orejas y la cola. Un equino puede indicar la intención de patear echando las orejas hacia atrás y, a veces, azotando la cola. Las orejas aplanadas, los dientes al descubierto y los movimientos bruscos de la cabeza pueden usarse como gestos amenazantes, particularmente entre los sementales. [31]

Reproducción y crianza

Potro cebra de Grévy

Entre las especies que sostienen un harén, las hembras adultas se aparean solo con su semental del harén, mientras que en otras especies, el apareamiento es más promiscuo y los machos tienen testículos más grandes para competir con los espermatozoides . [41] El estro en las hembras equinas dura de 5 a 10 días; Los signos físicos incluyen micción frecuente, musculatura fluida e hinchazón y eversión de los labios. Además, las hembras en celo se pararán con las patas traseras abiertas y levantarán la cola cuando estén en presencia de un macho. Los machos evalúan el estado reproductivo de la hembra con la respuesta del flehmen y la hembra solicitará el apareamiento retrocediendo. La duración de la gestación varía según la especie; es aproximadamente de 11 a 13 meses, y la mayoría de las yeguas entran en celo nuevamente unos días después del parto, dependiendo de las condiciones.[31] Por lo general, solo nace un potro, que es capaz de correr en una hora. En unas pocas semanas, los potros intentan pastar, pero pueden continuar amamantando durante 8 a 13 meses. [7] Las especies de hábitats áridos, como la cebra de Grévy, tienen intervalos de lactancia más prolongados y no beben agua hasta los tres meses de edad. [42]

Entre las especies que tienen harén, los potros son cuidados principalmente por sus madres, pero si los depredadores los amenazan, todo el grupo trabaja en conjunto para proteger a todas las crías. El grupo forma un frente protector con los potros en el centro y el semental se abalanzará sobre los depredadores que se acerquen demasiado. [31] En las especies que poseen territorios, las madres pueden reunirse en pequeños grupos y dejar a sus crías en " jardines de infancia " bajo la vigilancia de un macho territorial mientras buscan agua. [42] Los sementales cebra de Grévy pueden cuidar a un potro en su territorio para asegurarse de que la madre se quede, aunque puede que no sea de él. [40]

Relaciones humanas

Cerámica de la Edad de Bronce con caballo y carro

La evidencia arqueológica más temprana de la domesticación del caballo proviene de sitios en Ucrania y Kazajstán , que datan de alrededor del 4000-3500 a. C. [43] [44] Para 3000 a. C., el caballo estaba completamente domesticado, y para 2000 a. C., se produjo un fuerte aumento en el número de huesos de caballo encontrados en asentamientos humanos en el noroeste de Europa, lo que indica la propagación de caballos domesticados por todo el continente. [45] La evidencia más reciente, pero más irrefutable, de domesticación proviene de sitios donde los restos de caballos fueron enterrados con carros en tumbas de las culturas Sintashta y Petrovka c. 2100 a. C. [46]Los estudios de variación en el material genético muestran que muy pocos sementales salvajes, posiblemente todos de un solo haplotipo , contribuyeron al caballo doméstico, [47] [48] [49] mientras que muchas yeguas formaban parte de los primeros rebaños domesticados. [50] [51] [52]

Se ha demostrado de manera concluyente que el caballo de Przewalski no es un antepasado del caballo doméstico, aunque los dos pueden hibridar y producir descendencia fértil. Se estima que la división entre el caballo de Przewalskii y E. ferus caballus ocurrió hace 120.000-240.000 años, mucho antes de la domesticación. De los equinos caballinos de E. ferus, E. f. ferus, también conocido como el caballo salvaje europeo o "tarpan", comparte ascendencia con el caballo doméstico moderno. [53] Además, las lonas que vivieron en los tiempos modernos pueden haber sido hibridadas con caballos domésticos. [47]

La evidencia arqueológica, biogeográfica y lingüística sugiere que el burro fue domesticado por primera vez por pastores nómadas en el norte de África hace más de 5.000 años. Los animales se utilizaron para ayudar a hacer frente a la creciente aridez del Sahara y el Cuerno de África . La evidencia genética encuentra que el burro fue domesticado dos veces en base a dos haplogrupos de ADN mitocondrial distintos . También apunta a un solo antepasado, el asno salvaje nubio. [54] Los intentos de domesticar cebras fueron en gran parte infructuosos, aunque Walter Rothschild entrenó a algunos para dibujar un carruaje en Inglaterra. [55]

Problemas de conservación

Caballo cautivo de Przewalski

Los seres humanos han tenido un gran impacto en las poblaciones de equinos salvajes. Las amenazas para los equinos salvajes incluyen la destrucción del hábitat y los conflictos con la población local y el ganado. Desde el siglo XX, los equinos salvajes han sido diezmados en muchos de sus rangos anteriores y sus poblaciones se han dispersado. En los últimos siglos, dos subespecies, la quagga y el tarpan, se extinguieron. [7] La UICN enumera al asno salvaje africano como en peligro crítico , la cebra de Grévy, la cebra de montaña y el caballo de Przewalski como en peligro , el onagro como vulnerable , la cebra de las llanuras como casi amenazada y el kiang como la menor preocupación . [56] [57] [58][59] [60] Se consideró que el caballo de Przewalski estaba extinto en estado salvaje desde la década de 1960 hasta 1996. Sin embargo, luego de una exitosa cría en cautiverio, se ha reintroducido en Mongolia. [56]

Los caballos salvajes varían en grado de protección y generan una controversia considerable. Por ejemplo, en Australia, se las considera una especie invasora no nativa , a menudo vistas como plagas, aunque también se considera que tienen algún valor cultural y económico. [61] En los Estados Unidos, los caballos salvajes y los burros generalmente se consideran especies introducidas porque son descendientes de caballos domésticos traídos a América desde Europa. [62] Si bien muchos productores de ganado los consideran plagas, a la inversa, también existe la opinión de que E. f. caballus es una especie reintroducida una vez autóctona que regresó a las Américas y que debe concederseprotección de especies en peligro de extinción . [63] En la actualidad, ciertos caballos y burros que deambulan libremente tienen protección federal como "símbolos vivos del espíritu histórico y pionero de Occidente" en virtud de la Ley de caballos y burros salvajes y libres de 1971 , [64] y en Kleppe v. Nuevo México , la Corte Suprema de los Estados Unidos dictaminó que los animales así designados eran, como cuestión de derecho, vida silvestre. [sesenta y cinco]

Referencias

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