| Eucritta | |
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| Restauración de vida | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Superfamilia: | † Baphetoidea |
| Género: | † Eucritta Clack, 1998 |
| Especie tipo | |
| Eucritta melanolimnetes Clack, 1998 | |
Eucritta (que significa "criatura verdadera") es un género extinto de tallo - tetrápodo de laépoca Viséan en elperíodo Carbonífero de Escocia . [1] El nombre del tipo y única especie, E. melanolimnetes ("verdadera criatura de la laguna negra") es un homenaje a la película de terror de 1954 Creature from the Black Lagoon . [2]
Eucritta poseía muchas características en común con otros tetrápodos carboníferos generalizados y parientes tetrápodos. Una gran cantidad de estas características eran plesiomórficas, lo que significa que se parecían a la condición "primitiva" que se adquirió cuando aparecieron por primera vez los vertebrados de cuatro extremidades (" anfibios ", en el sentido amplio). Con un cráneo corto y ancho, ojos grandes y miembros fuertes , Eucritta se parecía proporcionalmente a Balanerpeton , un tetrápodo terrestre contemporáneo que fue uno de los primeros miembros de Temnospondyli , un exitoso grupo de tetrápodos que pudo haber producido anfibios modernos . Sin embargo, Eucritta carecía de adaptaciones temnospondilo clave, ni ciertas adaptaciones dereptiliomorfos (el linaje de tetrápodos que daría lugar a reptiles y otros amniotas ). En otros casos, posee ciertas características en común con cada uno. Sus parientes más cercanos pueden haber sido bafetidos como Megalocephalus , basados en la posesión de leves ensenadas en el borde frontal de las cuencas de los ojos. [2]
Eucritta 's posesión mosaico de personajes vistos en baphetids, ' anthracosaurs '(primeros reptiliomorpha), y temnospondyls sugiere que estos tres grupos se separaron en el carbonífero más que antes, en el Devónico . [2] Las proporciones de sus extremidades apoyan las preferencias terrestres, mientras que las características esqueléticas sugieren que utilizó el bombeo bucal , el tipo de respiración utilizado por los anfibios modernos. [1]
Descubrimiento [ editar ]
Eucritta se conoce a partir de cinco especímenes. Estos especímenes solo se han recuperado de la Unidad 82, una capa de esquisto negro de la época de Viséan que se encuentra en la cantera East Kirkton de Escocia . Cuatro de estos especímenes fueron descritos por la paleontóloga inglesa Jenny Clack en una edición de 1998 de Nature . El espécimen mejor conservado, UMZC T1347, es un esqueleto aplastado pero bastante completo y un cráneo dividido entre dos losas. Este espécimen ha sido designado holotipo.del género. Un segundo espécimen, UMZC T1348, contiene solo un cráneo, que es más grande que el del holotipo. Ambos especímenes fueron descubiertos por el famoso coleccionista de fósiles escocés Stan Wood en 1988. Wood también descubrió otro cráneo grande y bien conservado, NMS 1992.14, en 1989. El espécimen más pequeño, y el primero en ser descubierto, fue UMZC 1285, un pequeño cráneo y la mitad frontal del torso. Este espécimen fue descubierto por Robert Clack en 1985. En el momento de la descripción más completa de Eucritta en 2001, cortesía de Jenny Clack, se había descubierto un quinto espécimen. Este quinto espécimen, descubierto por Stan Wood, era un cráneo y un torso parciales designados como UMZC 2000.1. [1]
Descripción [ editar ]
Cráneo [ editar ]
El cráneo era ancho, con un hocico corto y redondeado y grandes órbitas (cuencas de los ojos) colocadas muy juntas. Los cráneos iban desde alrededor de 30 mm (1,2 pulgadas) en el espécimen más pequeño hasta alrededor de 90 mm (3,5 pulgadas) en el más grande. [2] Los huesos del cráneo individuales tenían sutiles crestas radiantes visibles en sus bordes y pequeños hoyos en su centro. Eucritta tenía 38-40 dientes en la mandíbula superior, y los dientes eran más grandes poco después de la parte frontal de la mandíbula (alrededor de los dientes 7 a 14). Algunos especímenes más grandes tenían muescas sutiles y redondeadas en la esquina frontal exterior de cada órbita. Estas muescas, conocidas formalmente como ensenadas anteroventrales, se desarrollan aún más en los tetrápodos de tallo bafetídico como Megalocephalus y Loxomma ,dándoles órbitas en forma de ojo de cerradura. De lo contrario, la parte frontal del cráneo es bastante típica en Eucritta , similar a la del temprano temnospondyl Balanerpeton contemporáneo . [1]
La parte posterior del cráneo es más característica. Esta región es amplia, posee muescas temporales grandes y redondeadas , aunque estas muescas no son tan anchas como las órbitas. El cráneo posee todos los huesos que caracterizan a los primeros tetrápodos, incluso el hueso intertemporal que a menudo se pierde . La mayor parte del borde de cada muesca temporal está formada por el hueso supratemporal curvo en lugar del escamoso , similar a los bafetidos pero a diferencia de Balanerpeton . Cada supratemporal contacta con un postparietal en el borde posterior del cráneo, una característica plesiomórfica en contraste con los " antracosaurios " que permiten el parietal yhuesos tabulares para contactar en su lugar. El hueso postorbitario es redondeado y tiene una suave forma de media luna, en contraste con el hueso más grande y angular de Balanerpeton . [1]
El paladar (techo de la boca) estaba cerrado por hueso, sin los grandes vacíos interpterigoideos característicos de los temnospondilos. El paladar estaba cubierto de estrías y pequeñas estructuras en forma de dientes conocidas como dentículos. La amplia porción frontal del paladar también poseía evidencia de grandes colmillos en el vómer y los huesos palatinos. El parabasisfenoides (base de la caja cerebral, hacia la parte posterior del paladar) es triangular y también está cubierto de dentículos. Las mandíbulas no están bien conservadas en ningún espécimen, pero aparentemente carecían de características inusuales. [1]
Esqueleto poscraneal [ editar ]
La cintura pectoral (hombro) era robusta. El cleithrum era largo y en forma de cuchilla, el escapulocoracoides tenía la forma de una B invertida y la interclavícula tenía forma de rombo, como en otros tetrápodos tempranos y tetrápodos de tallo. Las clavículas tenían una forma inusual, con una parte inferior curva continua con una hoja superior ahusada. El ángulo de curvatura en la parte inferior varía de 45 grados en la muestra más pequeña (UMZC 1285) a ~ 30 grados en el holotipo. El húmero (hueso del antebrazo) es plano y de forma irregular, similar al húmero "en forma de L" de la mayoría de los primeros tetrápodos y tetrápodos de tallo (particularmente los Baphetes ), pero no el húmero más delgado, en forma de reloj de arena de los temnospondyls yparientes amniote . El cúbito y el radio (huesos del antebrazo) son cortos y tubulares, siendo el cúbito más largo y con un proceso de olécranon moderadamente desarrollado . Las manos no están completas en ningún espécimen, pero estaban presentes unguales triangulares (huesos de "garra"). [1]
Solo el espécimen holotipo conserva la mitad posterior del torso. La cintura pélvica (cadera) era bastante típica de los primeros estándares de tetrápodos y tetrápodos de tallo, con un ilion de dos puntas , un isquion en forma de placa y sin pubis óseo.. Los huesos de las piernas eran rectangulares y los pies de cinco dedos tenían una fórmula falangeal (número de articulaciones por dedo) de 2-3-4-5- ?. Ninguno de los especímenes conserva una columna vertebral completa, pero según el número de costillas, el cuerpo probablemente era bastante corto y rechoncho. Las costillas dorsales (del tronco) en sí mismas estaban ligeramente curvadas y eran más cortas y más afiladas cerca del área pélvica. Las costillas cervicales (cuello), por otro lado, eran largas y estaban expandidas en sus puntas, y esta expansión también ocurre en las primeras costillas dorsales. En la línea media del cuerpo convergen filas de escudos de vientre en forma de aguja, conocidos como gastralia. [1]
Paleobiología [ editar ]
Debido a los múltiples especímenes de varios tamaños que preservan el material del cráneo, Eucritta fue uno de los pocos estegocéfalos carboníferos conocidos de una serie de crecimiento. La mayor parte del cráneo experimentó un crecimiento isométrico (es decir, las proporciones se mantuvieron relativamente constantes), aunque las órbitas experimentaron un crecimiento alométrico negativo (es decir, se hicieron proporcionalmente más pequeñas en las muestras más grandes). Al parecer, Eucritta vivió en el hábitat conservado en East Kirkton durante múltiples etapas de la vida, mientras que sus contemporáneos (como Balanerpeton ) solo vivieron allí cuando eran adultos. Eucritta tenía extremidades bastante largas y bien desarrolladas, lo que puede indicar un grado de terrestre decente. El fémur(hueso del muslo) tenía un 45% de la longitud del cráneo, comparable a la proporción en sus contemporáneos Eldeceeon (47%) y Balanerpeton (~ 50%). [1]
Eucritta tiene varias características que sugieren que utilizó bombeo bucal . Esta forma de respiración, también utilizada por los anfibios modernos , utiliza los músculos del cuello para inflar la boca con aire y luego bombear aire dentro y fuera de los pulmones. Generalmente se considera que un cráneo corto y ancho y costillas rectas corresponden a esta forma de respiración, y son características presentes en Eucritta . Varios otros estegocéfalos de East Kirkton, como Eldeceeon y Silvanerpeton , tienen cráneos más altos y costillas curvadas más drásticamente. Esto sugiere que usaron ventilación costal, una forma de respiración basada en inflar y desinflar los pulmones usando las costillas y / o un diafragma.. La ventilación costera es utilizada por amniotes modernos como mamíferos, reptiles y aves. [1]
Clasificación [ editar ]
Eucritta ya fue reconocido como un animal único en su descripción original de 1998. Un análisis filogenético proporcionado en la descripción a menudo lo encontró cerca de los bafetidos, pero los grupos en y alrededor de la base de la corona-Tetrapoda no eran estables en su posición. El árbol genealógico más parsimonioso colocó provisionalmente a Eucritta y baphetids más cerca de los "antracosaurios" que de los temnospondyls. [2]
La descripción más completa de 2001 agregó el tetrápodo reptil Gephyrostegus al análisis filogenético del artículo de 1998, e hizo varias ediciones y correcciones más. En respuesta, Eucritta y los bafetidas cambiaron de posición y la conexión con los temnospondilos se volvió igualmente parsimoniosa. Clack comentó que la mayoría de las conexiones entre Eucritta , baphetids y "antracosaurios" eran "plesiomorfias, ambiguas o reversiones". [1] El análisis de Ruta, Coates y Quicke (2003) del árbol genealógico de los tetrápodos colocó a Eucrittasolo en la base de Temnospondyli. Sin embargo, también admitieron que no sería improbable que tuviera una variedad de otras posiciones esparcidas alrededor de la base de la corona-Tetrapoda (el grupo que abarca a los antepasados de todos los tetrápodos modernos, que típicamente incluyen temnospondyls y reptiliomorphs). Cuando se enfatizan ciertos rasgos a través de la ponderación implícita , Eucritta se conecta a los bafetidos como parte de una rama inmediatamente basal a la corona-Tetrapoda. [3] Un estudio de 2009 de Baphetes asignó el nombre de Baphetoidea a la rama que incorpora los bafetidos, Eucritta , y el inusual tetrápodo Spathicephalus que se alimenta por filtración .[4]
La revisión de Ruta y Coates en 2007 de su análisis anterior apoyó aún más esta posición junto a los bafetidos y basal a corona-Tetrapoda. [5] Muchos estudios posteriores han consolidado esta posición, aunque todavía existe cierta inestabilidad. La deconstrucción de Marjanovic y Laurin en 2019 de Ruta y Coates (2007) coincidió en ocasiones con su interpretación, aunque en bastantes casos colocaron a la familia Colosteidae junto a Baphetidae , separando Eucritta de los baphetids. Temnospondyli complica aún más las cosas, ya que algunos árboles genealógicos encontrados por el estudio de 2019 ubican a los temnospondyls como derivados de Eucritta+ Colosteidae + clado Baphetidae, mientras que otros tenían temnospondyls ramificarse más tarde, después de que ciertos supuestos "antracosaurios" (particularmente los embolómeros ) ya habían evolucionado. Independientemente de su posición, Eucritta no se alejó mucho de la ascendencia común de bafetidos, colosteidos, temnospondilos y "antracosaurios". [6]
Referencias [ editar ]
- ↑ a b c d e f g h i j k Clack, JA (marzo de 2001). "Eucritta melanolimnetes del Carbonífero temprano de Escocia, un tetrápodo de tallo que muestra un mosaico de características". Transacciones de ciencias ambientales y de la tierra de la Royal Society of Edinburgh . 92 (1): 75–95. doi : 10.1017 / S0263593300000055 . ISSN 1473-7116 .
- ↑ a b c d e Clack, Jennifer A. (2 de julio de 1998). "Un nuevo tetrápodo Carbonífero temprano con una mezcla de caracteres del grupo de la corona". Naturaleza . 394 (6688): 66–69. doi : 10.1038 / 27895 . ISSN 1476-4687 .
- ^ Marcello Ruta, Michael I. Coates y Donald LJ Quicke (2003). "Revisión de las relaciones tempranas de los tetrápodos" (PDF) . Revisiones biológicas . 78 (2): 251–345. doi : 10.1017 / S1464793102006103 . PMID 12803423 .
- ^ Milner, Angela C .; Milner, Andrew R .; Walsh, Stig A. (2009). "Un nuevo ejemplar de Baphetes de Nýřany, República Checa y las relaciones intrínsecas de los Baphetidae". Acta Zoologica . 90 (s1): 318–334. doi : 10.1111 / j.1463-6395.2008.00340.x . ISSN 1463-6395 .
- ^ Ruta, Marcello; Coates, Michael I. (1 de marzo de 2007). "Fechas, nodos y conflicto de caracteres: abordar el problema del origen de Lissamphibian". Revista de Paleontología Sistemática . 5 (1): 69-122. doi : 10.1017 / S1477201906002008 .
- ↑ Marjanović, David; Laurin, Michel (4 de enero de 2019). "Filogenia de vertebrados con extremidades paleozoicas reevaluada a través de la revisión y expansión de la mayor matriz de datos relevantes publicados" . PeerJ . 6 : e5565. doi : 10.7717 / peerj.5565 . ISSN 2167-8359 . PMC 6322490 . PMID 30631641 .
