Crustáceos | |
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De izquierda a derecha y de arriba a abajo: Grapsus grapsus (un cangrejo), Homarus gammarus (una langosta), Procambarus clarkii (un cangrejo de río), Lysmata amboinensis (un camarón), krill antártico (un krill), Hemilepistus reaumuri (una cochinilla) ), Calanoida (un copépodo) y Lepas anatifera (un percebe) | |
clasificación cientifica![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clade : | Pancrustácea |
Subfilo: | Crustáceos |
Grupos incluidos | |
Thylacocephala ? † Remipedia Ostracoda
Malacostraca
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Taxones incluidos cladísticamente pero excluidos tradicionalmente | |
Hexápodos |
Los crustáceos ( Crustacea / k r ʌ s t eɪ ʃ ə / ) formar una diversa grande, artrópodo taxón que incluye animales tales como cangrejos , langostas , cangrejos , gambas , gambas , krill , cochinillas y percebes . [1] El grupo de los crustáceos puede tratarse como un subfilo bajo el clado Mandibulata.; Debido a estudios moleculares recientes, ahora está bien aceptado que el grupo de los crustáceos es parafilético y comprende a todos los animales del clado Pancrustacea distintos de los hexápodos . [2] Algunos crustáceos ( Remipedia , Cephalocarida , Malacostraca ) están más estrechamente relacionados con los insectos y los otros hexápodos que con otros crustáceos. [3]
Las 67.000 especies descritas varían en tamaño desde Stygotantulus stocki de 0,1 mm (0,004 pulgadas) hasta el cangrejo araña japonés con una envergadura de patas de hasta 3,8 m (12,5 pies) y una masa de 20 kg (44 libras). Como otros artrópodos , los crustáceos tienen un exoesqueleto , que mudan para crecer. Se distinguen de otros grupos de artrópodos, como insectos , miriápodos y quelicerados , por la posesión de extremidades birramas (de dos partes) y por sus formas larvarias , como la etapa nauplio de los branquiópodos y copépodos .
La mayoría de los crustáceos son animales acuáticos de vida libre , pero algunos son terrestres (por ejemplo, cochinillas ), algunos son parásitos (por ejemplo , Rhizocephala , piojos de los peces , gusanos de la lengua ) y algunos son sésiles (por ejemplo, percebes ). El grupo tiene un extenso registro fósil , que se remonta al Cámbrico , e incluye fósiles vivientes como Triops cancriformis , que aparentemente ha existido sin cambios desde el Triásico.período. Más de 7,9 millones de toneladas de crustáceos al año son producidas por la pesca o la agricultura para consumo humano, [4] la mayoría de ellas camarones y langostinos . El krill y los copépodos no se pescan con tanta frecuencia, pero pueden ser los animales con mayor biomasa del planeta y forman una parte vital de la cadena alimentaria. El estudio científico de los crustáceos se conoce como carcinología (alternativamente, malacostracología , crustaceología o crustalogía ), y un científico que trabaja en carcinología es carcinólogo .
El cuerpo de un crustáceo está compuesto por segmentos, que se agrupan en tres regiones: el cefalón o cabeza , [5] el pereón o tórax , [6] y el pleón o abdomen . [7] La cabeza y el tórax pueden fusionarse para formar un cefalotórax , [8] que puede estar cubierto por un solo caparazón grande . [9] El cuerpo del crustáceo está protegido por el exoesqueleto duro , que debe ser mudado para que el animal crezca. La concha alrededor de cada somita se puede dividir en una dorsaltergum , esternón ventral y pleurón lateral. Se pueden fusionar varias partes del exoesqueleto. [10] : 289
Cada somita o segmento del cuerpo puede tener un par de apéndices : en los segmentos de la cabeza, estos incluyen dos pares de antenas , las mandíbulas y los maxilares ; [5] los segmentos torácicos tienen patas , que pueden estar especializadas como pereiópodos (patas para caminar) y maxilípedos (patas de alimentación). [6] El abdomen tiene pleópodos , [7] y termina en un telson , que lleva el ano y, a menudo, está flanqueado por urópodos para formar un abanico de cola . [11]El número y la variedad de apéndices en diferentes crustáceos pueden ser en parte responsables del éxito del grupo. [12]
Los apéndices de los crustáceos son típicamente birramas , lo que significa que se dividen en dos partes; esto incluye el segundo par de antenas, pero no el primero, que suele ser unirramo , con la excepción de la clase Malacostraca donde las antenas pueden ser generalmente birramas o incluso triramas. [13] [14] No está claro si la condición de birramas es un estado derivado que evolucionó en los crustáceos, o si la segunda rama de la extremidad se ha perdido en todos los demás grupos. Los trilobites , por ejemplo, también poseían apéndices birramas. [15]
La cavidad principal del cuerpo es un sistema circulatorio abierto , donde un corazón ubicado cerca del dorso bombea sangre al hemocele . [16] Malacostraca tiene hemocianina como pigmento transportador de oxígeno, mientras que copépodos, ostrácodos, percebes y branquiópodos tienen hemoglobinas . [17] El tubo digestivo consta de un tubo recto que a menudo tiene un "molino gástrico" parecido a una molleja para moler los alimentos y un par de glándulas digestivas que absorben los alimentos; esta estructura tiene un formato de espiral. [18]Las estructuras que funcionan como riñones se encuentran cerca de las antenas. Existe un cerebro en forma de ganglios cerca de las antenas y una colección de ganglios principales se encuentra debajo del intestino. [19]
En muchos decápodos , el primer (y a veces el segundo) par de pleópodos se especializan en el macho para la transferencia de esperma. Muchos crustáceos terrestres (como el cangrejo rojo de la Isla de Navidad ) se aparean estacionalmente y regresan al mar para liberar los huevos. Otros, como las cochinillas , ponen sus huevos en tierra, aunque en condiciones de humedad. En la mayoría de los decápodos, las hembras retienen los huevos hasta que eclosionan y se convierten en larvas que nadan libremente. [20]
La mayoría de los crustáceos son acuáticos y viven en ambientes marinos o de agua dulce , pero algunos grupos se han adaptado a la vida en la tierra, como los cangrejos terrestres , los cangrejos ermitaños terrestres y las cochinillas . Los crustáceos marinos son tan omnipresentes en los océanos como los insectos en la tierra. [21] [22] La mayoría de los crustáceos también son móviles , se mueven de forma independiente, aunque algunas unidades taxonómicas son parásitas y viven adheridas a sus huéspedes (incluidos piojos de mar , piojos de pescado , piojos de ballena , gusanos de la lengua y Cymothoa exigua, todos los cuales pueden denominarse "piojos de crustáceos"), y los percebes adultos viven una vida sésil : se adhieren de cabeza al sustrato y no pueden moverse de forma independiente. Algunos branquiuranos pueden resistir cambios rápidos de salinidad y también cambiarán de hospedador de especies marinas a especies no marinas. [23] : 672 El krill es la capa inferior y la parte más importante de la cadena alimentaria en las comunidades animales antárticas . [24] : 64 Algunos crustáceos son especies invasoras importantes, como el cangrejo chino , Eriocheir sinensis , [25] y el cangrejo costero asiático, Hemigrapsus sanguineus .[26]
La mayoría de los crustáceos tienen sexos separados y se reproducen sexualmente . De hecho, un estudio reciente explica cómo los crustáceos machos, T. Californicus decide con qué hembras aparearse por diferencias dietéticas, prefiriendo que las hembras sean alimentadas con algas en lugar de con levadura. [27] Un pequeño número son hermafroditas , incluidos percebes , remipedes , [28] y Cephalocarida . [29] Algunos incluso pueden cambiar de sexo durante el transcurso de su vida. [29] La partenogénesis también está muy extendida entre los crustáceos, donde una hembra produce huevos viables sin necesidad de que un macho los fertilice. [27]Esto ocurre en muchos branquiópodos , algunos ostrácodos , algunos isópodos y ciertos crustáceos "superiores", como el cangrejo de río Marmorkrebs .
En muchos grupos de crustáceos, los huevos fertilizados simplemente se liberan en la columna de agua , mientras que otros han desarrollado una serie de mecanismos para retener los huevos hasta que estén listos para eclosionar. La mayoría de los decápodos llevan los huevos adheridos a los pleópodos , mientras que los peracáridos , notostracanos , anostracanos y muchos isópodos forman una bolsa de cría a partir del caparazón y las extremidades torácicas. [27] Las hembras de Branchiura no llevan huevos en ovisacos externos, pero los adhieren en hileras a rocas y otros objetos. [30] : 788 La mayoría de los leptostracanos yel krill lleva los huevos entre sus extremidades torácicas; algunos copépodos llevan sus huevos en sacos especiales de paredes delgadas, mientras que otros los tienen unidos en hilos largos y enredados. [27]
Los crustáceos exhiben una serie de formas larvarias, de las cuales la más temprana y característica es el nauplio . Este tiene tres pares de apéndices , todos emergiendo de la cabeza del animal joven, y un solo ojo naupliar. En la mayoría de los grupos, hay más estadios larvarios, incluida la zoea (pl. Zoeæ o zoeas [31] ). Se le dio este nombre cuando los naturalistas creían que era una especie separada. [32] Sigue la etapa de nauplio y precede a la postlarva . Las larvas de Zoea nadan con sus apéndices torácicos., a diferencia de los nauplios, que usan apéndices cefálicos, y megalopa, que usan apéndices abdominales para nadar. A menudo tiene picos en su caparazón , que pueden ayudar a estos pequeños organismos a mantener la natación direccional. [33] En muchos decápodos , debido a su desarrollo acelerado, la zoea es la primera etapa larvaria. En algunos casos, la etapa de zoea es seguida por la etapa de mysis, y en otros, por la etapa de megalopa, dependiendo del grupo de crustáceos involucrado.
El nombre "crustáceo" data de los primeros trabajos para describir a los animales, incluidos los de Pierre Belon y Guillaume Rondelet , pero algunos autores posteriores, incluido Carl Linnaeus , no utilizaron el nombre , que incluyó a los crustáceos entre los " Aptera " en su Systema. Naturae . [34] El trabajo nomenclaturalmente válida primeros en utilizar el nombre de "crustáceos" fue Morten Thrane Brünnich 's Zoologiæ Fundamenta en 1772, [35] aunque también se incluyen chelicerates en el grupo. [34]
El subfilo Crustacea comprende casi 67,000 especies descritas , [36] que se cree que son solo 1 ⁄ 10 a 1 ⁄ 100 del número total, ya que la mayoría de las especies aún no se han descubierto . [37] Aunque la mayoría de los crustáceos son pequeños, su morfología varía mucho e incluye tanto al artrópodo más grande del mundo, el cangrejo araña japonés con una envergadura de 3,7 metros (12 pies) [38] , como al más pequeño, el de 100 micrómetros. -largo (0,004 pulg . ) Stygotantulus stocki . [39]A pesar de su diversidad de formas, los crustáceos están unidos por la forma larvaria especial conocida como nauplio .
Las relaciones exactas de los crustáceos con otros taxones no están completamente resueltas en abril de 2012 [actualizar]. Los estudios basados en la morfología llevaron a la hipótesis Pancrustacea , [40] en la que Crustacea y Hexapoda ( insectos y aliados) son grupos hermanos . Estudios más recientes que utilizan secuencias de ADN sugieren que Crustacea es parafilético , con los hexápodos anidados dentro de un clado Pancrustacea más grande . [41] [42]
Aunque la clasificación de los crustáceos ha sido bastante variable, el sistema utilizado por Martin y Davis [43] reemplaza en gran medida los trabajos anteriores. Mystacocarida y Branchiura , aquí tratados como parte de Maxillopoda , a veces se tratan como sus propias clases. Generalmente se reconocen seis clases:
Clase | Miembros | Pedidos | Foto |
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Branchiopoda | camarones en salmuera camarones de hadas pulgas de agua renacuajo camarones camarones almejas | Anostraca Lipostraca Notostraca Laevicaudata Spinicaudata Cyclestherida Cladocera | Daphnia pulex ( Cladocera ) |
Remipedia | Nectiopoda | Speleonectes tanumekes ( Speleonectidae ) | |
Cefalocárida | camarones en herradura | Brachypoda | Hutchinsoniella macracantha |
Maxillopoda | percebes copépodos | Calanoida Pedunculata Sessilia c. Otros 20 | Chthamalus stellatus ( Sessilia ) |
Ostracoda | camarones de semillas | Myodocopida Halocyprida Platycopida Podocopida | Cylindroleberididae |
Malacostraca | cangrejos langostas cangrejos de río camarones krill mantis isópodos de camarón camarón encapuchado scuds saltamontes, etc. | Decapoda Isopoda Amphipoda Stomatopoda c. Otros 12 | Gammarus roeseli ( Amphipoda ) |
Los crustáceos tienen un rico y extenso registro fósil , que comienza con animales como Canadaspis y Perspicaris desde el Cámbrico Medio edad Burgess Shale . [44] [45] La mayoría de los principales grupos de crustáceos aparecen en el registro fósil antes del final del Cámbrico, a saber , Branchiopoda , Maxillopoda (incluidos percebes y gusanos de lengua ) y Malacostraca ; Existe cierto debate sobre si los animales del Cámbrico asignados a Ostracoda son verdaderamente ostrácodos , que de otro modo comenzarían en el Ordovícico.. [46] Las únicas clases que aparecen más tarde son Cephalocarida , [47] que no tienen registro fósil, y Remipedia , que fueron descritas por primera vez a partir del fósil Tesnusocaris goldichi , pero no aparecen hasta el Carbonífero . [48] La mayoría de los primeros crustáceos son raros, pero los crustáceos fósiles se vuelven abundantes a partir del período Carbonífero . [44]
Dentro de Malacostraca, no se conocen fósiles de krill , [49] mientras que tanto Hoplocarida como Phyllopoda contienen grupos importantes que ahora están extintos, así como miembros existentes (Hoplocarida: los camarones mantis existen, mientras que los Aeschronectida están extintos; [50] Phyllopoda: Canadaspidida están extintos, mientras que Leptostraca existen [45] ). Tanto la Cumacea como la Isopoda son conocidas del Carbonífero , [51] [52] al igual que el primer camarón mantis verdadero. [53] En elDecapoda , langostinos y policlidos aparecen en el Triásico, [54] [55] y camarones y cangrejos aparecen en el Jurásico ; [56] [57] La madriguera fósil Ophiomorpha se atribuye a los camarones fantasma, mientras que la madriguera fósil Camborygma se atribuye a los cangrejos de río. Los depósitos Pérmico-Triásico de Nurra conservan las madrigueras fluviales más antiguas (Pérmico: Roadiano) atribuidas a camarones fantasma (Decapoda: Axiidea, Gebiidea) y cangrejos de río (Decapoda: Astacidea, Parastacidea), respectivamente. [58]
Sin embargo, la gran radiación de los crustáceos ocurrió en el Cretácico , particularmente en los cangrejos, y puede haber sido impulsada por la radiación adaptativa de sus principales depredadores, los peces óseos . [57] Las primeras langostas verdaderas también aparecen en el Cretácico. [59]
Muchos crustáceos son consumidos por humanos y en 2007 se produjeron cerca de 10,700,000 toneladas ; la gran mayoría de esta producción es de crustáceos decápodos : cangrejos , langostas , camarones , langostinos y langostinos . [60] Más del 60% en peso de todos los crustáceos capturados para el consumo son camarones y langostinos, y casi el 80% se produce en Asia, y solo China produce casi la mitad del total mundial. [60] Los crustáceos no decápodos no se consumen ampliamente, solo se capturan 118.000 toneladas de krill , [60] a pesar de que el krill tiene una de las mayores biomasas.en el planeta. [61]
Powers, M., Hill, G., Weaver, R. y Goymann, W. (2020). Una prueba experimental de elección de pareja para la coloración de carotenoides rojos en el copépodo marino Tigriopus californicus. Etología., 126 (3), 344–352. https://doi.org/10.1111/eth.12976
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