Euhelopus es un género de dinosaurio saurópodo que vivió hace entre 145 y 133 millones de años durante lasetapas berriasiana y valanginiana del Cretácico Inferior [1] en lo que hoy es laprovincia de Shandong en China . Era un gran herbívoro cuadrúpedo . A diferencia de la mayoría de los otros saurópodos, Euhelopus tenía patas delanteras más largas que patas traseras. Este descubrimiento fue paleontológicamente significativo porque representó el primer dinosaurio científicamente investigado en China: visto en 1913, redescubierto en 1922 y excavado en 1923. [2] A diferencia de la mayoría de los especímenes de saurópodos, tiene un cráneo relativamente completo. [3]
Euhelopus | |
---|---|
Esqueleto reconstruido en Japón | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | † Sauropodomorpha |
Clade : | † Sauropoda |
Clade : | † Macronaria |
Clade : | † Titanosauriformes |
Clade : | † Somphospondyli |
Familia: | † Euhelopodidae |
Género: | † Euhelopus |
Especie tipo | |
† Euhelopus zdanskyi Wiman, 1929 |
Descripción
Tamaño
Euhelopus, desde su descripción original, a menudo se ha considerado un saurópodo bastante grande. Se ha pensado que pesa entre quince y veinte toneladas y alcanza una longitud adulta de 15 m (49 pies). [4] Estimaciones posteriores lo han reducido considerablemente. En 2016, Gregory S. Paul estimó la longitud del cuerpo en once metros y el peso en 3,5 toneladas. [5]
Características anatómicas distintivas
El diagnóstico original de Wiman está desactualizado. Un diagnóstico es una declaración de las características anatómicas de un organismo (o grupo) que lo distingue colectivamente de todos los demás organismos. Algunas de las características de un diagnóstico pueden ser autapomorfias. Una autapomorfia es una característica anatómica distintiva que es exclusiva de un organismo o grupo.
Según un estudio de Jeffrey A. Wilson y Paul Upchurch en 2009, Euhelopus se puede distinguir basándose, entre otras, en estas autapomorfías: [1]
- Los dientes están inclinados hacia el frente, como lo demuestra el borde del esmalte en la parte frontal del diente que corre más en la dirección de la parte superior y un contrafuerte frontal también ubicado más cerca de la parte superior.
- El eje, la segunda vértebra del cuello, tiene un hueco en la parte posterior de la columna neural, con tres depresiones neumáticas más profundas.
- Las vértebras cervicales postaxiales, las vértebras del cuello detrás del eje, tienen epipófisis de desarrollo variable y "preepipopófisis" más sutiles debajo de las prezigapófisis , proyecciones en el frente de la cresta entre la precigapófisis y el cuerpo vertebral.
- Los arcos neurales cervicales tienen una lámina epipofisaria-prezigapofisaria, una cresta horizontal que va desde la epipófisis hasta la prezigapófisis, que separa dos neumatocele al dividir la depresión habitual en la base lateral de la columna neural.
- En las vértebras del cuello, los pleurocele se reducen a agujeros, aberturas más pequeñas.
- En las vértebras del cuello, las espinas neurales se reducen en altura y longitud.
- La tercera vértebra del cuello tiene una columna neural con un proceso dirigido hacia adelante aplanado transversalmente.
- Las vértebras cervicales anteriores tienen tres espolones costales entre el tubérculo y el capítulo, las cabezas de sus costillas.
- Los ejes de las costillas del cuello están fuertemente posicionados debajo del cuerpo vertebral debido a una parapófisis adjunta y una sección larga entre las dos cabezas de las costillas.
- Las espinas neurales presacra media, de la parte posterior del cuello y la parte delantera de la espalda, están divididas o bifurcadas, y en la base del cuello y las vértebras dorsales anteriores tienen un tubérculo mediano que es al menos tan grande como las metapófisis, las puntas de la horquilla, lo que da como resultado una condición "trífida".
- Las láminas parapofisarias y diapofisarias dorsales media y posterior están dispuestas en una configuración en "K".
- La neumática presacra se extiende hacia el hueso ilíaco , que por lo tanto está impregnado de cámaras de aire.
Descubrimiento y denominación
El descubrimiento original fue realizado por un sacerdote católico, el padre R. Mertens, en 1913. Mostró algunos restos que había excavado al ingeniero de minas alemán Gustav Behaghel, quien en 1916 envió tres vértebras al jefe del Servicio Geológico de China Ding Wenjiang (" VK Ting "). Esta fue probablemente la primera ocasión en que se estudiaron científicamente huesos de dinosaurios de China . Con la ayuda de otro sacerdote católico, el padre Alfred Kaschel, el sitio fue redescubierto en noviembre de 1922 por Johan Gunnar Andersson y Tan Xichou . En marzo de 1923, el estudiante austríaco Otto Zdansky excavó dos esqueletos en sitios a unos tres kilómetros de distancia. [2]
El paleontólogo sueco Carl Wiman lo describió y denominó originalmente Helopus , que significa "pie de pantano", en 1929, después del griego ἕλος, helos , "pantano" y πούς, pous , "pie". [6] El nombre se refiere a la zona pantanosa de los hallazgos ya la truga , zapatos de pantano suecos, que según Wiman se parecían a las anchas patas del animal. [6] Sin embargo, este nombre ya pertenecía a un pájaro porque el charrán caspio había sido llamado Helopus caspius Wagler en 1832. El dinosaurio saurópodo fue rebautizado por Alfred Sherwood Romer como Euhelopus (Verdadero pie de pantano) en 1956 . [7] Resultó que había un género de plantas (una hierba ) con el mismo nombre genérico , Euhelopus . Sin embargo, un género en un reino biológico puede tener un nombre que se usa como nombre de género en otro reino, por lo que se permitió a Euhelopus . La especie tipo es Helopus zdanskyi . La combinatio nova es Euhelopus zdanskyi . El nombre específico honra a Zdansky. [6]
El espécimen PMU 24705 (antes PMU R233) forma según Wilson & Upchurch el holotipo , [1] base descriptiva, para la especie Euhelopus zdanskyi . [3] Representa uno de los esqueletos encontrados por Zdansky, llamado "Ejemplar a" por Wiman, quien no asignó formalmente un holotipo. [6] Este es el esqueleto original encontrado por Mertens. [6] El espécimen PMU 24705 consta de un esqueleto parcial con cráneo y mandíbula inferior que comprende estos huesos: la parte rostral de la nasal izquierda; un yugal derecho parcial; el proceso yugal ahusado del postorbital, parcialmente excavado; el proceso dorsal del cuadratoyugal derecho; el pterigoideo izquierdo fragmentado (otro fragmento podría ser el esplenio derecho, pero es demasiado frágil para extraerlo de su matriz), [3] una serie de veinticinco vértebras presacra y el fémur izquierdo. [6]
El segundo esqueleto, de un individuo tan grande como el holotipo, fue designado "Ejemplar b" por Wiman. [6] Wilson & Upchurch se refirió a Euhelopus . Este espécimen PMU 24706, anteriormente PMU 234, comprende nueve vértebras dorsales articuladas y el sacro , dos costillas dorsales, una pelvis casi completa y una extremidad posterior derecha sin el quinto metatarsiano y varias falanges pedias. [4]
Ambos especímenes se encuentran en la colección del Museo Paleontológico de la Universidad de Uppsala , en Uppsala , Suecia , donde se exhiben los esqueletos montados desde la década de 1930. [1]
En 1923, Zdansky no tuvo tiempo para terminar la excavación del holotipo. [6] En el otoño de 1934, Yang Zhongjian ("CC Young") y Bian Meinian ("MN Bien") regresaron a la cantera y aseguraron cuatro vértebras traseras, una cintura escapular izquierda y un húmero izquierdo. [8] Estos fueron designados provisionalmente como "ejemplares c" por Wilson & Upchurch en 2009. Consideraron que lo más probable es que estos huesos pertenecieran al mismo individuo que el holotipo. En 2007 se les informó que este material ya no se podía encontrar en las colecciones chinas. [1]
Clasificación
Wiman en 1929 no estaba seguro de las afinidades de Helopus y lo colocó en un Helopodidae propio. [6] Yang hizo de esto un Helopodinae, primero dentro de Morosauridae , luego dentro de Brachiosauridae . Romer en 1956 creó un Euhelopodinae. [7] En 1990, John Stanton McIntosh colocó a Euhelopus en Camarasauridae . [9]
Wilson y Upchurch (2009) observaron que las evaluaciones cladísticas sugieren que Euhelopus pertenecía a un clado de saurópodos, los Euhelopodidae, que se originó durante un intervalo de aislamiento geográfico y era endémico de este rango geográfico en China. No está claro si los Euhelopodidae son monofiléticos. [1] Euhelopus demuestra afinidad filogenética con el taxón Titanosauria . Las afirmaciones tradicionales de que Euhelopus , Omeisaurus , Mamenchisaurus y Shunosaurus forman la familia monofilética "Euhelopodidae" no están respaldadas por nuevos análisis filogenéticos. [10] El siguiente cladograma sigue a José L. Carballido, Oliver WM Rauhut, Diego Pol y Leonardo Salgado (2011). [10]
Camarasauromorpha |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleoecología
Procedencia y ocurrencia
El material tipo de Euhelopus fue excavado en la Formación Mengyin en la provincia de Shandong (Shantung), China. Los especímenes fueron recolectados por Otto Zdansky en 1923, en arenisca verde / amarilla y limolita verde / amarilla.
La Formación Mengyin se remonta al Berriasiano - Valanginiano . [11] Era considerado previamente como habiendo sido depositado durante el Barremian o Aptiano etapas del Cretácico periodo, hace de 129 a 113 millones de años. Durante la década de 1990, se pensó erróneamente que la formación podría datar del Jurásico tardío . [1]
Referencias
- ↑ a b c d e f g Wilson, Jeffrey A .; Upchurch, Paul (2009). "Redescripción y reevaluación de las afinidades filogenéticas de Euhelopus zdanskyi (Dinosauria: Sauropoda) del Cretácico Inferior de China". Revista de Paleontología Sistemática . 7 (2): 199–239. doi : 10.1017 / S1477201908002691 .
- ^ a b H. C. T'an. 1923. Nueva investigación sobre la geología mesozoica y terciaria temprana en Shantung. Boletín 5 del Servicio Geológico de China: 95-135
- ^ a b c Poropat, Stephen F .; Kear, Benjamin P. (21 de noviembre de 2013). "Atlas fotográfico y reconstrucción tridimensional del cráneo holotipo de Euhelopus zdanskyi con descripción de elementos craneales adicionales" . PLOS ONE . 8 (11): e79932. doi : 10.1371 / journal.pone.0079932 . PMC 3836988 . PMID 24278222 .
- ^ a b "Euhelopus". En: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of dinosaurios . Publications International, LTD. pag. 70. ISBN 0-7853-0443-6 .
- ^ Paul, GS, 2016, La guía de campo de Princeton para los dinosaurios. Segunda edición , Princeton University Press p. 224
- ^ a b c d e f g h i C. Wiman. 1929. "Die Kreide-Dinosaurier aus Shantung" [Los dinosaurios del Cretácico de Shantung]. Paleontologia Sinica, Serie C 6 (1): 1-67
- ^ a b A.S. Romer. 1956. Osteology of the Reptiles , University of Chicago Press 772 págs.
- ^ C.-C. Joven. 1935. "Restos de dinosaurios de Mengyin, Shantung". Boletín de la Sociedad Geológica de China 14 (4): 519-533
- ^ McIntosh, JS 1990. "Sauropoda". Páginas. 345-401 en: Weishampel, DB, Dodson, P. y Osmólska, H. (eds) The Dinosauria . Prensa de la Universidad de California, Berkeley
- ^ a b José L. Carballido; Oliver WM Rauhut; Diego Pol y Leonardo Salgado (2011). "Osteología y relaciones filogenéticas de Tehuelchesaurus benitezii (Dinosauria, Sauropoda) del Jurásico Superior de la Patagonia" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 163 (2): 605–662. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2011.00723.x .
- ^ Xu, Jianqiang; Li, Zhong (2015). "Provincias sedimentarias del Mesozoico medio-tardío de las áreas de Luxi y Jiaolai: implicaciones para la evolución tectónica del Bloque del Norte de China". Revista de Ciencias de la Tierra de Asia . 111 : 284-301. doi : 10.1016 / j.jseaes.2015.07.008 .