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Euphorbia como árbol pequeño: Euphorbia dendroides

Euphorbia es un género muy grande y diversode plantas con flores , comúnmente llamado spurge , en la familia spurge( Euphorbiaceae ). "Euphorbia" se usa a veces en inglés común para referirse colectivamente a todos los miembros de Euphorbiaceae (en deferencia al género tipo ), no solo a los miembros del género. [2] Algunas euforbias están ampliamente disponibles comercialmente, como las flores de Pascua en Navidad. Algunas se cultivan comúnmente como plantas ornamentales, o se recolectan y se valoran mucho por la apariencia estética de sus estructuras florales únicas, como la planta corona de espinas ( Euphorbia milii). Las euforbias de los desiertos de África meridional y Madagascar han desarrollado características físicas y formas similares a los cactus de América del Norte y del Sur, por lo que (junto con otros tipos de plantas) a menudo se las denomina incorrectamente cactus. [3] Algunos se utilizan como ornamentales en paisajismo, debido a sus formas generales hermosas o llamativas, y su tolerancia a la sequía y al calor. [4] [5]

Las euforbias van desde pequeñas plantas anuales hasta árboles grandes y longevos. [5] El género tiene más de [4] o alrededor de 2000 miembros, [6] lo que lo convierte en uno de los géneros más grandes de plantas con flores . [7] [8] También tiene uno de los rangos más grandes de conteos de cromosomas , junto con Rumex y Senecio . [7] Euphorbia antiquorum es la especie tipo del género Euphorbia . [9] Fue descrito por primera vez por Carl Linnaeus en 1753 en Species Plantarum .

Las plantas comparten la característica de tener una savia venenosa, lechosa, blanca, parecida al látex , y estructuras florales inusuales y únicas. [4] El género puede describirse por las propiedades de las secuencias de genes de sus miembros, o por la forma y la forma ( morfología ) de sus cabezas de flores. Cuando se ve como un todo, la cabeza de las flores parece una sola flor (un pseudantio ). [4] Tiene un tipo único de pseudantio, llamado ciatio , donde cada flor de la cabeza se reduce a su parte esencial más elemental necesaria para la reproducción sexual. [4] Las flores individuales son masculinas o femeninas, y las masculinas se reducen solo al estambre., y las hembras al pistilo . [4] Estas flores no tienen sépalos , pétalos u otras partes típicas de las flores de otros tipos de plantas. [4] Las estructuras que sostienen la cabeza de la flor y otras estructuras debajo han evolucionado para atraer polinizadores con néctar y con formas y colores que funcionan de la misma manera que los pétalos y otras partes de las flores en otras flores. Es el único género de plantas que tiene los tres tipos de fotosíntesis, CAM , C3 y C4 . [4]

Etimología

El nombre común "spurge" deriva del inglés medio / francés antiguo espurge ("purgar"), debido al uso de la savia de la planta como purgante . El nombre botánico Euphorbia deriva de Euphorbos , el médico griego del rey Juba II de Numidia (52-50 a. C. - 23 d. C.), que se casó con la hija de Antonio y Cleopatra. [10] Juba fue un escritor prolífico sobre varios temas, incluida la historia natural . Euphorbos escribió que una de las euforbias parecidas a cactus (ahora llamada Euphorbia obtusifolia ssp. Regis-jubae) se utilizó como un poderoso laxante . [10] En el año 12 a. C., Juba nombró a esta planta en honor a su médico Euphorbos, ya que Augusto César había dedicado una estatua al hermano de Euphorbos, Antonio Musa , que era el médico personal de Augusto. [10] En 1753, el botánico y taxónomo Carl Linnaeus asignó el nombre de Euphorbia a todo el género en honor del médico. [11]

Descripción

Las plantas son hierbas anuales , bienales o perennes , arbustos leñosos o árboles con un látex lechoso cáustico y venenoso. Las raíces son finas o gruesas y carnosas o tuberosas. Muchas especies son más o menos suculentas, espinosas o desarmadas. El tallo principal y en su mayoría también los brazos laterales de las especies suculentas son gruesos y carnosos, de 15 a 91 cm (6 a 36 pulgadas) de altura. La hoja caduca [ citación necesaria ] hojas puede ser opuesta , alternativo , o en verticilos . En las especies suculentas, las hojas son en su mayoría pequeñas y de corta duración. Las estípulas son en su mayoría pequeñas, parcialmente transformadas en espinas.o glándulas , o falta.

Inflorescencia y fruto

Euphorbia flor falsa

Como todos los miembros de la familia Euphorbiaceae, los spurges tienen flores unisexuales.

En Euphorbia , flores se producen en una cabeza, llamado el ciatio (ciatios plural). Cada flor masculina o femenina en la cabeza de cyathium tiene solo su parte sexual esencial, en los machos el estambre y en las hembras el pistilo . Las flores no tienen sépalos , pétalos o néctar para atraer a los polinizadores, aunque otras partes de la planta que no son flores tienen una apariencia y glándulas de néctar con funciones similares. Las euforbias son las únicas plantas que se sabe que tienen este tipo de cabeza floral. [12]

Las glándulas de néctar y el néctar que atraen a los polinizadores se encuentran en el involucro, una parte en forma de copa debajo y que sostiene la cabeza del cyathium. El "involucro" en el género Euphorbia no debe confundirse con el "involucro" en los miembros de la familia Asteraceae, que es una colección de brácteas llamadas phyllaries , que rodean y encierran la cabeza de la flor sin abrir, luego sostienen el receptáculo debajo de ella después de la flor. la cabeza se abre.

El involucro está arriba y sostenido por estructuras de hojas modificadas parecidas a brácteas (generalmente en pares) [ cita requerida ] llamadas ciatofilas, u hojas ciatiales. La ciatofila a menudo tiene una apariencia superficial de pétalos de una flor.

Las flores de Euphorbia son diminutas, y la variación que atrae a diferentes polinizadores, con diferentes formas y colores, ocurre en el cyathium, involucro, cyathophyll, o partes adicionales como glándulas que se adhieren a estos.

La colección de muchas flores puede tener forma y disposición para que aparezcan colectivamente como una sola flor individual, a veces llamada pseudantio en Asteraceae, y también en Euphorbia .

La mayoría de las especies son monoicas (con flores masculinas y femeninas en la misma planta), aunque algunas son dioicas con flores masculinas y femeninas en diferentes plantas. No es inusual que la ciatia central de un cyme sea ​​puramente masculina y que la ciatia lateral sea portadora de ambos sexos. A veces, las plantas jóvenes o las que crecen en condiciones desfavorables son solo masculinas y solo producen flores femeninas en la ciatia con la madurez o cuando mejoran las condiciones de crecimiento. [ cita requerida ]

Las flores femeninas reducidas a un solo pistilo generalmente se dividen en tres partes, a menudo con dos estigmas en cada punta. [ cita requerida ] Las flores masculinas a menudo tienen anteras de dos en dos. [ cita requerida ] Las glándulas de néctar generalmente ocurren en cinco, [13] pueden ser tan solo una, [13] y pueden estar fusionadas en forma de "U". [12] Las ciatofilas a menudo se presentan de dos en dos, tienen forma de hojas y pueden ser llamativas y de colores brillantes y atractivas para los polinizadores, o reducirse a escamas diminutas apenas visibles. [ cita requerida ]

Los frutos son cápsulas de tres o raramente de dos compartimentos , a veces carnosas, pero casi siempre maduran en un recipiente leñoso que luego se abre, a veces de forma explosiva . Las semillas son de cuatro ángulos, ovaladas o esféricas, y algunas especies tienen una carúncula . [ cita requerida ]

Xerófitas y suculentas

En el género Euphorbia , la suculencia en la especie a menudo ha evolucionado de manera divergente y en diferentes grados. A veces, es difícil decidir, y es cuestión de interpretación, si una especie es realmente suculenta o "sólo" xerófita . En algunos casos, especialmente con geófitas , las plantas estrechamente relacionadas con las suculentas son hierbas normales. Cerca de 850 especies son suculentas en el sentido más estricto. Si se incluyen especies ligeramente suculentas y xerófitas, esta cifra se eleva a aproximadamente 1000, lo que representa aproximadamente el 45% de todas las especies de Euphorbia .

Irritantes

La savia lechosa de los espolones (llamada "látex") evolucionó como un elemento disuasorio para los herbívoros . Es blanco y transparente cuando está seco, excepto en E. abdelkuri , donde es amarillo. La savia presurizada se filtra por la más mínima herida y se congela después de unos minutos en el aire. Los efectos irritantes y cáusticos de la piel son causados ​​en gran parte por cantidades variables de diterpenos . Los triterpenos como la betulina y los ésteres correspondientes son otros componentes importantes del látex. [14] En contacto con las membranas mucosas (ojos, nariz, boca), el látex puede producir una inflamación extremadamente dolorosa.. También se sabe que la savia causa queratouveítis leve a extrema, que afecta la visión. [15] Por lo tanto, los spurges deben manipularse con precaución y mantenerse alejados de los niños y las mascotas. Se recomienda el uso de protección para los ojos mientras se trabaja en contacto cercano con Euphorbia . [15] El látex en la piel se debe lavar de inmediato y a fondo. El látex congelado es insoluble en agua, pero puede eliminarse con un emulsionante como leche o jabón. Se debe consultar a un médico si se produce inflamación, ya que la exposición a la savia puede provocar daños oculares graves, incluida la ceguera permanente. [dieciséis]

Las cualidades venenosas eran bien conocidas: en el Kebra Nagast etíope , el rey serpiente Arwe es asesinado con jugo de Euphorbia . [17]

Usos

Detalle de flores de nochebuena y frutos inmaduros
Un viejo híbrido de Euphorbia
Euphorbia obesa

Se cultivan varios spurges como plantas de jardín, entre ellos la flor de pascua ( E. pulcherrima ) y la suculenta E. trigona . E. pekinensis ( chino :大戟; pinyin : dàjǐ ) se usa en la medicina tradicional china , donde se considera una de las 50 hierbas fundamentales . Varias especies de Euphorbia son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de algunos lepidópteros (mariposas y polillas), como las polillas de halcón ( Hyles euphorbiae y Hyles tithymali ), así comopolilla leopardo gigante .

El mebutato de ingenol , un fármaco utilizado para tratar la queratosis actínica , es un diterpenoide que se encuentra en Euphorbia peplus .

Las euforbias se utilizan a menudo como plantas de cobertura en muchas partes de África. [18]

Identificación errónea como cactus

Euphorbia milii

Entre los legos, las especies de Euphorbia se encuentran entre los taxones de plantas que se confunden más comúnmente con los cactus , especialmente las suculentas de tallo . [19] Las euforbias secretan un líquido blanco lechoso pegajoso con látex, pero los cactus no. [19] Las flores individuales de euforbias suelen ser pequeñas y anodinas (aunque las estructuras alrededor de las flores individuales pueden no serlo), sin pétalos ni sépalos, a diferencia de los cactus, que a menudo tienen flores fantásticamente vistosas. [19] Las euforbias de hábitats desérticos con formas de crecimiento similares a los cactus tienen espinas , que son diferentes de las espinas de los cactus. [19]

Sistemática y taxonomía

El taxón actual " Euphorbia " corresponde a su propia subtribu anterior, la Euphorbiinae . [ cita requerida ] Tiene más de 2000 especies. [4] La descripción morfológica que utiliza la presencia de un ciatio (ver la sección anterior) es consistente con los datos de secuencia de ADN nuclear y de cloroplasto en las pruebas de aproximadamente el 10% de sus miembros. Esta prueba apoya la inclusión de otros géneros anteriormente como los que están mejor ubicados en este género único, incluidos Chamaesyce , Monadenium, Pedilanthus y poinsettia ( E. pulcherrima ).

Las pruebas genéticas han demostrado que las estructuras o formas similares de las cabezas de las flores dentro del género pueden no significar una ascendencia cercana dentro del género. Los datos genéticos muestran que dentro del género, la evolución convergente de las estructuras de la inflorescencia puede ser de subunidades ancestrales que no están relacionadas. Por lo tanto, el uso de la morfología dentro del género se vuelve problemático para una agrupación subgenérica adicional. Como se indica en la página web del proyecto Euphorbia Planetary Biodiversity Inventory: [4]

Las delimitaciones anteriores basadas en la morfología de subgéneros o secciones dentro del género no deben tomarse al pie de la letra. De hecho, el género está plagado de ejemplos sorprendentes de convergencia morfológica en características ciatiales y vegetativas, lo que justifica un enfoque global para estudiar el género para obtener una comprensión filogenética adecuada de todo el grupo ... La conclusión es que varios clados se han colocado dentro o fuera de Euphorbia en diferentes momentos ... pocas de las circunscripciones subgenéricas se sostienen bajo el análisis de secuencia de ADN.

Según una publicación de 2002 sobre estudios de datos de secuencias de ADN , [20] [21] [22] la mayoría de los "géneros satélites" más pequeños alrededor del enorme género Euphorbia anidan en lo profundo de este último. En consecuencia, estos taxones , a saber, el género no generalmente aceptado Chamaesyce , así como los géneros más pequeño Cubanthus , [23] Elaeophorbia , Endadenium , Monadenium , Synadenium , y Pedilanthus se transfirieron a Euphorbia . Toda la subtribu Euphorbiinae ahora consiste únicamente en el géneroEuphorbia .

Especies seleccionadas

Consulte la Lista de especies de Euphorbia para obtener una lista completa.

  • Euphorbia albomarginata - hierba de serpiente de cascabel, tapete de arena de márgenes blancos
  • Euphorbia amygdaloides - spurge de madera
  • Euphorbia antisyphilitica - candelilla
  • Euphorbia balsamifera - tabaiba dulce (Islas Canarias) [24]
  • Euphorbia bulbispina
  • Euphorbia canariensis - Spurge canario, club Hércules (Canarias) [25]
  • Euphorbia caput-medusae - cabeza de medusa (Sudáfrica)
  • Euphorbia ceratocarpa - (Sicilia y sur de Italia)
  • Euphorbia characias - spurge mediterráneo
  • Euphorbia coerulescens - euforbia azul [26]
  • Euphorbia cotinifolia - árbol de cobre
  • Euphorbia cyathophora - fuego-en-la-montaña
  • Euphorbia cyparissias - Cypress spurge
  • Euphorbia decidua
  • Euphorbia dendroides - spurge de árbol
  • Euphorbia epithymoides - cojín spurge
  • Euphorbia esula - spurge frondoso
  • Euphorbia franckiana
  • Euphorbia fulgens - penacho escarlata
  • Euphorbia grantii - arbusto de leche africano
  • Euphorbia gregersenii - el estímulo de Gregersen
  • Euphorbia griffithii - el estímulo de Griffith
  • Euphorbia helioscopia - sun spurge
  • Euphorbia heterophylla - euforbia pintada, flor de pascua del desierto, planta de fuego, hoja de pintura, kaliko
  • Euphorbia hirta - planta de asma
  • Euphorbia hispida
  • Euphorbia horrida - Barril de leche africana
  • Euphorbia ingens - árbol candelabro
  • Euphorbia labatii
  • Euphorbia lactea - spurge moteado, abanico con volantes, cuerno de alce
  • Euphorbia lathyris - spurge alcaparra, spurge papel, spurge Gopher, planta Gopher, planta mol
  • Euphorbia leuconeura - joya de Madagascar
  • Euphorbia maculata - spurge manchado, spurge postrado
  • Euphorbia marginata - nieve en la montaña
  • Euphorbia mammillaris
  • Euphorbia maritae
  • Euphorbia milii - corona de espinas, planta de Cristo
  • Euphorbia misera - cliff spurge, Baja California, Sur de California
  • Euphorbia myrsinites - espuela de mirto, espuela rastrera, cola de burro
  • Euphorbia obesa
  • Euphorbia paralias - sea spurge
  • Euphorbia pekinensis - Espuela de Pekín
  • Euphorbia peplis - spurge púrpura
  • Euphorbia peplus - pequeño spurge
  • Policroma de euforbio - hoguera
  • Euphorbia psammogeton - sand spurge
  • Euphorbia pulcherrima - poinsettia, hoja de llama mexicana, estrella de Navidad, rosa de invierno, noche buena , lalupatae , pascua , Atatürk çiçeği ( turco )
  • Euphorbia Purpurea
  • Euphorbia resinifera - brote de resina
  • Euphorbia rigida - gopher spurge, mirto erguido spurge
  • Euphorbia serrata - spurge serrado, spurge diente de sierra
  • Euphorbia tirucalli - árbol de la India, arbusto de leche, árbol de lápiz, palo de fuego
  • Euphorbia tithymaloides - columna vertebral del diablo, cactus redbird , cimora misha ( Perú )
  • Euphorbia trigona - árbol de la leche africana, cactus catedral, euphorbia abisinio
  • Euphorbia tuberosa
  • Euphorbia virosa - gifboom o árbol venenoso

Híbridos

Euphorbia se ha hibridado extensamente para uso en el jardín, con muchos cultivares disponibles comercialmente. Además, se han encontrado algunas plantas híbridas que crecen en la naturaleza, por ejemplo, E. × martini Rouy, [27] un cruce de E. amygdaloides × E. characias subsp. characias , que se encuentran en el sur de Francia.

Subgéneros

Diagrama simplificado de relaciones en la subtribu Euphorbiinae

El género Euphorbia es uno de los géneros más grandes y complejos de plantas con flores, y varios botánicos han realizado intentos infructuosos de subdividir el género en numerosos géneros más pequeños. Según los estudios filogenéticos recientes, [20] [21] [22] Euphorbia se puede dividir en cuatro subgéneros, cada uno con varias secciones y grupos. De estos, el subgénero Esula es el más basal . Los subgéneros Chamaesyce y Euphorbia son probablemente taxones hermanos , pero están estrechamente relacionados con el subgénero Rhizanthium . Xeromorfo extensolas adaptaciones con toda probabilidad evolucionaron varias veces; No se sabe si el antepasado común de los linajes Rhizanthium y Euphorbia, similares a cactus, había sido xeromórfico, en cuyo caso habría vuelto a evolucionar una morfología más normal, a saber, en Chamaesyce, o si el xeromorfismo extenso es completamente polifilético incluso al nivel del subgéneros.

  • Esula
  • Espuela de madera
    Euphorbia amygdaloides

  • Ciprés spurge
    Euphorbia cyparissias

  • Espolón frondoso
    Euphorbia esula

  • Mirto Euphorbia myrsinites spurge

  • Rhizanthium
  • Euphorbia ferox

  • Euphorbia flanaganii

  • Euphorbia meloformis ssp. valida

  • Euphorbia obesa ssp. simétrica

  • Chamaesyce
  • Euphorbia celastroides

  • Euphorbia pintado
    Euphorbia heterophylla

  • Flor de
    Pascua Euphorbia pulcherrima

  • Euphorbia rivae

  • Euforbia
  • Euphorbia actinoclada

  • Euphorbia attastoma var. Attastoma

  • Euphorbia confinalis ssp. Rhodesica

  • Euphorbia lupulina

  • Euphorbia neriifolia

Referencias

  1. ^ "Euphorbia L." Plantas del mundo en línea . Patronato del Royal Botanic Gardens, Kew. 2017 . Consultado el 7 de julio de 2020 .
  2. ^ "Definición de Euphorbia" . Diccionario en línea Merriam-Webster . Merriam-Webster, Inc . Consultado el 1 de febrero de 2019 .
  3. ^ "¿Cactus o no? Muchas suculentas parecen cactus, pero no lo son" . CactiGuide.com . Consultado el 1 de febrero de 2019 .
  4. ^ a b c d e f g h i j "Euphorbia PBI - Descripción del proyecto" . Inventario de Biodiversidad Planetaria (PBI) . Consultado el 1 de febrero de 2019 .
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Lectura adicional

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Enlaces externos

  • Medios relacionados con Euphorbia en Wikimedia Commons
  • "Euphorbia"  . Encyclopædia Britannica . 9 (11ª ed.). 1911.
  • Sociedad Internacional de Euphorbia
  • IPNI