Eutriconodonta es un orden de mamíferos primitivos . Los eutriconodontos existieron en Asia , África , Europa , América del Norte y del Sur durante los períodos Jurásico y Cretácico . La orden fue nombrada por Kermack et al. en 1973 [2] como un nombre de reemplazo para el parafilético Triconodonta . [3]
Eutriconodonta | |
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Ejemplos de varios eutriconodontos. En el sentido de las agujas del reloj: Repenomamus , Volaticotherium , Jeholodens y Yanoconodon . Estos ocupan nichos ecológicos muy diferentes: carnívoro semifosorial voluminoso, planeador, insectívoro arbóreo y carnívoro terrestre, respectivamente. [1] | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | † Eutriconodonta Kermack et al. , 1973 |
Subgrupos | |
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Tradicionalmente considerados como los insectívoros de pequeños mamíferos mesozoicos clásicos , los descubrimientos a lo largo de los años han demostrado que se encuentran entre los mejores ejemplos de la diversidad de mamíferos en este período de tiempo, incluida una gran variedad de planes corporales, nichos ecológicos y métodos de locomoción. [4] [5] [6] [1] [7] [8]
Clasificación
"Triconodonta" se había utilizado durante mucho tiempo como el nombre de una orden de mamíferos primitivos que eran parientes cercanos de los antepasados de todos los mamíferos actuales, caracterizados por dientes molares con tres cúspides principales en una corona que estaban dispuestas en fila. [4] El grupo originalmente incluía solo la familia Triconodontidae y taxones que luego fueron asignados a la familia separada Amphilestidae , [9] pero luego se expandió para incluir otros taxones como Morganucodon o Sinoconodon . [4] Los análisis filogenéticos encontraron que todos estos taxones no formaban un grupo natural, y que algunos "triconodontos" tradicionales estaban más estrechamente relacionados con los mamíferos therianos que otros. Algunos "triconodontos" tradicionales parecen formar un grupo natural (o "clado"), ya esto se le dio el nombre de Eutriconodonta, o "verdaderos triconodontos".
La mayoría de los análisis utilizan únicamente caracteres dentales y mandibulares . [3] [10] [11] Gao y col. (2010) también realizaron un segundo análisis, utilizando una versión modificada de la matriz del análisis de Luo et al. (2007); [12] este análisis involucró una gama más amplia de formas mamarias mesozoicas y más caracteres, incluidos los postcraneales. Tanto Luo et al. (2007) y el segundo análisis de Gao et al. (2010) recuperaron una Eutriconodonta monofilética más inclusiva que también contenía gobiconodóntidos y Amphilestes ; [10] [12] en el segundo análisis de Gao et al. también contenía Juchilestes (recuperados como anfidóntidos en su primer análisis, el único anfidóntido incluido en su segundo análisis). [10] Sin embargo, Gao et al. (2010) enfatizaron que los jeholodentids y gobiconodontids son los únicos eutriconodonts con esqueletos postcraneales conocidos; según los autores, sigue siendo incierto si los resultados de su segundo análisis representan una verdadera filogenia o son simplemente "un subproducto de la atracción de ramas largas de jeholodentids y gobiconodóntidos". [10] Los estudios filogenéticos realizados por Zheng et al. (2013), Zhou et al. (2013) y Yuan et al. (2013) recuperaron Eutriconodonta monofilética que contiene triconodóntidos, gobiconodóntidos, Amphilestes , Jeholodens y Yanoconodon . [13] [14] [15]
La ubicación filogenética exacta de eutriconodonts dentro de Mammaliaformes también es incierta. Zhe-Xi Luo, Zofia Kielan-Jaworowska y Richard Cifelli (2002) realizaron un análisis que recuperó eutriconodontos dentro del grupo de la corona de Mammalia, es decir, el clado menos inclusivo que contiene monotremas y mamíferos terianos . El análisis encontró eutriconodonts Para ser más estrechamente relacionados con los mamíferos therian de monotremas eran, pero más distante de (parafiléticos) amphitheriids , dryolestids , spalacotheriid " symmetrodonts " y multituberculados eran. [16] Este resultado fue confirmado principalmente por Luo et al. (2007), el segundo análisis de Gao et al. (2010), Zheng et al. (2013), Zhou et al. (2013) y Yuan et al. (2013), aunque en las filogenias de Luo et al. (2007) y Yuan et al. (2013) los eutriconodontos estaban en politomía no resuelta con multituberculados y trechnoterianos . [10] [12] [13] [14] [15] Si se confirma, los eutriconodontos serían uno de los grupos que pueden clasificarse como mamíferos por cualquier definición. Varios otros grupos extintos de animales mesozoicos que tradicionalmente se consideran mamíferos (como Morganucodonta y Docodonta ) ahora se ubican justo fuera de Mammalia por aquellos que abogan por una definición de 'grupo corona' de la palabra "mamífero". [17] Sin embargo, Luo, Kielan-Jaworowska y Cifelli (2002) también probaron posibles filogenias alternativas y encontraron que la recuperación de eutriconodontos fuera del grupo de la corona de Mammalia requería solo cinco pasos adicionales en comparación con la solución más parsimoniosa. Los autores afirmaron que tal ubicación de eutriconodontos es menos probable que su ubicación dentro del grupo de la corona de mamíferos, pero no puede rechazarse sobre una base estadística. [dieciséis]
El cladograma más reciente es el de Thomas Martin et al. 2015, en su descripción de Spinolestes . Los eutriconodontos se recuperan como un grupo principalmente monofilético dentro de Theriimorpha . [6]
Eutriconodonta |
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Un estudio los encuentra parafiléticos en lo que respecta al grupo de la corona Mammalia . [18]
Distancia
No está claro cuándo aparecieron los eutriconodontos por primera vez. Los restos más tempranos provienen del Jurásico Temprano tardío ( toarciano ), pero ya representan una variedad de grupos: el Argentoconodon volaticoteriano , el Victoriaconodon alticonodontino y el Huasteconodon gobiconodóntido , así como el eutriconodonte putativo " Dyskritodon " indicus . [19] Alcanzan su máxima diversidad a lo largo del Cretácico Inferior , antes de desaparecer en gran parte del registro fósil en el Cretácico Superior temprano fuera de América del Norte . El género Campaniano Alticonodon es el representante más joven del grupo; [20] El Austrotriconodon Campaniano / Maastrichtiano fue originalmente referido como un miembro sobreviviente tardío del clado, pero desde entonces ha sido trasladado a Dryolestoidea . [21]
La mayoría de los restos de eutriconodontes se encuentran en masas de tierra laurasiáticas . Las excepciones son Argentoconodon y Condorodon ligeramente más joven del Jurásico Temprano de Argentina , el supuesto Dyskritodon indicus del Jurásico Temprano de la India ( Formación Kota ), el Jurásico Tardío Tendagurodon de Tanzania ( Formación Tendaguru ) y varios taxones del Cretácico Temprano del norte de África como Ichthyoconodon , Dyskritodon amazighi y Gobiconodon palaios . Debido a la rareza del registro fósil de gondwana del Jurásico, la presencia de eutriconodontes en las masas de tierra del sur puede ser de interés, debido a su edad comparativamente temprana. [19]
Los eutriconodontos se encuentran entre los pocos mamíferos mesozoicos presentes en ubicaciones árticas; También están presentes los docodontes y haramiyidans (generalmente considerados cinodontos no mamíferos), pero no los terios , los dryolestoides y otros grupos considerados verdaderos mamíferos. [22]
Biología
Anatomía
Como muchos otros mamíferos no terianos , los eutriconodontos retuvieron sinapomorfias clásicas de mamíferos como huesos epipúbicos (y probablemente las constricciones reproductivas asociadas), espolones venenosos y extremidades extendidas. Sin embargo, la anatomía de las extremidades anteriores y los hombros de al menos algunas especies como Jeholodens son similares a las de los mamíferos terianos, aunque las extremidades posteriores siguen siendo más conservadoras. [4] Los eutriconodontos tenían una anatomía de oído moderna , la principal diferencia con los terios es que los huesecillos de la oreja todavía estaban algo conectados a la mandíbula a través del cartílago de Meckel . [5] Excepcionalmente entre los mamíferos del grupo de la corona, los gobiconodóntidos reemplazaron sus dientes molariformes por sucesores de complejidad similar, mientras que en otros mamíferos los reemplazos menos complejos son la norma. [23]
Tejidos blandos
Algunos eutriconodontes como Spinolestes y Volaticotherium estaban muy bien conservados, mostrando evidencia de pelaje, órganos internos y, en este último, de patagia . Spinolestes presenta un cabello similar al de los mamíferos modernos, con folículos pilosos compuestos con cabello primario y secundario, conservando incluso rastros de infección de poros. También posee un diafragma torácico claro como los mamíferos modernos, así como espinas , escudos dérmicos y un cartílago de Meckel osificado . Además, los espinolestes también pueden mostrar signos de dermatofitosis , lo que sugiere que los gobiconodóntidos, como los mamíferos modernos, eran vulnerables a este tipo de infección por hongos. [6]
El propio Triconodon ha sido objeto deestudios de endocast craneal, que revelan unaanatomía cerebral única. [4] [24]
Paleobiología
La dentición eutriconodont triconodont no tiene análogo entre los mamíferos vivos, por lo que las comparaciones son difíciles. Hay dos tipos principales de patrones de oclusión : uno presente en los triconodóntidos (así como en los mamíferos morganucodontanos no emparentados ), en el que la cúspide inferior "a" ocluye anterior a la cúspide superior "A", entre "A" y "B", y uno presente en anfilestidos y gobiconodóntidos , en los que los molares básicamente se alternan, con la cúspide inferior "a" ocluyendo más adelante, cerca de la unión entre dos molares superiores. [19] Sin embargo, un estudio sobre Priacodon sugiere que solo estaba presente este último arreglo. [25]
Sin embargo, está claro que la mayoría, si no todos, los eutriconodontos eran principalmente carnívoros, dada la presencia de caninos largos y afilados, [nota 1] premolares con cúspides principales agudas que estaban bien adaptadas para agarrar y perforar presas, fuerte desarrollo de la musculatura abductora madibular, capacidad de trituración de huesos en al menos algunas especies y varias otras características. [4] Se sabe que los dientes de los triconodontes tenían una función de cizallamiento, [4] [19] permitiendo al animal rasgar la carne de manera muy similar a los dientes carnasiales de los mamíferos terianos . [4] En un estudio sobre Mesozoicos dietas de mamíferos los taxones Repenomamus , gobiconodon , Argentoconodon , Phascolotherium , Triconodon y liaoconodon encuentran entre las especies de mamíferos carnívoros, mientras volaticotherium , Liaotherium , amphilestes y jeholodens clasificado entre mamíferos insectívoros, mientras Yanoconodon , Priacodon y Trioracodon clasifican en alguna parte entre. [26] Un estudio sobre Priacodon sugiere que el movimiento de la mandíbula era más pasivo para los eutriconodontos que para los carnívoros therianos modernos. [25]
Los eutriconodontos se encuentran a menudo entre los mamíferos más grandes en los conjuntos faunísticos del Mesozoico, mostrando una amplia gama de tamaños, desde pequeños insectívoros parecidos a musarañas hasta formas grandes como Repenomamus , Gobiconodon , Triconodon y Jugulator . Estuvieron entre los primeros mamíferos especializados en presas vertebradas y probablemente ocuparon los niveles tróficos más altos entre los mamíferos en sus comunidades de fauna. Varias formas como Gobiconodon y Repenomamus muestran evidencia de carroña, siendo de los pocos mamíferos mesozoicos que lo han explotado de manera significativa. [4]
Al menos en los nichos carnívoros, los eutriconodontes probablemente fueron reemplazados por metaterios deltatheroideanos , que son los mamíferos carnívoros dominantes en los conjuntos faunísticos del Cretácico tardío . [27] La competencia entre ambos grupos no está atestiguada, pero en Asia la diversidad de gobiconodóntidos del Cretácico Temprano es reemplazada completamente por una deltatheroidean, mientras que en Norteamérica Nanocuris aparece después de la ausencia de Gobiconodon y otros eutriconodontes más grandes. [28] Dado que todos los grupos de mamíferos insectívoros y carnívoros sufrieron grandes pérdidas durante el Cretácico medio, parece probable que estos metaterios simplemente ocuparan los nichos que quedaron después de la extinción de los eutriconodontos. [26]
En cambio, algunos eutriconodontos se encontraban entre los mamíferos mesozoicos más especializados. Varios taxones como Astroconodon , Dyskritodon e Ichthyoconodon pueden mostrar adaptaciones para piscivory y ocurrir en entornos acuáticos con sus molares comparados con los de focas y cetáceos . Sin embargo, se ha recomendado precaución en estas comparaciones; Como han señalado muchos investigadores como Zofia Kielan-Jaworowska , los molares de eutriconodonte son funcionalmente más similares a los de los carnívoros terrestres que los pinnípedos y cetáceos , ocluyendo en un movimiento de cizallamiento en lugar de no ocluir y proporcionando una función de agarre. [4] Sin embargo, los dientes de Dyskritodon e Ichthyoconodon no muestran erosión asociada con el transporte acuático, lo que significa que los animales murieron in situ o cerca. [29] Los estudios sobre Liaoconodon muestran que tiene adaptaciones para un estilo de vida acuático, poseyendo un cuerpo en forma de barril y extremidades en forma de paleta, [1] y el análisis de la poscracia de Yanoconodon muestra adaptaciones hacia múltiples formas de locomoción, con rasgos en común. con mamíferos fosoriales, arbóreos y semiacuáticos. [30]
Además, Volaticotherium y Argentoconodon muestran adaptaciones para la locomoción aérea. Ambos géneros están estrechamente relacionados, lo que implica un linaje de mamíferos deslizantes de larga duración. [31]
Al menos Spinolestes tenía vértebras xenartros y escudos óseos, convergentes a los de los xenartros modernos y, en menor medida, a la arpía del héroe . Este género puede haber mostrado un papel ecológico similar a la de la moderna hormigueros , pangolines , echidnas , aardvark , aardwolf y numbat , siendo el segundo conocido mamífero Mesozoico después fruitafossor a lo han hecho. [6]
Biología reproductiva
Triconodon muestra patrones de reemplazo dental consistentes con losmamíferos que beben leche . [24]
Notas
- ↑ Sin embargo, en los gobinocontidos, los incisivos también son largos y en forma de colmillos; en Gobiconodon , los incisivos inferiores reemplazan por completo a los caninos, que son vestigiales. [4]
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