Las primeras plantas con semillas surgieron a finales del Devónico hace 370 millones de años. Las presiones de selección que dan forma al tamaño de la semilla provienen de fuentes físicas y biológicas, incluidas la sequía, la depredación , la competencia plántula-plántula , la profundidad óptima de latencia y la dispersión .
Mecanismo
Los tamaños de las semillas modernas van desde 0,0001 mg en semillas de orquídeas hasta 42 kg en cocos dobles. [1] [2] Las semillas más grandes tienen mayores cantidades de reservas metabólicas en su embrión y endospermo disponibles para la plántula [3] que las semillas más pequeñas, y a menudo ayudan al establecimiento en condiciones de baja disponibilidad de recursos. [4] Sin embargo, se pueden producir semillas más pequeñas en cantidades más grandes, lo que tiene el potencial de producir más descendencia y tener más posibilidades de que algunas de las semillas se dispersen en un hábitat adecuado. [5] Esta compensación entre tamaño y número de semillas [6] ha llevado a la evolución de una amplia gama de tamaños y números de semillas en respuesta a las presiones de selección ambiental.
Presiones selectivas
Ningún evento aislado, como una gran divergencia en la filogenia de las plantas sembradas, se considera la causa de las principales divergencias en el tamaño de las semillas. Más bien, se cree que los eventos pequeños ocurren de manera bastante consistente a lo largo del tiempo con una influencia evolutiva menor. [2]
Sombra
Las especies que crecen en ambientes sombreados tienden a producir semillas más grandes y las especies con semillas más grandes tienen una mayor supervivencia de plántulas en condiciones de poca luz. [7] [8] [4] [3] [9] [5] [10] [11] El aumento de las reservas metabólicas de las semillas más grandes permite que los primeros brotes crezcan más altos y las hojas se amplíen más rápidamente para competir por la poca luz solar disponible. [4] Algunos árboles grandes con semillas que se encuentran en áreas boscosas de dosel cerrado, como los bosques primarios , son las muchas especies de robles , nogales , pacanas y nogales .
Sequía
Se observa que las semillas pequeñas predominan en los ambientes áridos y desérticos. [12] En algunos sistemas desérticos, la gran mayoría de semillas anuales pesan entre cero y dos miligramos. [13] El tamaño pequeño de la semilla puede ser una adaptación favorable en las plantas del desierto por un par de razones. Se ha descubierto que las semillas pequeñas tienen la capacidad de almacenarse en ambientes secos durante varios años sin desecarse. Además, en muchos casos, los postres tienen temporadas de lluvias que brindan la oportunidad de que las semillas pequeñas germinen en condiciones con amplios recursos externos disponibles. Debido a la gran importancia de que las semillas germinen cuando hay agua disponible, las semillas a menudo detectan la presencia de agua y la utilizan como señal para germinar. Además, muchas plantas del desierto han desarrollado la capacidad de producir una fracción de sus semillas para que no germinen al mismo tiempo que el resto de las semillas de la planta, como una protección conocida como cobertura de apuestas en la que si la mayoría de las semillas de una planta germinan en una tiempo y luego morir debido a la lluvia seguida de la sequía, el potencial de la planta para tener descendencia exitosa no se pierde por completo.
Depredacion
Los granivors (aquellos que se alimentan de semillas y granos) pueden comer selectivamente semillas más pequeñas o más grandes, favoreciendo las semillas en el lado opuesto del espectro. Comúnmente, la depredación granívora por roedores, que se alimentan selectivamente de semillas más grandes, [14] conduce a una mayor aptitud de las semillas más pequeñas (por ejemplo, las ratas canguro en los sistemas desérticos se alimentan selectivamente de las semillas más grandes en el banco de semillas. [13] De manera similar, a veces semillas más pequeñas. son objeto de presa selectiva, como ocurre con las hormigas granívoras australianas, que sólo son capaces de transportar semillas más pequeñas. [15]
Competición plántula-plántula
La competencia entre plántulas por recursos limitados puede resultar en presiones selectivas sobre el tamaño de la semilla. En matas densas de plántulas en competencia, las de semillas más grandes tienen una mayor supervivencia [3] debido a su capacidad para hacer crecer más rápidamente brotes más altos, hojas más anchas y, por lo tanto, competir con las plántulas más pequeñas por recursos. Las plántulas germinadas a partir de semillas más grandes también podrían sobrevivir a las plántulas con semillas más pequeñas que no pueden vivir tanto tiempo de sus reservas de energía almacenadas. [4]
Profundidad de latencia óptima
Si existe una presión selectiva que favorezca la supervivencia de las semillas enterradas más profundamente en el suelo, es posible que evolucionen semillas de mayor tamaño debido a sus mayores reservas de energía necesarias para emerger de mayores profundidades. [16] Una de esas presiones que causan este tipo de selección es la recurrencia de incendios (por ejemplo, en las praderas, el calor de un incendio puede dañar o matar semillas cerca de la superficie del suelo, pero dejar las semillas enterradas más profundamente ilesas).
Dispersión
Cuanto más pequeña sea la semilla, más se pueden dispersar, lo que puede ser beneficioso para evitar la competencia con los hermanos y los padres [17] , así como para tener mejores posibilidades de que algunas de las semillas se dispersen en un hábitat adecuado. [5] La dispersión también puede conducir a una mayor aptitud en las generaciones futuras si es más probable que los individuos más dispersos crucen la polinización con individuos no emparentados, lo que lleva a una mayor variación genética. El tipo de dispersión de semillas desarrollada se ha correlacionado en gran medida con el tamaño de las semillas en las flores de todo el mundo. [18] En general, las semillas de menos de 0,1 mg a menudo no reciben ayuda (se dispersan por el viento), las semillas de más de 100 mg a menudo se dispersan por vertebrados o por agua, y las semillas de entre 0,1 y 100 mg se dispersan mediante una gran variedad de modos de dispersión que incluyen dispersión por una gran variedad de animales. [5] [19]
Evolución del tamaño de la semilla
Desde la evolución de las primeras plantas sembradas hace ~ 370 millones de años, [20] se encontró que el mayor cambio en el tamaño de la semilla se produjo en la divergencia de las gimnospermas y las angiospermas ~ 325 millones de años atrás, pero en general, la divergencia del tamaño de la semilla parece ser tienen lugar de manera relativamente consistente a lo largo del tiempo evolutivo. [2] Se ha encontrado que la masa de semillas es filogenéticamente conservadora [5] y la mayoría de las diferencias en la masa media de semillas dentro de los tipos de dispersión de semillas (modos de dispersión) son filogenéticas . [21] Este tipo de información nos da pistas sobre cómo evolucionó el tamaño de la semilla. [2] Fechar semillas fosilizadas de varios tamaños y compararlas con la presencia de posibles dispersores animales y las condiciones ambientales de la época es otra técnica utilizada para estudiar la evolución del tamaño de las semillas. Las condiciones ambientales parecen haber tenido una mayor influencia en la evolución del tamaño de las semillas en comparación con la presencia de animales dispersores. Se cree que un ejemplo del tamaño de la semilla que evolucionó a las condiciones ambientales fue la abundante vegetación de bosque cerrado que se seleccionó para tamaños de semilla más grandes durante la época del Eoceno . [22] No se ha encontrado un aumento o disminución general en el tamaño de la semilla a través del tiempo, sino una fluctuación en el tamaño de la semilla siguiendo las condiciones ambientales de las épocas de Maastrichtiano , Paleoceno , Eoceno , Oligoceno , Mioceno y Plioceno . [22] Hoy también vemos un patrón con distribución del tamaño de la semilla y condiciones ambientales globales donde el tamaño medio más grande de la semilla se encuentra en los bosques tropicales y se produce una fuerte disminución en el tamaño de la semilla a nivel mundial a medida que el tipo de vegetación cambia a no forestal. [23]
Referencias
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