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Nutrición de grano de trigo.png

El endospermo es un tejido que se produce dentro de las semillas de la mayoría de las plantas con flores tras la doble fertilización . Es triploide (es decir, tres juegos de cromosomas por núcleo) en la mayoría de las especies. [1] Rodea al embrión y proporciona nutrición en forma de almidón , aunque también puede contener aceites y proteínas . Esto puede hacer que el endospermo sea una fuente de nutrición en la dieta animal. Por ejemplo, el endospermo de trigo se muele en harina para pan (el resto del grano también se incluye en la harina de trigo integral ), mientras queEl endospermo de cebada es la principal fuente de azúcares para la producción de cerveza . Otros ejemplos de endospermo que forma la mayor parte de la porción comestible son la "carne" de coco y el "agua" de coco, [2] y el maíz . Algunas plantas, como las orquídeas , carecen de endospermo en sus semillas .

Origen del endospermo [ editar ]

Las plantas con flores ancestrales tienen semillas con pequeños embriones y endospermo abundante, y el desarrollo evolutivo de las plantas con flores tiende a mostrar una tendencia hacia plantas con semillas maduras con poco o ningún endospermo. En plantas con flores más derivadas, el embrión ocupa la mayor parte de la semilla y el endospermo no se desarrolla o se consume antes de que la semilla madure. [3] [4]

Doble fertilización [ editar ]

El endospermo se forma cuando los dos núcleos de espermatozoides dentro de un grano de polen alcanzan el interior de un gametofito femenino (a veces llamado saco embrionario ). Un núcleo de esperma fertiliza el óvulo , formando un cigoto , mientras que el otro núcleo de esperma generalmente se fusiona con la célula central binucleada, formando una célula de endospermo primaria (su núcleo a menudo se llama núcleo de triple fusión ). Esa célula creada en el proceso de doble fertilización se convierte en endospermo. Debido a que está formado por una fertilización separada, el endospermo constituye un organismo separado del embrión en crecimiento.

Aproximadamente el 70% de las especies de angiospermas tienen células de endospermo que son poliploides . [5] Estos son típicamente triploides (que contienen tres juegos de cromosomas ), pero pueden variar ampliamente de diploides (2n) a 15n. [6]

Se ha demostrado que una especie de planta con flores, Nuphar polysepala , tiene endospermo diploide, resultado de la fusión de un núcleo de polen con uno, en lugar de dos, núcleos maternos. Se supone lo mismo para algunas otras angiospermas basales. [7] Se cree que al principio del desarrollo de los linajes de angiospermas, hubo una duplicación en este modo de reproducción, produciendo gametofitos femeninos de siete / ocho núcleos y endospermas triploides con una proporción de genoma materno / paterno de 2: 1. [8]

La doble fertilización es un rasgo característico de las angiospermas .

Se utiliza en muchos procesos biotecnológicos.

Formación de endospermo [ editar ]

Hay tres tipos de desarrollo de endospermo:

Formación de endospermo nuclear , donde se producen repetidas divisiones nucleares libres; si se forma una pared celular, se formará después de divisiones nucleares libres. Comúnmente conocido como endospermo líquido. El agua de coco es un ejemplo de esto.

Formación de endospermo celular : donde la formación de la pared celular coincide con las divisiones nucleares. La carne de coco es endospermo celular. Acoraceae tiene desarrollo de endospermo celular mientras que otras monocotiledóneas son helobianas.

Formación de endospermo helobial : donde se coloca una pared celular entre los dos primeros núcleos, después de lo cual una mitad desarrolla endospermo a lo largo del patrón celular y la otra mitad a lo largo del patrón nuclear.

Orígenes evolutivos [ editar ]

Los orígenes evolutivos de la doble fertilización y el endospermo no están claros, lo que atrajo la atención de los investigadores durante más de un siglo. Hay dos hipótesis principales: [6]

  • La doble fertilización se utilizó inicialmente para producir dos embriones idénticos e independientes ("gemelos"). Posteriormente, estos embriones adquirieron diferentes roles, uno creciendo hasta convertirse en el organismo maduro y otro simplemente apoyándolo. Por tanto, el endospermo temprano probablemente era diploide, como el embrión. Algunas gimnospermas , como la efedra , pueden producir embriones gemelos mediante doble fertilización. Cualquiera de estos dos embriones es capaz de llenar la semilla, pero normalmente solo uno se desarrolla más (el otro finalmente aborta). Además, la mayoría de las angiospermas basales todavía contienen el saco embrionario de cuatro células y producen endospermas diploides.
  • El endospermo es el remanente evolutivo del gametofito real , similar a los gametofitos multicelulares complejos que se encuentran en las gimnospermas. En este caso, la adquisición del núcleo adicional del espermatozoide es un paso evolutivo posterior. Este núcleo puede proporcionar al organismo parental (no solo materno) cierto control sobre el desarrollo del endospermo. Convertirse en triploide o poliploide son pasos evolutivos posteriores de este "gametofito primario". Las plantas con semillas que no florecen (coníferas, cícadas, ginkgo, efedra) forman un gran gametofito femenino homocigótico para nutrir el embrión dentro de una semilla. [9]

El papel del endospermo en el desarrollo de semillas [ editar ]

En algunos grupos (p. Ej., Granos de la familia Poaceae ) el endospermo persiste hasta la etapa de semilla madura como tejido de almacenamiento, en cuyo caso las semillas se denominan "albuminosas" o "endospermas", y en otros se absorbe durante el desarrollo del embrión (p. Ej. , la mayoría de los miembros de la familia Fabaceae , incluido el frijol común , Phaseolus vulgaris ), en cuyo caso las semillas se denominan "exalbuminosas" o "cotiledonesas" y la función de tejido de almacenamiento se realiza mediante cotiledones agrandados ("hojas de semillas"). En ciertas especies (por ejemplo, maíz, Zea mays ); la función de almacenamiento se distribuye entre el endospermo y el embrión. Algunos tejidos de endospermo maduros almacenan grasas (p. Ej.ricino, Ricinus communis ) y otros (incluidos los cereales, como el trigo y el maíz) almacenan principalmente almidones.

Las semillas polvorientas de las orquídeas no tienen endospermo. Las plántulas de orquídeas son micoheterotróficas en su desarrollo temprano. En algunas otras especies, como el café , el endospermo tampoco se desarrolla. [10] En cambio, el nucellus produce un tejido nutritivo denominado "perispermo". El endospermo de algunas especies es responsable de la latencia de las semillas . [11] El tejido del endospermo también media en la transferencia de nutrientes de la planta madre al embrión, actúa como un lugar para la impronta genética y es responsable de abortar las semillas producidas a partir de padres genéticamente incompatibles. [5] En las angiospermas, el endospermo contiene hormonas como las citoquininas., que regulan la diferenciación celular y la formación de órganos embrionarios. [12]

Granos de cereales [ editar ]

Los cultivos de cereales se cultivan por sus frutos comestibles (granos o cariópsides ), que son principalmente endospermo. En la cariópside, la pared delgada de la fruta se fusiona con la cubierta de la semilla. Por tanto, la parte nutritiva del grano es la semilla y su endospermo. En algunos casos (por ejemplo, trigo, arroz), el endospermo se retiene selectivamente en el procesamiento de alimentos (comúnmente llamado harina blanca ), y se eliminan el embrión ( germen ) y la cubierta de la semilla ( salvado ). El grano procesado tiene una calidad nutricional inferior. Por tanto, el endospermo tiene un papel importante en la dieta humana en todo el mundo.

La aleurona es la capa externa de las células del endospermo, presente en todos los granos pequeños y retenida en muchas dicotiledóneas con endospermo transitorio. El cereal aleurona funciona tanto para el almacenamiento como para la digestión. Durante la germinación, secreta la enzima amilasa que descompone el almidón del endospermo en azúcares para nutrir la plántula en crecimiento. [13] [14]

Ver también [ editar ]

  • Óvulo

Referencias [ editar ]

  1. ^ Stewart-Cox JA, Britton NF, Mogie M (agosto de 2004). "La triploidía del endospermo tiene una ventaja selectiva durante el conflicto parental en curso mediante la impronta" . Actas. Ciencias biológicas . 271 (1549): 1737–43. doi : 10.1098 / rspb.2004.2783 . PMC  1691787 . PMID  15306295 .
  2. ^ "Frutos de palma comestibles" . La palabra de Wayne: un libro de texto en línea de historia natural . Consultado el 14 de julio de 2010 .
  3. ^ "El lugar de la biología de la semilla - inactividad de la semilla" . Seedbiology.de . Consultado el 5 de febrero de 2014 .
  4. ^ Friedman WE (1998), "La evolución de la doble fertilización y el endospermo: una perspectiva" histórica ", Reproducción sexual de plantas , 11 : 6, doi : 10.1007 / s004970050114 , S2CID 19785565 
  5. ↑ a b Olsen O (2007). Endospermo: Biología Molecular y del Desarrollo . ISBN 9783540712350.
  6. ↑ a b Baroux C, Spillane C, Grossniklaus U (agosto de 2002). "Orígenes evolutivos del endospermo en plantas con flores" . Biología del genoma . 3 (9): comentarios1026. doi : 10.1186 / gb-2002-3-9-reviews1026 . PMC 139410 . PMID 12225592 .  
  7. ^ Williams JH, Friedman WE (enero de 2002). "Identificación del endospermo diploide en un linaje de angiospermas temprano". Naturaleza . 415 (6871): 522–6. Código Bibliográfico : 2002Natur.415..522W . doi : 10.1038 / 415522a . PMID 11823859 . S2CID 4396197 .  
  8. ^ Friedman WE, Williams JH (febrero de 2003). "Modularidad del gametofito femenino angiosperma y su relación con la evolución temprana del endospermo en plantas con flores" . Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 57 (2): 216-30. doi : 10.1111 / j.0014-3820.2003.tb00257.x . PMID 12683519 . S2CID 24303275 .  
  9. ^ Friedman WE (abril de 1995). "Duplicación de organismos, teoría de la aptitud inclusiva y altruismo: comprensión de la evolución del endospermo y el síndrome reproductivo de las angiospermas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 92 (9): 3913–7. Código Bibliográfico : 1995PNAS ... 92.3913F . doi : 10.1073 / pnas.92.9.3913 . PMC 42072 . PMID 11607532 .  
  10. ^ Houk WG (1938). "Endospermo y perispermo del café con notas sobre la morfología del desarrollo del óvulo y la semilla". Revista estadounidense de botánica . 25 (1): 56–61. doi : 10.2307 / 2436631 . JSTOR 2436631 . 
  11. ^ Basora AS (1994). Mecanismos de crecimiento vegetal y productividad mejorada: enfoques modernos . Nueva York: M. Dekker. ISBN 978-0-8247-9192-6.
  12. ^ Pearson LC (1995). La diversidad y evolución de las plantas . Boca Ratón: CRC Press. pag. 547. ISBN 978-0-8493-2483-3.
  13. ^ Becraft PW, Yi G (marzo de 2011). "Regulación del desarrollo de aleurona en granos de cereales" . Revista de botánica experimental . 62 (5): 1669–75. doi : 10.1093 / jxb / erq372 . PMID 21109580 . 
  14. ^ Becraft PW, Gutierrez-Marcos J ​​(2012). "Desarrollo del endospermo: procesos dinámicos e innovaciones celulares subyacentes al altruismo entre hermanos". Revisiones interdisciplinarias de Wiley: Biología del desarrollo . 1 (4): 579–93. doi : 10.1002 / wdev.31 . PMID 23801534 . S2CID 5752973 .  

Enlaces externos [ editar ]

  • Playa, Chandler B., ed. (1914). "Endospermo"  . La obra de referencia del nuevo alumno  . Chicago: FE Compton and Co.
  • Endospermo: el eje del conflicto sexual en plantas con flores en Earthling Nature