Análisis de invasión evolutiva

Técnicas de modelado matemático que utilizan ecuaciones diferenciales para estudiar la evolución a largo plazo de rasgos en poblaciones que se reproducen asexualmente.

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El análisis de invasión evolutiva , también conocido como dinámica adaptativa , es un conjunto de técnicas de modelado matemático que utilizan ecuaciones diferenciales para estudiar la evolución a largo plazo de rasgos en poblaciones que se reproducen asexualmente . Se basa en los siguientes cuatro supuestos sobre la mutación y la selección natural en la población en estudio: ^[1]

1. Los individuos se reproducen por clonación.
2. Las mutaciones son poco frecuentes y la selección natural actúa rápidamente. Se puede suponer que la población está en equilibrio cuando surge un nuevo mutante.
3. El número de individuos con el rasgo mutante es inicialmente insignificante en la gran población residente establecida.
4. Las mutaciones fenotípicas ocurren en pasos pequeños pero no infinitesimales.

El análisis de invasión evolutiva permite identificar condiciones en los parámetros del modelo por las cuales la población mutante desaparece, reemplaza a la población residente y / o coexiste con la población residente. La coexistencia a largo plazo (en la escala de tiempo evolutiva) se conoce como ramificación evolutiva . Cuando se produce la ramificación, el mutante se establece como un segundo residente en el medio ambiente.

Un aspecto fundamental del análisis de la invasión evolutiva es la capacidad de invasión del mutante . Ésta es una expresión matemática de la tasa de crecimiento exponencial a largo plazo del mutante cuando se introduce en la población residente en pequeñas cantidades. Si la capacidad de invasión es positiva, la población mutante puede crecer en el entorno establecido por el organismo residente . Si la capacidad de invasión es negativa, la población mutante se extingue rápidamente. ^[1]

Introducción y antecedentes

El principio básico de la evolución a través de la selección natural fue esbozado por Charles Darwin en su libro de 1859, Sobre el origen de las especies . Aunque controvertidas en ese momento, las ideas centrales permanecen prácticamente sin cambios hasta la fecha, aunque ahora se sabe mucho más sobre la base biológica de la herencia . Darwin expresó sus argumentos verbalmente, pero desde entonces se han hecho muchos intentos para formalizar la teoría de la evolución. Las más conocidas son la genética de poblaciones que modela la herencia a expensas de los detalles ecológicos, la genética cuantitativa que incorpora rasgos cuantitativos influenciados por genes en muchos loci y la genética evolutiva.teoría de juegos que ignora los detalles genéticos pero incorpora un alto grado de realismo ecológico , en particular que el éxito de cualquier estrategia dada depende de la frecuencia con la que se juegan las estrategias en la población, un concepto conocido como dependencia de la frecuencia.

La dinámica adaptativa es un conjunto de técnicas desarrolladas durante la década de 1990 para comprender las consecuencias a largo plazo de pequeñas mutaciones en los rasgos que expresan el fenotipo. Se relacionan dinámica de la población a la dinámica evolutiva e incorporar y generalizar la idea fundamental de la selección dependiente de la frecuencia a partir de la teoría de juegos .

Ideas fundamentales

Dos ideas fundamentales de la dinámica adaptativa son que la población residente se encuentra en un equilibrio dinámico cuando aparecen nuevos mutantes , y que el destino final de tales mutantes puede inferirse de su tasa de crecimiento inicial cuando es raro en el entorno que consiste en el residente. Esta tasa se conoce como el exponente de invasión cuando se mide como la tasa de crecimiento exponencial inicial de los mutantes, y como el número reproductivo básico cuando mide el número total esperado de descendencia que un individuo mutante produce en su vida. A veces se le llama aptitud de invasión de mutantes.

Para hacer uso de estas ideas, un modelo matemático debe incorporar explícitamente los rasgos que experimentan el cambio evolutivo. El modelo debe describir tanto el medio ambiente como la dinámica de la población dado el medio, incluso si la parte variable del medio consiste únicamente en la demografía de la población actual. A continuación, se puede determinar el exponente de la invasión. Esto puede ser difícil, pero una vez determinado, las técnicas de dinámica adaptativa se pueden aplicar independientemente de la estructura del modelo.

Evolución monomórfica

Una población formada por individuos con el mismo rasgo se llama monomórfica. Si no se indica explícitamente lo contrario, se supone que el rasgo es un número real, y rym son el valor del rasgo de la población residente monomórfica y el de un mutante invasor, respectivamente.

Exponente de invasión y gradiente de selección

El exponente de invasión se define como la tasa de crecimiento esperada de un mutante inicialmente raro en el ambiente establecida por el residente (r), lo que significa la frecuencia de cada fenotipo (valor de rasgo) siempre que esto sea suficiente para inferir todos los demás aspectos del ambiente de equilibrio, como la composición demográfica y la disponibilidad de recursos. Para cada r, el exponente de invasión se puede considerar como el panorama de aptitud experimentado por un mutante inicialmente raro. El panorama cambia con cada invasión exitosa, como es el caso de la teoría de juegos evolutivos, pero en contraste con la visión clásica de la evolución como un proceso de optimización hacia una aptitud cada vez mayor.${\displaystyle S_{r}(m)}$

Siempre asumiremos que el residente se encuentra en su atractor demográfico, y como consecuencia para todo r, ya que de lo contrario la población crecería indefinidamente. ${\displaystyle S_{r}(r)=0}$

El gradiente de selección se define como la pendiente de la exponente invasión en , . Si el signo del gradiente de selección es positivo (negativo), los mutantes con valores de rasgo ligeramente más altos (más bajos) pueden invadir con éxito. Esto se sigue de la aproximación lineal ${\displaystyle m=r}$${\displaystyle S_{r}'(r)}$

${\displaystyle S_{r}(m)\approx S_{r}(r)+S_{r}'(r)(m-r)}$

que se mantiene siempre .${\displaystyle m\approx r}$

Parcelas de invasibilidad por pares

El exponente de la invasión representa el panorama de la aptitud tal como lo experimenta un mutante raro. En una población grande (infinita), solo los mutantes con valores de rasgo para los que es positivo pueden invadir con éxito. El resultado genérico de una invasión es que el mutante reemplaza al residente, y el panorama de fitness experimentado por un mutante raro cambia. Para determinar el resultado de la serie resultante de invasiones, a menudo se utilizan gráficos de invasibilidad por pares (PIP). Estos muestran para cada valor de rasgo residente todos los valores de rasgo mutante para los cuales es positivo. Tenga en cuenta que es cero en la diagonal . En los PIP, los paisajes de aptitud experimentados por un mutante raro corresponden a las líneas verticales donde el valor del rasgo residente es constante.${\displaystyle m}$${\displaystyle S_{r}(m)}$${\displaystyle r}$${\displaystyle m}$${\displaystyle S_{r}(m)}$${\displaystyle S_{r}(m)}$${\displaystyle m=r}$${\displaystyle r}$

Estrategias evolutivamente singulares

El gradiente de selección determina la dirección del cambio evolutivo. Si es positivo (negativo), un mutante con un valor de rasgo ligeramente mayor (menor) invadirá y reemplazará genéricamente al residente. Pero, ¿qué pasará si desaparece? Aparentemente, la evolución debería detenerse en ese punto. Si bien este es un resultado posible, la situación general es más compleja. Rasgos o estrategias por los cuales , se conocen como estrategias evolutivamente singulares . Cerca de tales puntos, el panorama de la aptitud tal como lo experimenta un mutante raro es localmente "plano". Hay tres formas cualitativamente diferentes en las que esto puede ocurrir. Primero, un caso degenerado similar al punto silla${\displaystyle S_{r}'(r)}$${\displaystyle S_{r}'(r)}$${\displaystyle r^{*}}$${\displaystyle S_{r^{*}}'(r^{*})=0}$de una función qubic donde los pasos evolutivos finitos conducirían más allá de la "planitud" local. En segundo lugar, un máximo de aptitud que se conoce como estrategia evolutivamente estable (ESS) y que, una vez establecido, no puede ser invadido por mutantes cercanos. En tercer lugar, un mínimo de aptitud en el que se producirá una selección disruptiva y la población se ramificará en dos morfos. Este proceso se conoce como ramificación evolutiva . En una gráfica de invasibilidad por pares, las estrategias singulares se encuentran donde el límite de la región de aptitud de invasión positiva se cruza con la diagonal.

Las estrategias singulares se pueden localizar y clasificar una vez que se conoce el gradiente de selección. Para localizar estrategias singulares, es suficiente encontrar los puntos para los que el gradiente de selección se desvanece, es decir, encontrar los que . Estos se pueden clasificar luego usando la prueba de la segunda derivada del cálculo básico. Si la segunda derivada evaluada en es negativa (positiva), la estrategia representa un máximo de aptitud local (mínimo). Por lo tanto, para una estrategia evolutivamente estable tenemos${\displaystyle r^{*}}$${\displaystyle S'_{r^{*}}(r^{*})=0}$${\displaystyle r^{*}}$${\displaystyle r^{*}}$

${\displaystyle S_{r^{*}}''(r^{*})<0}$

Si esto no se mantiene, la estrategia es evolutivamente inestable y, siempre que también sea estable en la convergencia, eventualmente se producirá una ramificación evolutiva. Para que una estrategia singular sea ​​estable en la convergencia, las poblaciones monomórficas con valores de rasgos ligeramente más bajos o un poco más altos deben ser invadibles por mutantes con valores de rasgos más cercanos a . Para que esto pueda suceder, el gradiente de selección en una vecindad de debe ser positivo para y negativo para . Esto significa que la pendiente de en función de at es negativa, o equivalentemente${\displaystyle r^{*}}$${\displaystyle r^{*}}$${\displaystyle S_{r}'(r)}$${\displaystyle r^{*}}$${\displaystyle r<r^{*}}$${\displaystyle r>r^{*}}$${\displaystyle S_{r}'(r)}$${\displaystyle r}$${\displaystyle r^{*}}$

${\displaystyle {\frac {d}{dr}}S_{r}'(r){\Big |}_{r=r^{*}}<0.}$

El criterio de estabilidad de la convergencia dado anteriormente también se puede expresar utilizando segundas derivadas del exponente de invasión, y la clasificación se puede refinar para abarcar más que los casos simples considerados aquí.

Evolución polimórfica

El resultado normal de una invasión exitosa es que el mutante reemplaza al residente. Sin embargo, también son posibles otros resultados; en particular, tanto el residente como el mutante pueden persistir y la población se vuelve dimórfica. Suponiendo que un rasgo persiste en la población si y solo si su tasa de crecimiento esperada cuando es rara es positiva, la condición para la coexistencia entre dos rasgos y es${\displaystyle r_{1}}$${\displaystyle r_{2}}$

${\displaystyle S_{r_{1}}(r_{2})>0}$

y

${\displaystyle S_{r_{2}}(r_{1})>0,}$

donde y a menudo se denominan morfos . Tal par es un dimorfismo protegido. El conjunto de todos los dimorfismos protegidos se conoce como región de coexistencia. Gráficamente, la región consta de las partes superpuestas cuando una gráfica de invasibilidad por pares se refleja sobre la diagonal. ${\displaystyle r_{1}}$${\displaystyle r_{2}}$

Exponente de invasión y gradientes de selección en poblaciones polimórficas

El exponente de la invasión se generaliza directamente a las poblaciones dimórficas, como la tasa de crecimiento esperada de un mutante raro en el medio ambiente establecida por los dos morfos y . La pendiente del paisaje de aptitud local para un mutante cercano o ahora está dada por los gradientes de selección${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}(m)}$${\displaystyle r_{1}}$${\displaystyle r_{2}}$${\displaystyle r_{1}}$${\displaystyle r_{2}}$

${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}'(r_{1})}$

y

${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}'(r_{2})}$

En la práctica, a menudo es difícil determinar analíticamente el gradiente de selección dimórfico y el exponente de invasión, y a menudo hay que recurrir a cálculos numéricos.

Ramificación evolutiva

La aparición de dimorfismo protegido cerca de puntos singulares durante el curso de la evolución no es inusual, pero su importancia depende de si la selección es estabilizadora o disruptiva. En el último caso, los rasgos de los dos morfos divergirán en un proceso que a menudo se denomina ramificación evolutiva. Geritz 1998 presenta un argumento convincente de que la selección disruptiva solo ocurre cerca de los mínimos de aptitud. Para entender esto heurísticamente , considere una población dimórfica y cerca de un punto singular. Por continuidad ${\displaystyle r_{1}}$${\displaystyle r_{2}}$

${\displaystyle S_{r}(m)\approx S_{r_{1},r_{2}}(m)}$

y desde

${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}(r_{1})=S_{r_{1},r_{2}}(r_{2})=0,}$

el paisaje de aptitud para la población dimórfica debe ser una perturbación del de un residente monomórfico cerca de la estrategia singular.

Tramas de evolución de rasgos

La evolución después de la ramificación se ilustra mediante gráficos de evolución de rasgos. Estos muestran la región de coexistencia, la dirección del cambio evolutivo y si los puntos donde el gradiente de selección desaparece son máximos o mínimos de aptitud. La evolución bien puede llevar a la población dimórfica fuera de la región de coexistencia, en cuyo caso un morfo se extingue y la población vuelve a ser monomórfica.

Otros usos

La dinámica adaptativa combina eficazmente la teoría de juegos y la dinámica de poblaciones . Como tal, puede ser muy útil para investigar cómo la evolución afecta la dinámica de las poblaciones . Un hallazgo interesante que surge de esto es que la adaptación a nivel individual a veces puede resultar en la extinción de toda la población / especie , un fenómeno conocido como suicidio evolutivo .

Referencias

1. Geritz, SAH; Kisdi, É .; Meszéna, G .; Metz, JAJ (enero de 1998). "Estrategias evolutivamente singulares y el crecimiento adaptativo y la ramificación del árbol evolutivo". Ecología evolutiva . 12 (1): 35–57. CiteSeerX  10.1.1.50.9786 . doi : 10.1023 / A: 1006554906681 .

Enlaces externos

• Diekmann, Odo (2004). Una guía para principiantes sobre dinámica adaptativa .
• Metz, JAJ; Geritz, SAH; Meszéna, G .; Jacobs, FJA; van Heerwaarden, JS (septiembre de 1995). Dinámica adaptativa: un estudio geométrico de las consecuencias de la reproducción casi fiel .
• Brännström, Åke; Johansson, Jacob; von Festenberg, Niels (24 de junio de 2013). La guía del autoestopista sobre dinámica adaptativa .
• Documentos de dinámica adaptativa , una lista de artículos académicos sobre dinámica adaptativa.
• Hauert, Christof (2004). El origen de los cooperadores y desertores , un tutorial interactivo que introduce la dinámica adaptativa desde una perspectiva teórica del juego .