El modelo de vallas y piquetes de la membrana plasmática es un concepto de estructura de la membrana celular que sugiere que la membrana plasmática fluida está compartimentada por "vallas" de esqueleto de membrana basadas en actina y "piquetes" de proteínas transmembrana ancladas. Este modelo difiere de los conceptos más antiguos de estructura de membranas celulares, como el modelo de mosaico fluido de Singer-Nicolson y el modelo de fluido continuo bidimensional de Saffman-Delbrück, que ven la membrana como más o menos homogénea. El modelo de vallas y piquetes se propuso para explicar las observaciones del tráfico molecular realizadas debido a los avances recientes en las técnicas de seguimiento de moléculas individuales. [1]
Modelo de valla de esqueleto de membrana
La red del esqueleto de la membrana a base de actina (MSK) está situada directamente en la superficie citoplasmática de la membrana plasmática. La cerca del esqueleto de la membrana, o el modelo de acorralamiento del esqueleto de la membrana, sugiere que es probable que esta malla divida la membrana plasmática en muchos compartimentos pequeños con respecto a la difusión lateral de las moléculas de la membrana. [2] [3] [4] Los dominios citoplasmáticos chocan con el esqueleto de la membrana a base de actina, lo que induce el confinamiento o acorralamiento temporal de las proteínas transmembrana (TM) en la malla del esqueleto de la membrana. [5] [6] Las proteínas TM son capaces de saltar entre compartimentos adyacentes cuando la distancia entre la red y la membrana se vuelve lo suficientemente grande, o cuando la red se disocia temporal y localmente. [7] Las moléculas citoplasmáticas ubicadas en la superficie interna de la membrana plasmática también exhiben confinamiento dentro de compartimentos basados en actina.
Modelo de piquete de proteína transmembrana anclado
El movimiento de los fosfolípidos , incluso los que se encuentran en la valva exterior de la membrana, está regulado por la red del esqueleto de la membrana a base de actina. Lo cual es sorprendente, porque el esqueleto de la membrana está ubicado en la superficie citoplásmica de la membrana plasmática y no puede interactuar directamente con los fosfolípidos ubicados en la valva exterior de la membrana plasmática.
Para explicar la difusión del lúpulo de los fosfolípidos, de forma coherente con la de las proteínas TM, se ha propuesto un modelo denominado “modelo de piquete de proteína TM anclado”. [1] En este modelo, varias proteínas TM están ancladas y alineadas a lo largo del esqueleto de la membrana, y actúan eficazmente como filas de piquetes contra la libre difusión de fosfolípidos. [8] Esto se debe no solo al efecto de impedimento estérico de estas proteínas piquete, sino también a los efectos de fricción hidrodinámica de estos piquetes de proteína TM inmovilizados sobre las moléculas lipídicas circundantes.
Cuando una proteína TM se ancla al esqueleto de la membrana y se inmoviliza, la viscosidad del fluido a su alrededor aumenta, debido a los efectos de fricción hidrodinámica en la superficie de la proteína inmovilizada. [1] Por lo tanto, cuando hay muchas de estas proteínas TM ancladas alineadas a lo largo de la cerca del esqueleto de la membrana, el límite del compartimento se vuelve difícil para que las moléculas de la membrana pasen.
La redistribución y agrupación de receptores son pasos clave en muchas vías de transducción de señales. Varios informes han indicado las funciones activas que desempeña el citoesqueleto al inhibir o permitir la redistribución / agrupación de moléculas de membrana. Los monómeros receptores pueden saltar a través de los límites entre compartimentos con bastante facilidad, pero cuando forman oligómeros, su tamaño aumenta y, en consecuencia, su velocidad de salto disminuye drásticamente. Muchos receptores y otras moléculas asociadas a la membrana se inmovilizan temporalmente en los filamentos de actina. Esta inmovilización a menudo se mejora con el acoplamiento del receptor y constituye un paso clave para reclutar la molécula de señalización aguas abajo. Mientras tanto, la formación de grupos de receptores acoplados podría conducir a una polimerización de novo de filamentos de actina en el grupo de receptores. Como tal, el esqueleto de la membrana a base de actina podría funcionar como un andamio de base para mejorar las interacciones entre el receptor y las moléculas aguas abajo unidas a actina y para la señalización localizada. Los "piquetes" y "vallas" hechos del esqueleto de la membrana y las proteínas transmembrana ancladas proporcionan a la célula un mecanismo para preservar la información espacial de la transducción de señales en las membranas, mientras que los piquetes influirían tanto en los lípidos como en las proteínas transmembrana. [1] [2] Los piquetes influyen tanto en el tráfico de lípidos como de proteínas transmembrana, mientras que las vallas influyen principalmente solo en las proteínas transmembrana. Por lo tanto, las proteínas transmembrana están acorraladas tanto por vallas como por piquetes. En ambos modelos, las proteínas de membrana y los lípidos pueden saltar de un compartimento a uno adyacente, probablemente cuando las fluctuaciones térmicas de la membrana y el esqueleto de la membrana crean un espacio entre ellos lo suficientemente grande como para permitir el paso de proteínas de membrana integrales, cuando un filamento de actina temporalmente se rompe y / o cuando las moléculas de membrana tienen suficiente energía cinética para cruzar la barrera cuando se encuentran en la región límite. [1] [8]
Referencias
- ↑ a b c d e Kusumi A, Nakada C, Ritchie K, Murase K, Suzuki K, Murakoshi H, Kasai RS, Kondo J, Fujiwara T (2005). "Cambio de paradigma del concepto de membrana plasmática del fluido continuo bidimensional al fluido dividido: seguimiento de una sola molécula de alta velocidad de las moléculas de la membrana". Revisión anual de biofísica y estructura biomolecular . 34 : 351–78. doi : 10.1146 / annurev.biophys.34.040204.144637 . PMID 15869394 .
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