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Fertilización de orquídeas
Página de título del libro que contiene "Las diversas contribuciones por las que las orquídeas son fertilizadas por insectos. Por Charles Darwin, Ma, Frs, & c. Segunda edición, revisada. Con ilustraciones. Nueva York: D. Appleton and Company, 549 y 551 Broadway. 1877.
La portada de la edición
de 1877 de Fertilization of Orchids
AutorCharles Darwin
PaísReino Unido
Idiomainglés
SujetoBotánica de selección natural
Publicado15 de mayo de 1862 ( John Murray )
Tipo de medioImprimir (tapa dura)
Paginasvi + 365
OCLC1250711

Fertilization of Orchids es un libro del naturalista inglés Charles Darwin publicado el 15 de mayo de 1862 con el título explicativo completo Sobre las diversas aportaciones por las que las orquídeas británicas y extranjeras son fertilizadas por insectos y sobre los buenos efectos del entrecruzamiento . [1] El libro anterior de Darwin, Sobre el origen de las especies , había mencionado brevemente la evolucióninteracciones entre los insectos y las plantas que fertilizaron, y esta nueva idea se exploró en detalle. Los estudios de campo y las investigaciones científicas prácticas que inicialmente fueron una recreación para Darwin —un alivio de la monotonía de la escritura— se convirtieron en experimentos divertidos y desafiantes. Ayudado en su trabajo por su familia, amigos y un amplio círculo de corresponsales en Gran Bretaña y en todo el mundo, Darwin aprovechó la moda contemporánea del cultivo de orquídeas exóticas.

El libro fue su primera demostración detallada del poder de la selección natural y explicó cómo las complejas relaciones ecológicas dieron como resultado la coevolución de orquídeas e insectos. Se ha expresado la opinión de que el libro condujo directa o indirectamente a todo el trabajo moderno sobre la coevolución y la evolución de la especialización extrema. Influyó en los botánicos y reavivó el interés por la idea olvidada de que los insectos desempeñaban un papel en la polinización de las flores. Abrió las nuevas áreas de estudio de la investigación de la polinización y la ecología reproductiva, directamente relacionadas con las ideas de Darwin sobre la evolución, y apoyó su opinión de que la selección natural condujo a una variedad de formas a través de los importantes beneficios logrados porfertilización cruzada . Aunque el público en general mostró menos interés y las ventas del libro fueron bajas, estableció a Darwin como un botánico líder. Orchids fue el primero de una serie de libros sobre sus innovadoras investigaciones sobre plantas.

El libro describe cómo la relación entre insectos y plantas resultó en formas hermosas y complejas que la teología natural atribuyó a un gran diseñador . Al mostrar cómo las adaptaciones prácticas se desarrollan a partir de variaciones menores acumuladas de partes de las flores para adaptarse a nuevos propósitos, Darwin contrarrestó la opinión predominante de que los organismos hermosos fueron obra de un Creador . Las minuciosas observaciones, los experimentos y la disección detallada de las flores de Darwin explicaron características previamente desconocidas, como el rompecabezas de Catasetum , que se pensaba que tenía tres especies de flores completamente diferentes en la misma planta. Además, produjeron predicciones comprobables, incluida su entonces controvertida propuesta de que el largonectario de Angraecum sesquipedale significaba que debe haber una polilla con una probóscide igualmente larga . Esto se confirmó en 1903 cuando se encontró Xanthopan morganii praedicta en Madagascar .

Antecedentes [ editar ]

Charles Darwin creció interesado en la historia natural , y como estudiante en la Universidad de Cambridge se convirtió en alumno y amigo cercano del profesor de botánica John Stevens Henslow . El año en que se graduó, Darwin obtuvo un puesto supernumerario como caballero naturalista y geólogo en el segundo viaje del HMS Beagle , un viaje que duró cinco años. Cuando regresó en octubre de 1836, tenía dudas sobre la doctrina de que las especies eran fijas e inmutables. En unos meses, los expertos le informaron que los especímenes que había recolectado eran especies separadas, no solo variedades., y los patrones que vio inspiraron el inicio de su teoría de la selección natural en 1838. Darwin comenzó a editar y publicar los informes de expertos, recopilados en Zoology of the Voyage of HMS Beagle , al mismo tiempo que escribía una serie de libros sobre geología. , el primero de los cuales fue La estructura y distribución de los arrecifes de coral . Su "trabajo de especies" fue su "principal pasatiempo", un trasfondo de este escrito, pero se convirtió en un extenso programa de investigación durante los veinte años antes de que publicara su teoría . [2]

Fertilización de plantas con insectos [ editar ]

Las especulaciones de Darwin sobre el origen de las especies lo convencieron de que la fertilización cruzada desempeñaba un papel importante para mantener la coherencia de formas específicas. Rechazó la doctrina de que las características de una especie eran estáticas y, gracias a la cría de animales, sabía que la endogamia podía provocar cambios, a menudo perjudiciales. Pensó que la exogamia natural a través de la fertilización cruzada mantendría a las especies silvestres homogéneas pero vigorosas. La fertilización cruzada conferiría una ventaja evolutiva al difundir cambios favorables en toda una comunidad reproductiva. Sus ideas eran contrarias a la suposición común de que las plantas generalmente se autofertilizaban, por lo que cada verano Darwin investigaba la contribución depolinización de insectos a la polinización cruzada de flores. [3] [4]

Orquídeas almizcleras ( Herminium monorchis ) en pastizales

En el verano de 1841, Charles y Emma Darwin se mudaron de la confusión de Londres al campo, a Down House , una antigua casa parroquial tranquila en el pueblo de Downe . Escribió: "Las flores están aquí muy hermosas". [5] Darwin siguió la recomendación de su amigo, el destacado botánico Robert Brown , y leyó Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen ( El secreto de la naturaleza en la forma y fertilización de las flores descubiertas [6] ). [3] El libro poco conocido, publicado en 1793 por Christian Konrad Sprengelpero nunca traducido al inglés, introdujo la idea de que las flores fueron creadas por Dios para cumplir un propósito teleológico : los insectos actuarían como "pinceles vivos" para fertilizar plantas en una relación simbiótica . Esta visión funcional fue rechazada y en su mayoría olvidada, ya que contradecía la creencia común de que las flores se habían creado para la belleza y, en general, se autofecundaban. Para Darwin, el concepto de evolución dio un nuevo significado a la investigación de Sprengel sobre los mecanismos de la fertilización cruzada. Acogió con agrado su apoyo a su suposición de que la fertilización cruzada en plantas con flores tendía a permitir que su descendencia evitara posibles desventajas resultantes de la autofecundación [7].y en 1845 había verificado muchas de las observaciones de Sprengel. [8]

Un paseo favorito llevó a la familia Darwin a un lugar sobre el tranquilo valle de Cudham , repleto de orquídeas como Cephalanthera , Neottia , orquídeas mosca y orquídeas almizcleras . Llamaron a este lugar "Orchis Bank" y toda la familia se involucró en las investigaciones de Darwin. [9] Darwin observó orquídeas todos los veranos, pero en veinte años, solo en dos ocasiones (cuando notó que las mariposas "chupaban O. pyramidalis y Gymnadenia ") vio insectos visitando flores. [10] En 1854, Darwin comenzó a trabajar a tiempo completo en el origen de las especies. [11] Examinó las orquídeas y contó la frecuencia con la que una o ambaspollinia (masas de polen) se habían eliminado de sus flores, lo que indica que habían sido visitadas por insectos. [12] Experimentó con la polinización de insectos para investigar si, mediante la fertilización cruzada de cultivos de campo como Fabaceae , producirían una descendencia más vigorosa, y publicó cartas sobre sus resultados no concluyentes en The Gardeners 'Chronicle en 1857 y 1858. A continuación, aplicó Sprengel's métodos de investigación empírica sobre orquídeas. [4] [13] A pesar de los retrasos causados ​​por enfermedades recurrentes , progresó en la redacción de su planificado "Libro grande" sobre la evolución, pero cuando Alfred Russel WallaceLa carta provocó la publicación conjunta de ambas teorías de la selección natural en 1858, Darwin rápidamente escribió Sobre el origen de las especies como un resumen de su teoría, publicado el 22 de noviembre de 1859. [11] En este libro, dio crédito a Sprengel's ideas sobre las ventajas del "entrecruzamiento", [14] y señaló: "Muchas de nuestras plantas orquídeas requieren absolutamente la visita de las polillas para eliminar sus masas de polen y así fertilizarlas". [15] Presentó su nuevo concepto, el proceso de coevolución , describiendo la coadaptación de abejorros y trébol rojo.y especulando "cómo una flor y una abeja podrían llegar a ser lentamente, simultáneamente o una tras otra, modificadas y adaptadas de la manera más perfecta entre sí, mediante la conservación continua de individuos que presentan desviaciones de estructura mutuas y levemente favorables". Este fue un tema que desarrolló en su libro de orquídeas. [16] [17]

La botánica como recreación [ editar ]

La orquídea abeja no tiene néctar , pero su labelo , que imita a una abeja hembra, atrae a los machos. Darwin descubrió que en el norte de Europa se autofecunda principalmente.

Después de que se publicó El origen de las especies , Darwin se involucró en la producción de ediciones revisadas, así como en el trabajo sobre Variación de animales y plantas bajo domesticación como la primera parte de su planificado "Libro grande". [18] [19] En la primavera de 1860 se había cansado de la rutina de escribir y necesitaba algo nuevo e interesante para estudiar. Durante una visita familiar a parientes en Hartfield , estaba buscando orquídeas cuando notó una rocío de sol . Lo recogió y trató de alimentarlo con insectos, comenzando así un estudio a largo plazo de plantas insectívoras . Investigó otras cuestiones botánicas planteadas por sus ideas de selección natural., incluidas las ventajas del dimorfismo sexual en las primulas y los mecanismos adaptativos que aseguran la polinización cruzada en las orquídeas. [20] [21] Como científico práctico entusiasta, tales investigaciones le dieron un fuerte sentido de disfrute personal. Disfrutaba enfrentando su ingenio contra la naturaleza y siguiendo las corazonadas afortunadas . Su teoría era una forma de ver el mundo que le permitía encontrar soluciones creativas a problemas que los enfoques tradicionales no podían resolver. Más tarde escribió: "Soy como un jugador y me encantan los experimentos salvajes". [22] [23]

Hacia fines de abril de 1860, Darwin habló sobre la polinización por insectos con su amigo Joseph Dalton Hooker , [24] y mencionó la orquídea abeja . [25] Darwin mantuvo correspondencia con el asistente de Hooker, Daniel Oliver , el curador principal de Kew Gardens , quien se convirtió en un seguidor de las ideas de Darwin. [22] A principios de junio, Darwin escribió a The Gardeners 'Chronicle pidiendo las observaciones de los lectores sobre cómo se fertilizaban las orquídeas abejas o moscas . Su carta describía los mecanismos para la fertilización de insectos que había descubierto en las orquídeas británicas comunes, e informó de sus observaciones experimentales de que las masas de polen se eliminaron dePlantas de Orchis morio y Orchis mascula al aire libre, pero dejadas en sus bolsas en plantas adyacentes debajo de una campana de vidrio. [26] Escribió al botánico estadounidense Asa Gray diciéndole que había estado "tan impresionado por la admiración por los inventos, que envié un aviso a Gardeners Chronicle", [27] e hice preguntas similares a otros expertos. [28]

Darwin se enfrascó en un meticuloso examen microscópico, rastreando los complicados mecanismos de las flores que atraían a los insectos por su néctar de modo que los insectos transportaban el polen para polinizar otras plantas, y el 19 de julio le dijo a Hooker: "Estoy muy interesado en el tema, solo como en una partida de ajedrez ". [21] [29] En septiembre, "diseccionó con el mayor interés" y escribió: "Los inventos para la fertilización de insectos en las orquídeas son multiformes y verdaderamente maravillosos y hermosos". [30] En octubre, tenía "una gran cantidad de notas con muchos hechos nuevos", pero las dejó a un lado "convencido de que debería trabajar en Variation y no divertirme con interludios". [31]

Investigación y borrador [ editar ]

Cabeza de polilla con su probóscide cargada con siete pares de polinias de Orchis pyramidalis

Durante 1861, la botánica se convirtió en una preocupación para Darwin y sus proyectos se convirtieron en actividades científicas serias. Continuó su estudio de las orquídeas durante todo el verano, escribiendo a cualquiera que pudiera proporcionarle especímenes que aún no había examinado. [32] Los naturalistas de campo, los botánicos y la nobleza rural enviaron especímenes de todas las islas británicas. Darwin también deambulaba por el campo con latas y cajas de galletas, recogiendo especímenes que sus jardineros le preparaban en macetas. Su familia se unió y los vecinos contribuyeron a la investigación. Como solo tenía un invernadero frío, un amigo del otro lado del pueblo que tenía un invernadero le permitió usarlo y le ofreció los servicios de su jardinero para cuidar los delicados ejemplares. El objetivo de Darwin era mostrar cómo las complejas estructuras y ciclos de vida de las plantas podían explicarse por selección natural en lugar de la obra de Dios; vio la enorme variedad de flores como una colección de adaptaciones evolutivas ad hoc . [33] En junio describió su examen de las orquídeas abejas como una pasión, [34] y sus hallazgos sobre la fertilización de orquídeas con insectos como "hechos hermosos". [35]

Hubo varias respuestas a la investigación de Darwin en The Gardeners 'Chronicle en busca de evidencia para apoyar su idea de que las masas de polen se adhieren a un lugar conveniente en la espalda o la cabeza de un insecto, generalmente su probóscide , para transportar el polen a otra flor. Un sobre parecía estar vacío cuando llegó a Down House, pero cuando miró más a fondo antes de desecharlo, encontró varias piezas bucales de insectos con masas de polen adheridas. [36] Para ayudar a su hija Henrietta a recuperarse de una enfermedad, los Darwin acordaron pasar dos meses en Torquay . Darwin escribió:

Debido a muchas interrupciones, no he continuado mucho con mi trabajo regular (aunque he hecho los trabajos muy pesados ​​de variación de palomas, aves, patos, conejos, perros, etc.) pero me he estado divirtiendo con trabajos diversos. He tenido mucha suerte y ahora he examinado casi todas las orquídeas británicas frescas, y cuando estén en la orilla del mar redactarán un documento bastante largo sobre los medios de fertilización para Linn. Socy y yo no podemos imaginar nada más perfecto que los muchos y curiosos inventos. [37]

Buscó consejo sobre cómo obtener el exótico Catasetum sudamericano , para ver cómo expulsa masas de polen, ya que "me interesa mucho el tema y creo que entiendo bastante bien todas las especies británicas". [37] Fueron a Torquay el 1 de julio, [38] y Darwin comenzó a escribir su artículo sobre orquídeas. [39] ¡ Para el 10 de agosto, temía que su artículo llegara "a 100 páginas de folio de MS! La belleza de las adaptaciones de las partes me parece incomparable ... Me maravillo a menudo al pensar en la diversidad y perfección de los inventos . " [40]

Catasetum macrocarpum de Surinam expulsa sus masas de polen a los insectos.

La familia regresó a Downe el 27 de agosto, [38] y Darwin volvió a escribir a Gardeners 'Chronicle pidiendo ayuda porque estaba "muy ansioso por examinar algunas formas exóticas". [41] Sus peticiones a los adinerados entusiastas que habían emprendido la búsqueda de moda de cultivar orquídeas raras trajeron gran cantidad de especímenes. Esto sería una prueba de su teoría: anteriormente, aspectos como la coloración de plantas y animales a menudo se consideraban que no tenían función adaptativa. Por ejemplo, Thomas Henry Huxley estaba fuertemente influenciado por el idealismo alemán y en 1856 había preguntado si "debía suponerse por un momento que la belleza del color y el contorno ... son buenos".a los animales? ... ¿Quién ha soñado alguna vez con encontrar un propósito utilitario en las formas y colores de las flores ...? ”Darwin lo había hecho, y en las orquídeas abordó el caso más difícil. Sus ideas transformarían la forma en que los naturalistas pensaban sobre la coloración. [ 42] [43]

El artículo completo de Orchis tenía 140 páginas en folio, y Darwin decidió no presentarlo en la Linnean Society de Londres , pensando en publicar un folleto en su lugar. Ofreció el borrador a John Murray, quien accedió a publicarlo como un libro. [44] Aunque Darwin temía una falta de interés público, esperaba que sirviera para "ilustrar cómo se puede trabajar la Historia Natural bajo la creencia de la modificación de las especies". [45] En conversaciones con Asa Gray sobre la teología natural , escribió que "realmente me parece increíblemente monstruoso mirar una orquídea como creada como la vemos ahora. Cada parte revela modificación tras modificación". [46]

Como actividad popular y aceptable, la botánica había sido adoptada por muchas mujeres de clase media, y Darwin incluyó a estos entusiastas de la botánica en su correspondencia. Por recomendación de John Lindley , Darwin le escribió a Lady Dorothy Nevill , quien respondió generosamente enviando numerosas orquídeas exóticas y solicitó una fotografía firmada de él para colgarla en su sala de estar junto a los retratos de sus otros amigos notables, incluido Hooker. [33] [47]

Documento de la Sociedad Linneana [ editar ]

Ilustración del artículo de la Linnean Society de Darwin sobre la polinización de Catasetum

El libro de las orquídeas se retrasó debido a una enfermedad, pero Darwin continuó "considerándolo como un caballo de pasatiempo, que me ha dado un gran placer de montar". [48] Quedó particularmente asombrado por el largo espolón de las flores Angraecum sesquipedale , una de las orquídeas enviadas por el distinguido horticultor James Bateman , [49] y le escribió a Hooker "Dios mío, ¿qué insecto puede chuparlo [?]" [50 ]

En noviembre, un espécimen de la exótica orquídea Catasetum sudamericana que Hooker le había dado a Darwin había mostrado su mecanismo "verdaderamente maravilloso", mediante el cual disparaba un polinio a cualquier insecto que tocaba una parte de la flor "con la glándula pegajosa siempre en primer lugar". [51] Esta planta había asombrado a los botánicos en 1836 cuando Robert Hermann Schomburgk declaró que había visto a una planta crecer tres flores distintas que generalmente crecían por separado y habían sido categorizadas erróneamente en tres géneros distintos , a saber, Catasetum tridentatum , Monachanthus viridis y Myanthus barbatus . John Lindleyhabía señalado que "tales casos estremecen hasta los cimientos todas nuestras ideas sobre la estabilidad de géneros y especies". Uno de los corresponsales de Darwin habló del placer de cultivar un hermoso espécimen de Myanthus barbatus importado de Demerara , y luego se sintió consternado cuando la planta floreció al año siguiente como un simple Catasetum . [52] [53]

En vista de este interés, Darwin preparó un artículo sobre Catasetum como un extracto de su próximo libro, que fue leído a la Sociedad Linneana de Londres el 3 de abril de 1862. [54] Darwin resolvió el rompecabezas mostrando que las tres flores eran el macho. , hembras y hermafroditas de una sola especie, pero como se diferenciaban tanto entre sí, se habían clasificado como géneros diferentes. [55]

Publicación [ editar ]

Darwin envió el manuscrito incompleto a su editor John Murray el 9 de febrero de 1862, mientras aún estaba trabajando en el último capítulo. Aunque ansioso de que el libro no se venda, pudo "decir con confianza que el manuscrito contiene muchos hechos y conclusiones nuevos y muy curiosos". [56] Cuando se imprimió el libro, envió copias de presentación a todas las personas y sociedades que lo habían ayudado con sus investigaciones, ya eminentes botánicos en Gran Bretaña y en el extranjero para su revisión. [55]

El 15 de mayo de 1862 se publicó el libro con el título completo de Sobre las diversas artimañas por las que las orquídeas británicas y extranjeras son fertilizadas por insectos, y Sobre los buenos efectos del entrecruzamiento . [1] En agosto, Darwin estaba "muy contento con la venta de 768 copias. Espero y espero que el resto finalmente se venda", [57] pero el libro se vendió lentamente y menos de 2000 copias de la primera edición. fueron impresos. Una edición ampliada traducida al francés se publicó en París en 1870, y en 1877 Murray publicó una segunda edición revisada y ampliada, con el título abreviado Las diversas artimañas por las que las orquídeas son fertilizadas por insectos . Esto también fue publicado por D. Appleton & Companyde Nueva York en 1877, y el mismo año se publicó una traducción al alemán. A pesar de haber sido bien elogiado por los botánicos, en 1900 sólo se habían vendido unas 6.000 copias de las ediciones en inglés. [1]

Contenido [ editar ]

Darwin propuso un estudio detallado de la ascendencia común con modificaciones ampliando el tema de la coevolución entre poblaciones locales de insectos y plantas con flores que había discutido brevemente en El origen de las especies . Examinó numerosas formas en las que las orquídeas varían, mostrando cómo se habían divergido y desarrollado mecanismos especializados de dispersión de polen. Se describió cuidadosamente la intrincada morfología y anatomía de cada flor. Se examinaron detalles aparentemente triviales en relación con la selección natural para demostrar cómo las ligeras variaciones en estructuras similaresde flores estrechamente relacionadas dio lugar a modificaciones especializadas que proporcionaron a varios polinizadores (insectos) diferentes formas de fertilización cruzada. La gran cantidad de detalles descriptivos fue un gran logro, pero el resultado es difícil de leer. [dieciséis]

En la introducción, Darwin explicó su objetivo de responder a las quejas sobre la falta de apoyo detallado para su teoría en El origen de las especies . Eligió las orquídeas para su tema como "entre las formas más singulares y más modificadas del reino vegetal" con la esperanza de inspirar el trabajo sobre otras especies, y consideró que "el estudio de los seres orgánicos puede ser tan interesante para un observador que está completamente convencido de que la estructura de cada uno se debe a leyes secundarias, como a quien ve cada detalle insignificante de la estructura como el resultado de la interposición directa del Creador ". Dio el debido crédito a los autores anteriores que habían descrito la acción de los insectos en la fertilización de las orquídeas y a todos los que lo habían ayudado. [58]

Orquídeas británicas [ editar ]

El mecanismo de polinización de Orchis mascula se da como un ejemplo de un mecanismo para transferir polen a los insectos: el diagrama del libro muestra todos los pétalos cortados excepto el pétalo más bajo, el labelo , que se extiende hacia atrás para formar un nectario tubular debajo de la columna. .

En el primer capítulo, Darwin describió las orquídeas británicas que había estudiado, dando explicaciones detalladas de sus diversos mecanismos para transferir el polen a los insectos. [59] El primer mecanismo descrito es el de Orchis mascula , que sirve como introducción a la explicación de otras Orchidaceae . En la parte superior de la flor, un pétalo alberga el órgano masculino que tiene dos paquetes de granos de polen, unidos por finos hilos elásticos. Estas masas de polen se colocan una al lado de la otra y tienen tallos hasta bolas adhesivas en una taza que las mantiene húmedas y pegajosas. Cuando un insecto aterriza en el gran pétalo inferior proyectado, el labelo , y empuja su cabeza y probóscideen el centro de la flor y hasta el nectario , rompe la copa y las bolas adhesivas unen las masas de polen al frente del insecto. A medida que el insecto vuela, cada tallo rota la masa de polen hacia abajo y hacia adelante de modo que cuando el insecto aterriza en otra flor, las masas de polen adheridas al insecto pasan por debajo del órgano masculino y dejan el polen en el órgano femenino , logrando la fertilización cruzada. [59] Darwin previó:

Un poeta podría imaginar, que mientras las polinias nacen de flor en flor por el aire, adheridas al cuerpo de una polilla, voluntaria y ansiosamente se colocan, en cada caso, en esa posición exacta en la que solo pueden esperar lograr su deseo. y perpetuar su carrera. [60]

A esto le siguen descripciones de las diferencias en los mecanismos de varias otras orquídeas. En Orchis pyramidalis , las bolas adhesivas se combinan en una correa o en forma de silla de montar, que se enrosca alrededor de la delgada probóscide de una polilla o mariposa para unirle el par de masas de polen, ilustradas en el libro por la figura 4 que muestra la cabeza de una polilla con siete pares de masas de polen adheridas a su probóscide. [61]

Cuando una masa de polen de Orchis mascula se adhiere a una sonda, su tallo gira lentamente hacia abajo.

Si bien la orquídea abeja mostró adaptación para la autofertilización, su mecanismo también permitió la fertilización cruzada ocasional, creando la diversidad biológica que Darwin sintió que era necesaria para una supervivencia vigorosa, que no podía ser proporcionada por la autofertilización. [62] Como un ejemplo de "cuán maravillosamente todo está ideado", Darwin describió cómo había descubierto que en las flores de Spiranthes el polen está listo para ser recolectado antes de que se abra el acceso para que el órgano femenino reciba el polen. En Torquayhabía visto a las abejas visitar las agujas de estas flores, comenzando en la parte inferior de la aguja y subiendo hasta las flores superiores. Especuló que si las abejas se movían de arriba hacia arriba de las agujas, los racimos de polen que recolectaban de las flores abiertas más recientemente se desperdiciarían, ya que las flores superiores de la siguiente espiga no estarían listas para recibir polen. Una abeja que comenzaba en las flores más bajas de la primera aguja que visitaba, continuaba subiendo hasta que alcanzaba las flores que todavía tenían sus masas de polen para adherirse a la abeja, luego volaba hacia las flores inferiores maduras de otra planta y las fertilizaba. Mediante este proceso coordinado, la abeja agregaría "a su reserva de miel" mientras perpetuaba las flores "que producirán miel para las futuras generaciones de abejas". [63]

Orquídeas exóticas [ editar ]

El mecanismo por el cual Catasetum saccatum expulsa su polen se explica mediante una ilustración en sección, que se muestra aquí a la derecha de una impresión anterior que muestra la planta.

El libro pasa a las diversas orquídeas extranjeras que Darwin había recibido de otros. Sus experimentos mostraron que la "longitud sorprendente" del 11 1 / 2  pulgadas (290 mm) de largo nectary colgando de Angraecum sesquipedale flores implicaba la necesidad de una como polilla aún desconocido con una probóscide 10-11 pulgadas (250-275 mm) anhela polinizar estas flores en Madagascar . Vio esto como el resultado de una carrera coevolutiva, escribiendo que "ha habido una carrera en ganar longitud entre el néctar del Angræcum y la probóscide de ciertas polillas". [64] [65] Este despilfarro es familiar en términos modernos como la idea de una carrera armamentista evolutiva, pero fue perturbador para los biólogos de la época que creían que las adaptaciones eran el resultado del benevolente propósito divino . [66]

Darwin describió "la más notable de todas las orquídeas", Catasetum , y mostró cómo en estas flores, "como en toda la naturaleza, las estructuras y capacidades preexistentes [habían sido] utilizadas para nuevos propósitos". Explicó el mecanismo por el cual las masas de polen del polinio estaban conectadas por un pedicelo o tallo doblado.a un disco pegajoso que se mantiene húmedo en la parte posterior de la flor. Cuando un insecto tocó una "antena" que se proyectaba desde la parte posterior de la flor, esto soltó el pedicelo doblado que saltó derecho y disparó el polinio, el disco pegajoso primero, al insecto. En experimentos, Darwin había imitado esta acción utilizando un resorte de ballena. Él ilustró vívidamente cómo la flor expulsó el polinio con considerable fuerza: "Toqué las antenas de C. callosum mientras sostenía la flor a una distancia de aproximadamente un metro de la ventana, y el polinio golpeó el panel de vidrio y se adhirió a la suave vertical superficie por su disco adhesivo ". [67]

Capítulo final [ editar ]

Darwin señaló que el néctar esencial, secretado para atraer insectos, también parecía en algunos casos actuar como una excreción : "Está en perfecto acuerdo con el esquema de la naturaleza, tal como lo ha elaborado la selección natural, que la materia excretada para liberar al sistema de las sustancias superfluas o perjudiciales deben utilizarse para fines de la mayor importancia ". [68] Las homologías de las flores de las orquídeas mostraron que todas se basan en "quince grupos de vasijas, dispuestas tres dentro de tres, en orden alterno". Despreció la idea de que se trataba de un "tipo ideal" fijado por el Creador Omnipotente, pero lo atribuyó en cambio a su "descendencia de algunos monocotiledóneasplanta que, como tantas otras plantas de la misma división, poseía quince órganos, dispuestos alternativamente tres dentro de tres en cinco verticilos; y que la estructura ahora maravillosamente cambiada de la flor se debe a un largo curso de lenta modificación, habiéndose conservado cada modificación que fue útil para cada planta, durante los incesantes cambios a los que ha estado expuesto el mundo orgánico e inorgánico ”. [69] [70]

Al describir el estado final final de todo el ciclo de la flor como la producción de semillas, estableció un experimento simple en el que tomó una cápsula de semillas maduras y dispuso las semillas en una línea, luego contó las semillas en una décima de pulgada ( 2,5 mm). Mediante la multiplicación, descubrió que cada planta producía suficientes semillas para plantar 1 acre (4.000 m 2 ) de tierra, y los bisnietos de una sola planta podían "alfombrar toda la superficie de la tierra en todo el mundo" si no se controlaba. [71]

En conclusión, consideró que el libro había "demostrado que las orquídeas exhiben una diversidad casi infinita de hermosas adaptaciones. Cuando se ha hablado de esta o aquella parte como inventada para algún propósito especial, no debe suponerse que originalmente siempre se formó para este único propósito. El curso regular de los acontecimientos parece ser que una parte que originalmente sirvió para un propósito, mediante cambios lentos, se adapta para propósitos muy diferentes ". [72] Estaba casi exasperado por la inventiva de las formas en la naturaleza; "En mi examen de las orquídeas, casi ningún hecho me ha llamado tanto la atención como la interminable diversidad de estructuras, la prodigalidad de los recursos, para obtener el mismo fin, a saber, la fertilización de una flor por el polen de otra". [73]Su enfoque en los detalles estaba justificado, ya que "El uso de cada detalle insignificante de la estructura está lejos de ser una búsqueda estéril para aquellos que creen en la selección natural". [69]Las "invenciones y hermosas adaptaciones" adquiridas lentamente a través de ligeras variaciones, sometidas a la selección natural "en las complejas y cambiantes condiciones de vida", trascendieron con creces la imaginación más fértil. Los mecanismos para transportar el polen de una flor o de una planta a otra flor o planta subrayaron la importancia de la fertilización cruzada: "Porque no podemos inferir más como probable, de acuerdo con la creencia de la gran mayoría de los obtentores de nuestro país. producciones domésticas, que el matrimonio entre parientes cercanos es igualmente de alguna manera perjudicial, ¿que algún gran bien desconocido se deriva de la unión de individuos que se han mantenido distintos durante muchas generaciones? [74]

Recepción [ editar ]

El néctar de las flores de Angraecum sesquipedale está en un espolón verde delgado de unas 12 pulgadas (300 mm) de largo.

Los botánicos respondieron favorablemente al libro inmediatamente después de su publicación. Hooker le dijo a Darwin que el libro mostraba que él era "fuera de la vista el mejor observador y experimentador fisiológico que la botánica jamás haya visto", [75] y se alegró de notar que dos importantes botánicos tradicionales habían aceptado el concepto de evolución; "Bentham & Oliver están bastante emocionados con su libro y encantados más allá de toda expresión". [76] [77] Daniel Oliver pensó que era "muy extraordinario", e incluso el viejo rival cazador de escarabajos de Darwin, Charles Babington , entonces profesor de botánica en la Universidad de Cambridge.e inclinado a oponerse a la selección natural, la llamó "sumamente interesante y valiosa ... altamente satisfactoria en todos los aspectos. Los resultados son sumamente curiosos y la habilidad demostrada para descubrirlos igualmente". [78] [79] George Bentham elogió su valor al abrir "un nuevo campo para la observación de las maravillosas provisiones de la naturaleza ... una pista nueva e inesperada para guiarnos en la explicación de fenómenos que antes parecían tan irreconciliables con lo ordinario". previsión y método mostrado en el mundo organizado ". [76] [80]

El éxito del libro en los círculos botánicos mejoró tras el respaldo público de Bentham. En su discurso presidencial a la Linnean Society el 24 de mayo de 1862, Bentham elogió el libro por ejemplificar el método biológico y dijo que casi había superado su oposición al Origen . [55] En su discurso en 1863, afirmó que "el señor Darwin ha mostrado cómo los cambios pueden tener lugar", y lo describió como "un ejemplo intachable de una hipótesis legítimo" en el cumplimiento de John Stuart Mill 's método científico . Este respaldo influyó favorablemente en Miles Joseph Berkeley , Charles Victor Naudin ,Alphonse Pyramus de Candolle , Jean Louis Quatrefages y Charles Daubeny . [76] [81]

En junio de 1862, Darwin recibió con agrado las críticas favorables de la prensa y escribió a Hooker; "Bueno, mi libro de orquídeas es un éxito (pero no sé si se vende) después de maldecir mi locura al escribirlo". [82] Le dijo a su editor: "Los botánicos alaban mi libro de Orquídeas hasta los cielos", y a Asa Gray le dijo: "Estoy bastante asombrado del éxito de mi libro con los botánicos". Charles Lyell, amigo geólogo de Darwin, lo elogió con entusiasmo: "junto al Origen , como la más valiosa de todas las obras de Darwin". Sin embargo, el libro atrajo poca atención del público en general, y en septiembre Darwin le dijo a su primo Fox : "Casi nadie que no sea botánico, excepto usted, que yo sepa,lo ha cuidado ". [83]El libro desconcertó a un público en general más interesado en la controversia sobre los gorilas y los hombres de las cavernas. Hubo algunas reseñas en revistas de jardinería, pero pocos filósofos naturales o zoólogos se fijaron en el libro y apenas aparecieron valoraciones eruditas. [78]

Respuestas teológicas [ editar ]

En 1867, el artista zoológico Thomas William Wood dibujó una ilustración especulativa de una polilla entonces desconocida que poliniza Angraecum sesquipedale , basada en las descripciones de Alfred Russel Wallace . [84]

Aunque el libro contradecía la teología natural predominante y su enfoque teleológico del diseño en la naturaleza, Saturday Review pensó que evitaría las polémicas furiosas suscitadas por El origen de las especies . The Literary Churchman dio la bienvenida a la "expresión de admiración del Sr. Darwin por los inventos de las orquídeas", y sólo se quejó de que era una forma demasiado indirecta de decir "¡Oh Señor, cuán múltiples son tus obras!" ( Salmo 104: 24 ) [83] Darwin consideró estos puntos de vista teológicos como irritantes malentendidos, pero le escribió a Asa Graydescribiendo su aproximación como un "movimiento de flanco sobre el enemigo". Al mostrar que los "maravillosos inventos" de la orquídea tienen historias evolutivas que se pueden descubrir, Darwin estaba contrarrestando las afirmaciones de los teólogos naturales de que los organismos eran ejemplos de la obra perfecta del Creador. [78] [85]

Hubo una controversia considerable en torno a la predicción de Darwin de que se encontraría una polilla en Madagascar con una larga probóscide que coincidía con el nectario de Angraecum sesquipedale . Un artículo anónimo en el Edinburgh Review de octubre de 1862 por George Campbell, octavo duque de Argyll , argumentó que la redacción de Darwin implicaba un propósito, y concluyó que "también sabemos que estos propósitos e ideas no son nuestros, sino las ideas y propósitos de otro." Consideró las explicaciones de Darwin como las "conjeturas más insatisfactorias" y planteó oscuras objeciones metafísicas al tiempo que apoyaba una especie de evolucionismo creativo. Emma Darwin pensó que, aunque Argyll estaba "bastante en contra" de las opiniones de Darwin,"el elogia elOrquídeas de una manera tan entusiasta que le hará bien ". Darwin estaba encantado de descubrir que un artículo bien escrito que" aplastaba "la reseña de Argyll era de uno de los propios sobrinos de Darwin. [86]

Argyll continuó en su libro de 1867 The Reign of Law para ridiculizar hábilmente las ideas de Darwin, particularmente la predicción de una polilla en Madagascar con una trompa de 10 a 11 pulgadas (250 a 275 mm) de largo. [86] Creía que las adaptaciones mostraban un propósito divino, no una carrera armamentista evolutiva sin sentido . [66] En su respuesta Creation by Law más tarde ese año, Alfred Russel Wallace produjo una explicación detallada de cómo el nectario podría haber evolucionado a través de la selección natural, y declaró que había medido cuidadosamente las polillas en el Museo Británico , encontrando que la probóscide de Macrosila Cluentius de América del Sur fue de 9 1 /4  pulgadas (235 mm) de largo, y la trompa de Macrosila morganii de África tropical (desde renombrado morganii Xanthopan ) fue de 7 1 / 2  pulgadas (190 mm) de largo. Una pregunta planteada en 1873 fue respondida por el amigo de Darwin, Hermann Müller , quien afirmó que su hermano Fritz Müller había atrapado una polilla esfinge en Brasil con una trompa de casi 10 pulgadas (250 mm) de largo. La anticipación de Darwin se cumplió por completo en 1903, cuandose encontróuna subespecie de Xanthopan morganii en Madagascar con una trompa de aproximadamente 12 pulgadas (300 mm) de largo, y se llamó Xanthopan morganii praedictapara celebrar esta verificación de una predicción comprobable hecha por Darwin sobre la base de su teoría de la selección natural . [84] [87]

Influencia [ editar ]

Michael Ghiselin ha expresado la opinión de que todos los estudios de coevolución se derivan directa o indirectamente del libro de las orquídeas de Darwin, que también fue el origen de todos los trabajos sobre la evolución de la especialización extrema. Su publicación condujo casi de inmediato a la investigación de muchos otros naturalistas sobre la especialización y coevolución, en algunos casos analizando otros taxones . [88] En su autobiografía , Darwin recordó modestamente cómo este trabajo había revivido el interés en las ideas olvidadas de Christian Konrad Sprengel : [3]

Durante algunos años antes de 1862 me había ocupado especialmente de la fertilización de nuestras orquídeas británicas; y me pareció que el mejor plan me pareció preparar un tratado lo más completo posible sobre este grupo de plantas, en lugar de utilizar la gran masa de materia que había recogido lentamente con respecto a otras plantas. Mi resolución resultó ser sabia; porque desde la aparición de mi libro ha aparecido un sorprendente número de artículos y trabajos separados sobre la fertilización de todo tipo de flores; y estos están mucho mejor hechos de lo que posiblemente podría haber efectuado. Los méritos del pobre y viejo Sprengel, que durante tanto tiempo se pasaron por alto, ahora se reconocen plenamente muchos años después de su muerte. [3]

Entre los muchos biólogos destacados que comenzaron a investigar sobre la coevolución, Hermann Müller estaba particularmente interesado en la secuencia evolutiva en la que los insectos y las flores se adaptaron entre sí. Como Darwin, comenzó con la premisa de que las flores se adaptaron para asegurar la fertilización cruzada y agregó su propia premisa de que la mayoría de los insectos no estaban "limitados por instinto hereditario a flores particulares". Sobre esta base, desarrolló la visión de que la especialización se desarrolla a partir de la necesidad de que las flores atraigan insectos polinizadores (sin hacer que el acceso sea demasiado fácil para los no polinizadores) y de la evolución de los polinizadores para adaptarse a los cambios en la ubicación de recompensas como el néctar. . Encontró que las flores alpinastendían a ser visitadas por abejas en altitudes más bajas y por mariposas en altitudes más altas, comenzando la investigación sobre la idea de que las plantas a diferentes altitudes estaban especializadas para diferentes polinizadores. Al comparar especies de plantas relacionadas que él pensó que habían divergido en forma de un ancestro común, y al probar si fueron visitadas por mariposas o abejas, fue el primero en usar una combinación de enfoques morfológicos y ecológicos para comprender patrones en la evolución de interacciones y especialización. Su hermano Fritz Müller usó métodos similares cuando estudió mimetismo en Brasil. [88] El desarrollo temprano de ideas sobre especialización y coevolución se centró cada vez más en el problema del mimetismo;Henry Walter Bates había planteado inicialmente esta cuestión en un artículo leído a la Sociedad Linneana de Londres en diciembre de 1861 en presencia de Darwin, y publicado en noviembre de 1862. [89] [90]

Otros que basaron sus estudios de ecología reproductiva en el enfoque evolutivo de Darwin fueron Friedrich Hildebrand y Severin Axell en Europa, Asa Gray y Charles Robertson en América del Norte. En Italia, Federigo Delpino adoptó la teoría de la descendencia pero como Sprengel tuvo un enfoque teleológico y explicó los mecanismos de las flores mediante la intervención de una "inteligencia psicovitalista". Delpino clasificó las flores en función de los polinizadores que atraían y acuñó muchos de los términos que aún se utilizan, como síndrome de polinización y ornitofilia . Hubo un enorme aumento en el conocimiento durante este período. [91]En 1874, Asa Gray rindió homenaje al trabajo de Darwin sobre las orquídeas por explicar "todas estas y otras estructuras extraordinarias, así como la disposición de las flores en general, e incluso el significado y la necesidad de la propagación sexual". Le dio crédito a Darwin por haber establecido el entendimiento de que "la naturaleza aborrece la fertilización cercana". [92] [93]

A fines del siglo XIX, había tantas especulaciones acríticas y no probadas sobre los mecanismos florales que la ecología floral quedó desacreditada. En la década de 1920, se revivió con nuevos desarrollos en análisis detallados de los sentidos de los insectos, dirigidos por los investigadores Frederic Clements , Karl von Frisch y otros. Sus experimentos dieron como resultado nueva información, incluido el descubrimiento de que algunos insectos tienen visión ultravioleta y hallazgos relacionados con el aprendizaje y la comunicación de las abejas . La ecología floral moderna ha sido revitalizada por su relevancia para los estudios evolutivos. [91]

Investigación adicional de Darwin [ editar ]

El invernadero de Darwin en Down House se amplió para proporcionar invernaderos donde pasaba aproximadamente una hora cada mañana y tarde, examinando plantas y planificando experimentos futuros. [94]

Darwin había "encontrado el estudio de las orquídeas eminentemente útil para mostrarme cómo casi todas las partes de la flor son coadaptadas para la fertilización por insectos y, por lo tanto, el resultado de la selección n., Incluso los detalles más insignificantes de la estructura". [95] Continuó su propio interés por las orquídeas y la fertilización de plantas por insectos. A Darwin se le había dado el uso de un invernadero en The Rookery en el otro lado del pueblo, [33] y a fines de 1862 el servicial jardinero de este vecino lo convenció de que construyera el suyo en Down House como una extensión. al invernadero adosado frío existente . El jardinero trazó planos y Darwin investigó estufas y dispositivos de ventilación.Cuando se completó en febrero de 1863, le pidió a Hooker algunas plantas de Kew Gardens., escribiendo "Anhelo almacenarlo, como un niño de escuela", y envió a su mayordomo con un carro. Cuando se entregaron más de 160 plantas diferentes, Darwin hizo comentarios de disculpa sobre el agotamiento de la colección nacional. Le dijo a Hooker: "No puedes imaginar el placer que me dan tus plantas ... Henrietta y yo vamos y nos regodeamos con ellas". La vida de Darwin cambió al tener un invernadero cálido para pasar el tiempo antes de su paseo por Sandwalk, y en la década de 1870 hizo construir varios invernaderos más. [94] [96] Los niños recordaron más tarde esta rutina y los jardineros que atendían las plantas experimentales de Darwin, así como la forma en que Darwin usaba equipos simples para sus experimentos, diseccionando y midiendo plantas y semillas. [97]

Una observación casual "despertó por completo" la atención de Darwin sobre una sorprendente disminución en el vigor de la descendencia de Linaria vulgaris después de solo un caso de autofecundación, y después de once años de trabajo experimental publicó The Effects of Cross and Self Fertilization in the Vegetable Kingdom. en 1876 como "un complemento de la 'Fertilización de orquídeas', porque muestra la importancia de los resultados de la fertilización cruzada que están asegurados por los mecanismos descritos en ese libro". [98] Le dijo a un amigo "No puedo soportar no hacer nada", y reanudó su trabajo sobre las orquídeas, ayudado en su investigación por su hijo Francis Darwin . Mantuvo correspondencia sobre orquídeas con Fritz Müller, y reescribí casi por completo el libro con una cantidad considerable de material nuevo, gran parte del cual fue aportado por Müller. La edición revisada se publicó en 1877. [99] [100]

Francis Darwin describió como característico que su padre se deleitara con las observaciones que precedieron a la publicación de Fertilization of Orchids , no con los aplausos que le siguieron. Citó una de las últimas cartas de su padre sobre las orquídeas, escrita en 1880:

Son criaturas maravillosas, estas Orquídeas, y a veces pienso con un brillo de placer, cuando recuerdo distinguir algún pequeño punto en su método de fertilización. [98]

Conmemoración del trabajo de Darwin sobre las orquídeas [ editar ]

Kent Wildlife Trust administra Downe Bank , que se encuentra cerca de Down House y era el lugar favorito de la familia Darwin, que lo llamó "Orchis Bank" debido a la gran cantidad de orquídeas silvestres que crecían allí. [101] Ahora es parte del sitio de interés científico especial 'Downe Bank and High Elms ' . Las observaciones de Darwin de las orquídeas locales y sus insectos polinizadores le dieron la evidencia de la coevolución que proporcionó la base para la fertilización de las orquídeas ". [101] Los expertos han identificado" Orchis Bank "como el entorno rico en especies encapsulado en el párrafo final de Sobre el origen de las especies , [102] en el que Darwin escribió:

Es interesante contemplar una ribera enmarañada, vestida con muchas plantas de muchas clases, con pájaros cantando en los arbustos, con varios insectos revoloteando y con gusanos arrastrándose por la tierra húmeda, y reflexionar que estas formas elaboradamente construidas, tan diferentes unas de otras, y dependientes unas de otras de una manera tan compleja, todas han sido producidas por leyes que actúan a nuestro alrededor. [103]

La casa de Darwin y sus alrededores, incluido específicamente el "Orchis Bank", han sido llamados su laboratorio de paisaje, y juntos fueron nominados en enero de 2009 para ser designados como Patrimonio de la Humanidad . [104] La oferta fue realizada por una sociedad liderada por el distrito londinense de Bromley , que ahora incluye a Downe . [105] Se incluyó en las 39 propiedades propuestas, pero no en los 21 nuevos sitios seleccionados para la lista. [106]

La influencia del trabajo de Darwin se conmemoró en la 15ª Exposición Anual de Orquídeas de la Institución Smithsonian , Orquídeas a través de los ojos de Darwin , del 24 de enero al 26 de abril de 2009. [107]

Notas [ editar ]

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Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • The Complete Works of Charles Darwin Online brinda acceso en línea a los escritos de Darwin: consulte "Darwin Online: Fertilization of Orchids" . Consultado el 31 de julio de 2009 . para obtener enlaces a las ediciones en inglés, francés y alemán del libro.
  • El Darwin Correspondence Project es la fuente utilizada para las cartas, publicadas en línea después de su publicación impresa, como se explica en Darwin Correspondence Project »The Correspondence of Charles Darwin . Véase también Correspondencia de Charles Darwin .