En biología, la coevolución ocurre cuando dos o más especies afectan recíprocamente la evolución de la otra a través del proceso de selección natural. El término a veces se usa para dos rasgos de la misma especie que afectan la evolución de cada uno, así como la coevolución de genes y cultivos .
Charles Darwin mencionó las interacciones evolutivas entre las plantas con flores y los insectos en El origen de las especies.(1859). Aunque no usó la palabra coevolución, sugirió cómo las plantas y los insectos podrían evolucionar a través de cambios evolutivos recíprocos. Los naturalistas de finales del siglo XIX estudiaron otros ejemplos de cómo las interacciones entre especies podían resultar en un cambio evolutivo recíproco. A partir de la década de 1940, los fitopatólogos desarrollaron programas de mejoramiento que eran ejemplos de coevolución inducida por el hombre. El desarrollo de nuevas variedades de plantas de cultivo resistentes a algunas enfermedades favoreció la rápida evolución de las poblaciones de patógenos para superar esas defensas de las plantas. Eso, a su vez, requirió el desarrollo de nuevas variedades de plantas de cultivo resistentes, produciendo un ciclo continuo de evolución recíproca en las plantas de cultivo y enfermedades que continúa hasta el día de hoy.
La coevolución como tema principal de estudio en la naturaleza se expandió rápidamente después de mediados de la década de 1960, cuando Daniel H. Janzen mostró coevolución entre acacias y hormigas (ver más abajo) y Paul R. Ehrlich y Peter H. Raven sugirieron cómo la coevolución entre plantas y mariposas puede haber contribuyó a la diversificación de especies en ambos grupos. Los fundamentos teóricos de la coevolución están ahora bien desarrollados (por ejemplo, la teoría del mosaico geográfico de la coevolución) y demuestran que la coevolución puede desempeñar un papel importante en la conducción de transiciones evolutivas importantes, como la evolución de la reproducción sexual o cambios en la ploidía. [2] [3] Más recientemente, también se ha demostrado que la coevolución puede influir en la estructura y función de las comunidades ecológicas, la evolución de grupos de mutualistas como las plantas y sus polinizadores, y la dinámica de las enfermedades infecciosas. [2] [4]
Cada parte en una relación coevolutiva ejerce presiones selectivas sobre la otra, lo que afecta la evolución de la otra. La coevolución incluye muchas formas de mutualismo , relaciones huésped-parásito y depredador-presa entre especies, así como competencia dentro o entre especies . En muchos casos, las presiones selectivas impulsan una carrera armamentista evolutiva entre las especies involucradas. La coevolución por pares o específica , entre exactamente dos especies, no es la única posibilidad; En la coevolución de múltiples especies , que a veces se denomina coevolución de gremio o difusa , varias a muchas especies pueden desarrollar un rasgo o un grupo de rasgos en reciprocidad con un conjunto de rasgos en otra especie, como ha sucedido entre las plantas con flores y los insectos polinizadores como como abejas , moscas y escarabajos . Hay una serie de hipótesis específicas sobre los mecanismos por los cuales los grupos de especies coevolucionan entre sí. [5]
La coevolución es principalmente un concepto biológico, pero los investigadores lo han aplicado por analogía a campos como la informática , la sociología y la astronomía .
Mutualismo
La coevolución es la evolución de dos o más especies que se afectan recíprocamente entre sí, creando a veces una relación mutualista entre las especies. Estas relaciones pueden ser de muchos tipos diferentes. [6] [7]
Plantas floreciendo
Las flores aparecieron y se diversificaron relativamente repentinamente en el registro fósil, creando lo que Charles Darwin describió como el "abominable misterio" de cómo habían evolucionado tan rápidamente; consideró si la coevolución podría ser la explicación. [8] [9] coevolución La primera vez que se menciona como una posibilidad en El origen de las especies , y desarrolló el concepto más lejos en la fecundación de las orquídeas (1862). [10] [11] [12]
Insectos y flores polinizadas por insectos
Las flores modernas polinizadas por insectos (entomófilas) se adaptan notablemente a los insectos para asegurar la polinización y, a cambio, recompensar a los polinizadores con néctar y polen. Los dos grupos han coevolucionado durante más de 100 millones de años, creando una compleja red de interacciones. O evolucionaron juntos, o en algunas etapas posteriores se unieron, probablemente con adaptaciones previas, y se adaptaron mutuamente. [13] [14]
Varios grupos de insectos de gran éxito , especialmente himenópteros (avispas, abejas y hormigas) y lepidópteros (mariposas y polillas), así como muchos tipos de dípteros (moscas) y coleópteros (escarabajos), evolucionaron junto con las plantas con flores durante el Cretácico (145 hace 66 millones de años). Las primeras abejas, importantes polinizadores en la actualidad, aparecieron a principios del Cretácico. [15] Un grupo de avispas hermanas de las abejas evolucionó al mismo tiempo que las plantas con flores, al igual que los lepidópteros. [15] Además, todos los principales clados de abejas aparecieron por primera vez entre el Cretácico medio y tardío, simultáneamente con la radiación adaptativa de las eudicots (tres cuartas partes de todas las angiospermas), y en el momento en que las angiospermas se convirtieron en las plantas dominantes del mundo en la tierra. . [8]
Al menos tres aspectos de las flores parecen haber coevolucionado entre las plantas con flores y los insectos, porque implican la comunicación entre estos organismos. En primer lugar, las flores se comunican con sus polinizadores mediante el olor; los insectos usan este aroma para determinar qué tan lejos está una flor, para acercarse a ella e identificar dónde aterrizar y finalmente alimentarse. En segundo lugar, las flores atraen insectos con patrones de rayas que conducen a las recompensas del néctar y el polen, y colores como el azul y el ultravioleta, a los que sus ojos son sensibles; en contraste, las flores polinizadas por aves tienden a ser rojas o anaranjadas. En tercer lugar, las flores, como algunas orquídeas, imitan a las hembras de insectos particulares, engañando a los machos para que se conviertan en seudocopulaciones . [15] [1]
La yuca , Yucca whipplei , es polinizada exclusivamente por tegeticula maculata , una polilla de la yuca que depende de la yuca para la supervivencia. [16] La polilla se come las semillas de la planta mientras recolecta polen. El polen ha evolucionado para volverse muy pegajoso y permanece en las partes de la boca cuando la polilla pasa a la siguiente flor. La yuca proporciona un lugar para que la polilla ponga sus huevos, en lo profundo de la flor, lejos de posibles depredadores. [17]
Aves y flores polinizadas por aves
Los colibríes y las flores ornitófilas (polinizadas por aves) han desarrollado una relación mutualista . Las flores tienen un néctar adecuado a la dieta de las aves, su color se adapta a la visión de las aves y su forma se adapta a la de los picos de las aves. También se ha descubierto que las épocas de floración de las flores coinciden con las temporadas de reproducción de los colibríes. Las características florales de las plantas ornitófilas varían mucho entre sí en comparación con las especies polinizadas por insectos estrechamente relacionadas. Estas flores también tienden a ser más elaborado, complejo y llamativo que sus contrapartes polinizadas por insectos. En general, se acepta que las plantas formaron relaciones coevolutivas con los insectos primero y que las especies ornitófilas divergieron más tarde. No hay mucho apoyo científico para casos de lo contrario de esta divergencia: de la ornitofilia a la polinización por insectos. La diversidad en el fenotipo floral en especies ornitófila, y la consistencia relativa observada en especies de abejas de polinización se puede atribuir a la dirección de la cambio en la preferencia polinizador. [18]
Las flores han convergido para aprovechar aves similares. [19] Flores compiten por los polinizadores, y las adaptaciones reducir los efectos desfavorables de esta competición. El hecho de que las aves puedan volar durante las inclemencias del tiempo las convierte en polinizadores más eficientes donde las abejas y otros insectos estarían inactivos. La ornitofilia puede haber surgido por esta razón en ambientes aislados con escasa colonización de insectos o áreas con plantas que florecen en invierno. [19] [20] Las flores polinizadas por aves generalmente tienen mayores volúmenes de néctar y mayor producción de azúcar que las polinizadas por insectos. [21] Esto satisface las altas necesidades energéticas de las aves, los determinantes más importantes de la elección de flores. [21] En Mimulus , un aumento en pigmento rojo de pétalos y volumen néctar de las flores reduce notablemente la proporción de la polinización por las abejas en contraposición a colibríes; mientras que una mayor superficie de flores aumenta la polinización de las abejas. Por lo tanto, los pigmentos rojos en las flores de Mimulus cardinalis pueden funcionar principalmente para desalentar la visita de las abejas. [22] En Penstemon , los rasgos florales que desalientan la polinización de las abejas pueden ser más influyentes en el cambio evolutivo de las flores que las adaptaciones "pro-aves", pero la adaptación "hacia las" aves y "lejos" de las abejas puede ocurrir simultáneamente. [23] Sin embargo, algunas flores como Heliconia angusta parecen no ser tan específicamente ornitófilas como se suponía: la especie es visitada ocasionalmente (151 visitas en 120 horas de observación) por abejas sin aguijón Trigona . Estas abejas son en gran parte los ladrones de polen en este caso, pero también pueden servir como polinizadores. [24]
Después de sus respectivas temporadas de reproducción, varias especies de colibríes se encuentran en los mismos lugares en América del Norte , y varias flores de colibrí florecen simultáneamente en estos hábitats. Estas flores han convergido a un común morfología y color debido a que estos son eficaces para atraer a las aves. Las diferentes longitudes y curvaturas de los tubos de la corola pueden afectar la eficiencia de la extracción en las especies de colibrí en relación con las diferencias en la morfología del pico. Las flores tubulares obligan al pájaro a orientar su pico de una manera particular al sondear la flor, especialmente cuando el pico y la corola están curvados. Esto permite a la planta lugar polen en una cierta parte del cuerpo del ave, permitiendo una variedad de morfológicas co-adaptaciones . [21]
Las flores ornitófilas deben ser visibles para las aves. [21] Las aves tienen su mayor sensibilidad espectral y la mejor discriminación de tonos en el extremo rojo del espectro visual , [21] por lo que el rojo es particularmente conspicuo para ellas. Los colibríes también pueden ver los "colores" ultravioleta. La prevalencia de patrones ultravioleta y guías de néctar en flores entomófilas (polinizadas por insectos) pobres en néctar advierte al pájaro que evite estas flores. [21] Cada una de las dos subfamilias de colibríes, Phaethornithinae (ermitaños) y Trochilinae , ha evolucionado junto con un conjunto particular de flores. La mayoría de las especies de Phaethornithinae están asociadas con grandes hierbas monocotiledóneas , mientras que las Trochilinae prefieren las especies de plantas dicotiledóneas . [21]
Reproducción de higos y avispas de higos
El género Ficus está compuesto por 800 especies de enredaderas, arbustos y árboles, incluido el higo cultivado, definido por sus siconios , los vasos frutales que contienen flores femeninas o polen en el interior. Cada especie de higuera tiene su propia avispa de higuera que (en la mayoría de los casos) poliniza la higuera, por lo que ha evolucionado y persistido una estrecha dependencia mutua en todo el género. [25]
Hormigas acacias y acacias
La hormiga acacia ( Pseudomyrmex ferruginea ) es una hormiga vegetal obligada que protege al menos cinco especies de "Acacia" ( Vachellia ) [a] de los insectos depredadores y de otras plantas que compiten por la luz solar, y el árbol proporciona alimento y refugio a la hormiga y sus larvas. [26] [27] Tal mutualismo no es automático: otras especies de hormigas explotan árboles sin reciprocidad, siguiendo diferentes estrategias evolutivas . Estas hormigas tramposas imponen importantes costos de hospedador a través del daño a los órganos reproductores de los árboles, aunque su efecto neto sobre la aptitud del hospedador no es necesariamente negativo y, por lo tanto, se vuelve difícil de predecir. [28] [29]
Huéspedes y parásitos
Parásitos y huéspedes que se reproducen sexualmente
La coevolución huésped-parásito es la coevolución de un huésped y un parásito . [30] Una característica general de muchos virus, como parásitos obligados , es que coevolucionaron junto con sus respectivos huéspedes. Las mutaciones correlacionadas entre las dos especies las introducen en una carrera armamentista evolutiva. Cualquier organismo, huésped o parásito, que no pueda seguir el ritmo del otro, será eliminado de su hábitat, ya que sobrevive la especie con mayor aptitud poblacional promedio. Esta raza se conoce como la hipótesis de la Reina Roja . [31] La hipótesis de la Reina Roja predice que la reproducción sexual permite que un anfitrión se mantenga un poco por delante de su parásito, similar a la carrera de la Reina Roja en A través del espejo : "se necesita todo el esfuerzo que se puede hacer para mantenerse en el mismo lugar". [32] El huésped se reproduce sexualmente, produciendo una descendencia con inmunidad sobre su parásito, que luego evoluciona en respuesta. [33]
La relación parásito-hospedador probablemente condujo la prevalencia de la reproducción sexual sobre la reproducción asexual más eficiente. Parece que cuando un parásito infecta a un huésped, la reproducción sexual ofrece una mayor probabilidad de desarrollar resistencia (a través de la variación en la próxima generación), dando variabilidad de la reproducción sexual para la aptitud no vista en la reproducción asexual, lo que produce otra generación del organismo susceptible a Infección por el mismo parásito. [34] [35] [36] En consecuencia, la coevolución entre el huésped y el parásito puede ser responsable de gran parte de la diversidad genética que se observa en las poblaciones normales, incluidos el polimorfismo del plasma sanguíneo, el polimorfismo de proteínas y los sistemas de histocompatibilidad. [37]
Parásitos de la cría
El parasitismo de la cría demuestra una estrecha coevolución del hospedador y el parásito, por ejemplo, en algunos cucos . Estas aves no hacen sus propios nidos, sino que ponen sus huevos en nidos de otras especies, expulsando o matando los huevos y las crías del huésped y, por lo tanto, tienen un fuerte impacto negativo en la capacidad reproductiva del huésped. Sus huevos están camuflados como huevos de sus anfitriones, lo que implica que los anfitriones pueden distinguir sus propios huevos de los de los intrusos y están en una carrera armamentista evolutiva con el cuco entre el camuflaje y el reconocimiento. Los cucos están contra-adaptados a las defensas del huésped con características tales como cáscaras de huevo engrosadas, incubación más corta (para que sus crías nazcan primero) y espaldas planas adaptadas para sacar los huevos del nido. [38] [39] [40]
Coevolución antagonista
La coevolución antagonista se observa en las especies de hormigas recolectoras Pogonomyrmex barbatus y Pogonomyrmex rugosus , en una relación tanto parasitaria como mutualista. Las reinas no pueden producir hormigas obreras al aparearse con su propia especie. Solo mediante el mestizaje pueden producir trabajadores. Las hembras aladas actúan como parásitos para los machos de las otras especies ya que sus espermatozoides solo producirán híbridos estériles. Pero debido a que las colonias dependen completamente de estos híbridos para sobrevivir, también es mutualista. Si bien no hay intercambio genético entre las especies, son incapaces de evolucionar en una dirección en la que se vuelvan demasiado diferentes genéticamente, ya que esto haría imposible el cruzamiento. [41]
Depredadores y presas
Los depredadores y las presas interactúan y coevolucionan: el depredador para atrapar a la presa de manera más efectiva, la presa para escapar. La coevolución de los dos impone mutuamente presiones selectivas . Estos a menudo conducen a una carrera armamentista evolutiva entre presas y depredadores, lo que resulta en adaptaciones anti-depredadores . [42]
Lo mismo se aplica a los herbívoros , los animales que comen plantas y las plantas que comen. Paul R. Ehrlich y Peter H. Raven en 1964 propusieron la teoría del escape e irradiar coevolución para describir la diversificación evolutiva de plantas y mariposas. [43] En las Montañas Rocosas , las ardillas rojas y los piquitos cruzados (aves que comen semillas) compiten por las semillas del pino lodgepole . Las ardillas llegan a las semillas de pino royendo las escamas de los conos, mientras que los piquitos cruzados llegan a las semillas extrayéndolas con sus inusuales mandíbulas cruzadas. En las zonas donde hay ardillas, conos del lodgepole son más pesadas y tienen un menor número de semillas y más delgadas escamas, lo que hace más difícil para las ardillas para llegar a las semillas. Por el contrario, donde hay piquituertos pero no hay ardillas, los conos son más ligeros en la construcción, pero tienen escamas gruesas, lo que hace más difícil para piquituertos para llegar a las semillas. Conos del lodgepole están en la carrera de armamentos evolutiva con los dos tipos de herbívoros. [44]
Competencia
Tanto la competencia intraespecífica , con características tales como conflicto sexual [45] y la selección sexual , [46] y la competencia interespecífica , tal como entre depredadores, puede ser capaz de conducir la coevolución. [47]
Multiespecies
Los tipos de coevolución enumerados hasta ahora se han descrito como si operaran por pares (también llamado coevolución específica), en el que los rasgos de una especie han evolucionado en respuesta directa a los rasgos de una segunda especie, y viceversa. Este no es siempre el caso. Otro modo evolutivo surge cuando la evolución es recíproca, pero se encuentra entre un grupo de especies en lugar de exactamente dos. A esto se le llama de diversas formas gremio o coevolución difusa. Por ejemplo, un rasgo en varias especies de plantas con flores , como ofrecer su néctar al final de un tubo largo, puede coevolucionar con un rasgo en una o varias especies de insectos polinizadores, como una probóscide larga. De manera más general, las plantas con flores son polinizadas por insectos de diferentes familias, incluidas abejas , moscas y escarabajos , todos los cuales forman un amplio gremio de polinizadores que responden al néctar o polen producido por las flores. [48] [49] [50]
Teoría del mosaico geográfico
La teoría del mosaico geográfico de la coevolución fue desarrollada por John N. Thompson como una forma de vincular los procesos ecológicos y evolutivos que dan forma a las interacciones entre especies a través de los ecosistemas. Se basa en tres observaciones que se toman como suposiciones: (1) las especies suelen ser grupos de poblaciones que son algo genéticamente distintas entre sí, (2) las especies que interactúan a menudo coexisten solo en partes de su área de distribución geográfica, y (3 ) las interacciones entre especies difieren ecológicamente entre entornos.
A partir de estos supuestos, la teoría del mosaico geográfico sugiere que la selección natural en las interacciones entre especies está impulsada por tres fuentes de variación:
1. Los mosaicos de selección geográfica ocurren en interacciones entre especies, porque los genes se expresan de diferentes formas en diferentes ambientes y porque diferentes genes se favorecen en diferentes ambientes. Por ejemplo, la selección natural en una interacción entre una población de parásitos y una población huésped puede diferir entre ambientes muy secos y ambientes muy húmedos. Alternativamente, una interacción entre dos o más especies puede ser antagónica en algunos ambientes pero mutualista (beneficiosa para ambas o todas las especies) en otros ambientes.
2. Los puntos calientes coevolucionarios y los puntos fríos ocurren porque la selección natural en las interacciones entre especies es recíproca en algunos ambientes pero no en otros. Por ejemplo, una población simbionte puede disminuir la supervivencia o reproducción de sus huéspedes en un ambiente, pero puede no tener ningún efecto sobre la supervivencia o reproducción del hospedador en otro ambiente. Cuando perjudicial, la selección natural favorecerá respuestas evolutivas en la población de acogida, lo que resulta en un punto de acceso de coevolución de los cambios evolutivos recíprocas en curso en las poblaciones de parásitos y de acogida. Cuando el simbionte no tiene ningún efecto sobre la supervivencia y reproducción del huésped, la selección natural de la población del simbionte no favorecerá una respuesta evolutiva de la población del huésped (es decir, un punto frío coevolutivo).
3. Finalmente, hay una constante remezcla de los rasgos sobre los que actúa la selección natural tanto a nivel local como regional. En cualquier momento, una población local tendrá una combinación única de genes sobre los que actúa la selección natural. Estas diferencias genéticas entre poblaciones ocurren porque cada población local tiene un historial único de nuevas mutaciones, alteraciones genómicas (p. Ej., Duplicaciones del genoma completo), flujo de genes entre poblaciones de individuos que llegan de otras poblaciones o que van a otras poblaciones, pérdida aleatoria o fijación de genes en momentos en que las poblaciones son pequeñas (deriva genética aleatoria), hibridación con otras especies y otros procesos genéticos y ecológicos que afectan el material genético en bruto sobre el que actúa la selección natural. Más formalmente, entonces, el mosaico geográfico de coevolución puede verse como una interacción genotipo por genotipo por medio ambiente (GxGxE) que da como resultado la evolución implacable de las especies que interactúan.
La teoría del mosaico geográfico se ha explorado a través de una amplia gama de modelos matemáticos, estudios de especies que interactúan en la naturaleza y experimentos de laboratorio que utilizan especies microbianas y virus. [5] [3]
Biología exterior
La coevolución es principalmente un concepto biológico, pero se ha aplicado a otros campos por analogía.
En algoritmos
Los algoritmos coevolutivos se utilizan para generar vida artificial , así como para la optimización, el aprendizaje de juegos y el aprendizaje automático . [51] [52] [53] [54] [55] Daniel Hillis añadió "co-evolución parásitos" para evitar un procedimiento de optimización de convertirse en atascado en máximos locales. [56] Karl Sims coevolucionó criaturas virtuales. [57]
En arquitectura
El concepto de coevolución fue introducido en la arquitectura por el arquitecto y urbanista danés Henrik Valeur como una antítesis de la "arquitectura en estrella". [58] Como curador del Pabellón de Dinamarca en la Bienal de Arquitectura de Venecia de 2006, creó un proyecto de exposición sobre la coevolución en el desarrollo urbano en China; ganó el León de Oro al Mejor Pabellón Nacional. [59] [60] [61] [62]
En la Escuela de Arquitectura, Planificación y Paisaje de la Universidad de Newcastle , un enfoque coevolutivo de la arquitectura se ha definido como una práctica de diseño que involucra a estudiantes, voluntarios y miembros de la comunidad local en un trabajo práctico y experimental destinado a "establecer procesos dinámicos de aprendizaje entre usuarios y diseñadores ". [63]
En cosmología y astronomía
En su libro El universo autoorganizado , Erich Jantsch atribuyó toda la evolución del cosmos a la coevolución.
En astronomía , una teoría emergente propone que los agujeros negros y las galaxias se desarrollan de manera interdependiente análoga a la coevolución biológica. [64]
En estudios de gestión y organización
Desde el año 2000, un número creciente de estudios de gestión y organización discutir los procesos de coevolución y coevolutivos. Aun así, Abatecola el al. (2020) revela una escasez prevaleciente para explicar qué procesos caracterizan sustancialmente la coevolución en estos campos, lo que significa que aún faltan análisis específicos sobre dónde se encuentra esta perspectiva del cambio socioeconómico y hacia dónde podría avanzar en el futuro. [sesenta y cinco]
En sociología
En Development Betrayed: The End of Progress and A Coevolutionary Revisioning of the Future (1994) [66] Richard Norgaard propone una cosmología coevolutiva para explicar cómo los sistemas sociales y ambientales influyen y se remodelan entre sí. [67] En Coevolutionary Economics: The Economy, Society and the Environment (1994), John Gowdy sugiere que: "La economía, la sociedad y el medio ambiente están vinculados en una relación coevolutiva". [68]
En tecnologia
El software y el hardware informático pueden considerarse dos componentes separados pero vinculados intrínsecamente por coevolución. Del mismo modo, sistemas operativos y aplicaciones informáticas , navegadores web y aplicaciones web .
Todos estos sistemas dependen unos de otros y avanzan paso a paso a través de una especie de proceso evolutivo. Los cambios en el hardware, un sistema operativo o un navegador web pueden introducir nuevas características que luego se incorporan en las aplicaciones correspondientes que se ejecutan al mismo tiempo. [69] La idea está estrechamente relacionada con el concepto de "optimización conjunta" en el análisis y diseño de sistemas sociotécnicos , donde se entiende que un sistema consiste tanto en un "sistema técnico" que abarca las herramientas y hardware utilizados para la producción y el mantenimiento, como "sistema social" de relaciones y procedimientos a través del cual la tecnología está ligada a los objetivos del sistema y todas las demás relaciones humanas y organizacionales dentro y fuera del sistema. Estos sistemas funcionan mejor cuando los sistemas técnico y social se desarrollan deliberadamente juntos. [70]
Ver también
- Modelo de Bak-Sneppen
- Coextincion
- Ajuste ecológico
- Escapar e irradiar coevolución
- Genómica de la domesticación
Notas
- ↑ La hormiga acacia protege al menos 5 especies de "Acacia", ahora todas renombradas a Vachellia : V. chiapensis , V. collinsii , V. cornigera , V. hindsii y V. sphaerocephala .
Referencias
- ↑ a b van der Pijl, Leendert; Dodson, Calaway H. (1966). "Capítulo 11: Mimetismo y engaño" . Flores de orquídeas: su polinización y evolución . Coral Gables: Prensa de la Universidad de Miami . págs. 129-141 . ISBN 978-0-87024-069-0.
- ^ a b Nuismer, Scott (2017). Introducción a la teoría coevolucionaria . Nueva York: WF Freeman. pag. 395. ISBN 978-1-319-10619-5. Archivado desde el original el 2 de mayo de 2019 . Consultado el 2 de mayo de 2019 .
- ^ a b Thompson, John N. (15 de abril de 2013). Evolución implacable . Chicago. ISBN 978-0-226-01861-4. OCLC 808684836 .
- ^ Guimarães, Paulo R .; Pires, Mathias M .; Jordano, Pedro; Bascompte, Jordi; Thompson, John N. (octubre de 2017). "Los efectos indirectos impulsan la coevolución en redes mutualistas". Naturaleza . 550 (7677): 511–514. Código Bib : 2017Natur.550..511G . doi : 10.1038 / nature24273 . ISSN 1476-4687 . PMID 29045396 . S2CID 205261069 .
- ^ a b Thompson, John N. (2005). El mosaico geográfico de la coevolución . Chicago: Prensa de la Universidad de Chicago. ISBN 978-0-226-11869-7. OCLC 646854337 .
- ^ Futuyma, DJ y M. Slatkin (editores) (1983). Coevolución . Asociados Sinauer . pp. libro completo. ISBN 978-0-87893-228-3.CS1 maint: texto adicional: lista de autores ( enlace )
- ^ Thompson, JN (1994). El proceso coevolucionario . Prensa de la Universidad de Chicago. pp. libro completo. ISBN 978-0-226-79759-5.
- ^ a b Cardenal, Sophie; Danforth, Bryan N. (2013). "Abejas diversificadas en la era de los eudicots" . Proceedings of the Royal Society B . 280 (1755): 20122686. doi : 10.1098 / rspb.2012.2686 . PMC 3574388 . PMID 23363629 .
- ^ Friedman, WE (enero de 2009). "El significado del 'abominable misterio ' de Darwin " . Soy. J. Bot . 96 (1): 5-21. doi : 10.3732 / ajb.0800150 . PMID 21628174 .
- ^ Thompson, John N. (1994). El proceso coevolutivo . Chicago: Prensa de la Universidad de Chicago . ISBN 978-0-226-79760-1. Consultado el 27 de julio de 2009 .
- ^ Darwin, Charles (1859). Sobre el origen de las especies (1ª ed.). Londres: John Murray . Consultado el 7 de febrero de 2009 .
- ^ Darwin, Charles (1877). Sobre los diversos inventos mediante los cuales las orquídeas británicas y extranjeras son fertilizadas por insectos, y sobre los buenos efectos del entrecruzamiento (2ª ed.). Londres: John Murray . Consultado el 27 de julio de 2009 .
- ^ Lunau, Klaus (2004). "Radiación adaptativa y coevolución - estudios de caso de biología de la polinización". Diversidad y evolución de organismos . 4 (3): 207–224. doi : 10.1016 / j.ode.2004.02.002 .
- ^ Pollan, Michael (2003). La botánica del deseo: una visión del mundo desde la perspectiva de las plantas . Bloomsbury. ISBN 978-0-7475-6300-6.
- ^ a b c "Coevolución de angiospermas e insectos" . Grupo de Investigación en Paleobiología de la Universidad de Bristol. Archivado desde el original el 20 de diciembre de 2016 . Consultado el 16 de enero de 2017 .
- ^ Hemingway, Claire (2004). "Hoja de datos de las asociaciones de polinización" (PDF) . Flora de América del Norte : 1–2 . Consultado el 18 de febrero de 2011 .
Yuca y polilla de la yuca
- ^ Pellmyr, Olle; James Leebens-Mack (agosto de 1999). "Cuarenta millones de años de mutualismo: La evidencia de origen Eoceno de la asociación polilla de la yuca-yuca" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 96 (16): 9178–9183. Código Bibliográfico : 1999PNAS ... 96.9178P . doi : 10.1073 / pnas.96.16.9178 . PMC 17753 . PMID 10430916 .
- ^ Kay, Kathleen M .; Reeves, Patrick A .; Olmstead, Richard G .; Schemske, Douglas W. (2005). "Especiación rápida y la evolución de la polinización de colibríes en Costus neotropical subgénero Costus (Costaceae): evidencia de secuencias nrDNA ITS y ETS" . Revista estadounidense de botánica . 92 (11): 1899–1910. doi : 10.3732 / ajb.92.11.1899 . PMID 21646107 . S2CID 2991957 .
- ^ a b Brown James H .; Astrid de Kodric-Brown (1979). "Convergencia, Competencia y mimetismo en una Comunidad Templado de las flores polinizadas por colibríes". Ecología . 60 (5): 1022–1035. doi : 10.2307 / 1936870 . JSTOR 1936870 . S2CID 53604204 .
- ^ Cronk, Quentin; Ojeda, Isidro (2008). "Flores polinizadas por aves en un contexto evolutivo y molecular" . Revista de botánica experimental . 59 (4): 715–727. doi : 10.1093 / jxb / ern009 . PMID 18326865 .
- ^ a b c d e f g Stiles, F. Gary (1981). "Aspectos geográficos de la coevolución de la flor de las aves, con especial referencia a Centroamérica". Anales del Jardín Botánico de Missouri . 68 (2): 323–351. doi : 10.2307 / 2398801 . JSTOR 2398801 .
- ^ Schemske, Douglas W .; Bradshaw, HD (1999). "Preferencia de polinizadores y la evolución de rasgos florales en flores de mono ( Mimulus )" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 96 (21): 11910-11915. Código bibliográfico : 1999PNAS ... 9611910S . doi : 10.1073 / pnas.96.21.11910 . PMC 18386 . PMID 10518550 .
- ^ Castellanos, MC; Wilson, P .; Thomson, JD (2005). " ' Anti-abeja' y 'pro-pájaro' cambia durante la evolución de la polinización colibrí en las flores Penstemon" . Revista de Biología Evolutiva . 17 (4): 876–885. doi : 10.1111 / j.1420-9101.2004.00729.x . PMID 15271088 .
- ^ Stein, Katharina; Hensen, Isabell (2011). "Posibles polinizadores y ladrones: un estudio de los visitantes florales de Heliconia angusta (Heliconiaceae) y su comportamiento" . Revista de ecología de polinización . 4 (6): 39–47. doi : 10.26786 / 1920-7603 (2011) 7 .
- ^ a b Suleman, Nazia; Sait, Steve; Compton, Stephen G. (2015). "Las figuras femeninas como trampas: su impacto en la dinámica de un árbol-polinizador-parasitoide comunidad fig experimental" (PDF) . Acta Oecologica . 62 : 1–9. Bibcode : 2015AcO .... 62 .... 1S . doi : 10.1016 / j.actao.2014.11.001 .
- ^ a b Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. (1990). Las hormigas . Prensa de la Universidad de Harvard. págs. 532 –533. ISBN 978-0-674-04075-5.
- ^ National Geographic. "Video de la hormiga acacia" . Archivado desde el original el 7 de noviembre de 2007.
- ^ Palmer TM, Doak DF, Stanton ML, Bronstein JL, Kiers ET, Young TP, Goheen JR, Pringle RM (2010). "La sinergia de múltiples socios, incluidos los gorrones, aumenta la aptitud del anfitrión en un mutualismo de múltiples especies" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 (40): 17234–9. Código Bibliográfico : 2010PNAS..10717234P . doi : 10.1073 / pnas.1006872107 . PMC 2951420 . PMID 20855614 .
- ^ Mintzer, Alex; Vinson, SB (1985). "Parentesco e incompatibilidad entre colonias de la hormiga acacia Pseudomyrex ferruginea ". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 17 (1): 75–78. doi : 10.1007 / bf00299432 . JSTOR 4599807 . S2CID 9538185 .
- ^ Woolhouse, MEJ; Webster, JP; Domingo, E .; Charlesworth, B .; Levin, BR (diciembre de 2002). "Implicaciones biológicas y biomédicas de la coevolución de patógenos y sus huéspedes" (PDF) . Genética de la naturaleza . 32 (4): 569–77. doi : 10.1038 / ng1202-569 . hdl : 1842/689 . PMID 12457190 . S2CID 33145462 .
- ^ Van Valen, L. (1973). "Una nueva ley evolutiva". Teoría evolutiva . 1 : 1–30.citado en: The Red Queen Principle
- ^ Carroll, Lewis (1875) [1871]. A través del espejo: Y lo que Alice encontró allí . Macmillan. pag. 42.
Se necesita todo el esfuerzo que puedas para mantenerte en el mismo lugar.
- ^ Rabajante, J .; et al. (2015). "Dinámica de la Reina Roja en el sistema de interacción multi-huésped y multi-parásito" . Informes científicos . 5 : 10004. Bibcode : 2015NatSR ... 510004R . doi : 10.1038 / srep10004 . PMC 4405699 . PMID 25899168 .
- ^ "La reproducción sexual funciona gracias a las relaciones entre parásitos y huéspedes en constante evolución" . PhysOrg . 7 de julio de 2011.
- ^ Morran, LT; Schmidt, OG; Gelarden, IA; Parrish, RC II; Lively, CM (8 de julio de 2011). "Corriendo con la Reina Roja: Coevolución de parásito-anfitrión selecciona para sexo biparental" . Ciencia . 333 (6039): 216–8. Código bibliográfico : 2011Sci ... 333..216M . doi : 10.1126 / science.1206360 . PMC 3402160 . PMID 21737739 . Ciencia 1206360.
- ^ Hogan, C. Michael (2010). "Virus" . En Cutler Cleveland; Sidney Draggan (eds.). Enciclopedia de la Tierra .
- ^ Anderson, R .; May, R. (octubre de 1982). "Coevolución de hospedadores y parásitos". Parasitología . 85 (2): 411–426. doi : 10.1017 / S0031182000055360 . PMID 6755367 .
- ^ a b Weiblen, George D. (mayo de 2003). "Coevolución interespecífica" (PDF) . Macmillan.
- ^ Rothstein, SI (1990). "Un sistema modelo para la coevolución: parasitismo de cría aviar". Revisión anual de ecología y sistemática . 21 : 481–508. doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.21.1.481 .
- ^ Davies, NB (Nicholas B.), 1952-. Cuco: trampa por naturaleza . McCallum, James (Artista de vida silvestre) (Primera edición de EE. UU.). Nueva York, NY. ISBN 978-1-62040-952-7. OCLC 881092849 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Herrmann, M .; Cahan, SH (29 de octubre de 2014). "El conflicto sexual intergenómico impulsa la coevolución antagónica en las hormigas cosechadoras" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 281 (1797): 20141771. doi : 10.1098 / rspb.2014.1771 . PMC 4240986 . PMID 25355474 .
- ^ "Relaciones depredador-presa" . Instituto de Sistemas Complejos de Nueva Inglaterra . Consultado el 17 de enero de 2017 .
- ^ Ehrlich, Paul R .; Cuervo, Peter H. (1964). "Mariposas y plantas: un estudio en coevolución". Evolución . 18 (4): 586–608. doi : 10.2307 / 2406212 . JSTOR 2406212 .
- ^ "Coevolución" . Universidad de California Berkeley . Consultado el 17 de enero de 2017 . y las dos páginas siguientes del artículo web.
- ^ Parker, GA (2006). "Conflicto sexual sobre el apareamiento y la fertilización: una visión general" . Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 361 (1466): 235–59. doi : 10.1098 / rstb.2005.1785 . PMC 1569603 . PMID 16612884 .
- ^ "Biol 2007 - Coevolución" . University College de Londres . Consultado el 19 de enero de 2017 .
- ^ Connell, Joseph H. (octubre de 1980). "La diversidad y la coevolución de los competidores, o el fantasma del pasado competitivo". Oikos . 35 (2): 131-138. doi : 10.2307 / 3544421 . JSTOR 3544421 . S2CID 5576868 .
- ^ a b Juenger, Thomas y Joy Bergelson. "Selección natural por pares versus selección difusa y los múltiples herbívoros de gilia escarlata, Ipomopsis aggregata". Evolución (1998): 1583-1592.
- ^ Gullan, PJ; Cranston, PS (2010). Los insectos: un esquema de entomología (4ª ed.). Wiley. pp. 291 -293. ISBN 978-1-118-84615-5.
- ^ Rader, Romina; Bartomeus, Ignasi; et al. (2016). "Los insectos que no son abejas son importantes contribuyentes a la polinización global de cultivos" . PNAS . 113 (1): 146-151. Código bibliográfico : 2016PNAS..113..146R . doi : 10.1073 / pnas.1517092112 . PMC 4.711.867 . PMID 26621730 .
- ^ Potter M. y K. De Jong, evolución de las estructuras complejas a través de la Cooperativa La coevolución, Cuarta Conferencia Anual de la programación evolutiva, San Diego, CA, 1995.
- ^ Potter M., El diseño y modelo computacional de la coevolución cooperativa, tesis de doctorado, Universidad George Mason, Fairfax, Virginia, 1997.
- ^ Potter, Mitchell A .; De Jong, Kenneth A. (2000). "Coevolución cooperativa: una arquitectura para la evolución de subcomponentes coadaptados". Computación evolutiva . 8 (1): 1–29. CiteSeerX 10.1.1.134.2926 . doi : 10.1162 / 106365600568086 . PMID 10753229 . S2CID 10265380 .
- ^ Weigand P., Liles W., De Jong K., Un análisis empírico de métodos de colaboración en algoritmos coevolutivos cooperativos. Actas de la Conferencia de Computación Genética y Evolutiva (GECCO) 2001.
- ^ Weigand P., Un análisis de algoritmos coevolucionarios cooperativos, tesis de doctorado, Universidad George Mason, Fairfax, Virginia, 2003.
- ^ Hillis, WD (1990), "Los parásitos que evolucionan conjuntamente mejoran la evolución simulada como un procedimiento de optimización", Physica D: Nonlinear Phenomena , 42 (1-3): 228-234, Bibcode : 1990PhyD ... 42..228H , doi : 10.1016 / 0167-2789 (90) 90076-2
- ^ Sims, Karl (1994). "Criaturas virtuales evolucionadas" . Karl Sims . Consultado el 17 de enero de 2017 .
- ^ "Biografía de Henrik Valeur" . Consultado el 29 de agosto de 2015 .
- ^ "Sobre la coevolución" . Centro de Arquitectura Danesa. Archivado desde el original el 20 de noviembre de 2015 . Consultado el 29 de agosto de 2015 .
- ^ "Una entrevista con Henrik Valeur" . Movingcities. 2007-12-17 . Consultado el 17 de octubre de 2015 .
- ^ Valeur, Henrik (2006). Co-evolución: Colaboración danesa / china sobre el desarrollo urbano sostenible en China . Copenhague: Centro de Arquitectura Danesa. pag. 12. ISBN 978-87-90668-61-7.
- ^ Valeur, Henrik (2014). India: la transición urbana: un estudio de caso de urbanismo en desarrollo . Editorial de arquitectura B. p. 22. ISBN 978-87-92700-09-4.
- ^ Granjero, Graham (2017). "De la diferenciación a la concretización: experimentos integradores en arquitectura sostenible" . Sociedades . 3 (35): 18. doi : 10.3390 / soc7040035 .
- ^ Gnedin, Oleg Y .; et al. (2014). "Co-evolución de núcleos galácticos y sistemas de cúmulos globulares". El diario astrofísico . 785 (1): 71. arXiv : 1308.0021 . Código Bibliográfico : 2014ApJ ... 785 ... 71G . doi : 10.1088 / 0004-637X / 785/1/71 . S2CID 118660328 .
- ^ Abatecola, Gianpaolo; Breslin, Dermot; Kask, Johan (2020). "¿Las organizaciones realmente coevolucionan? Problematizando el cambio coevolutivo en los estudios de gestión y organización" . Pronóstico tecnológico y cambio social . 155 : 119964. doi : 10.1016 / j.techfore.2020.119964 . ISSN 0040-1625 .
- ^ Norgaard, Richard B. (1994). Desarrollo traicionado: el fin del progreso y una revisión coevolucionaria del futuro . Routledge.
- ^ Glasser, Harold (1996). "Desarrollo traicionado: el fin del progreso y una revisión coevolucionaria del futuro por Richard B. Norgaard". Valores ambientales . 5 (3): 267–270. JSTOR 30301478 .
- ^ Gowdy, John (1994). Economía coevolucionaria: la economía, la sociedad y el medio ambiente . Saltador. págs. 1-2.
- ^ Theo D'Hondt, Kris De Volder, Kim Mens y Roel Wuyts, Co-evolución del diseño e implementación de software orientado a objetos, TheKluwer International Series in Engineering and Computer Science, 2002, Volumen 648, Parte 2, 207-224 doi : 10.1007 / 978-1-4615-0883-0_7
- ^ Cherns, A. (1976). "Los principios del diseño sociotécnico" . Relaciones humanas . 29 (8): 8. doi : 10.1177 / 001872677602900806 .
enlaces externos
- Coevolución , video de la conferencia de Stephen C. Stearns ( Cursos abiertos de Yale )