Ferugliotheriidae es una de las tres familias conocidas del orden Gondwanatheria , un enigmático grupo de mamíferos extintos . Los gondwanatheres se han clasificado como un grupo de afinidades inciertas o como miembros de Multituberculata , una importante orden de mamíferos extintos. El representante más conocido de Ferugliotheriidae es el género Ferugliotherium del Cretácico Superior en Argentina . Un segundo género, Trapalcotherium , se conoce a partir de un solo diente, un primer molariforme inferior ( molar -como diente), de otra localidad argentina del Cretácico Tardío. Otro género conocido de un solo diente (en este caso, un cuarto premolar inferior ), Argentodites , se describió por primera vez como un multituberculado no relacionado, pero luego se identificó como posiblemente relacionado con Ferugliotherium . Finalmente, un solo diente del Paleógeno de Perú , LACM 149371 , quizás un último molariforme superior, y un espécimen reciente de México , [1] pueden representar animales relacionados.
Ferugliotheriidae Rango temporal: Cretácico superior ; ¿ Paleógeno ? | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Clade : | † Gondwanatheria |
Familia: | † Ferugliotheriidae Bonaparte , 1986 |
Tipo de género | |
Feruglioterio Bonaparte , 1986 | |
Genera | |
Los feruglioteridos se conocen a partir de dientes aislados de corona baja ( braquidont ) y posiblemente un fragmento de la mandíbula inferior. Se estima que el feruglioterio pesaba 70 g (2,5 oz). Los incisivos son largos y procumbentes y contienen una banda de esmalte en solo una parte del diente. El fragmento de la mandíbula contiene una cavidad dental larga para el incisivo y tiene un cuarto premolar inferior en forma de cuchilla, parecido a los de los multituberculados. El premolar de las argentoditas es similar. Dos premolares superiores también se asemejan a dientes multituberculados, pero es controvertido si estos premolares se pueden referir a Ferugliotheriidae. Los molariformes son rectangulares y braquidont y consisten en hileras longitudinales de cúspides , conectadas por crestas transversales y separadas por surcos transversales. Los molariformes inferiores tienen dos filas de cúspides y el único molariforme superior putativo conocido tiene tres. Los dientes de corona baja y en forma de cuchilla, como se ve en los feruglioteridos, pueden haber sido precursores evolutivos de los dientes de corona alta ( hipsodonte ) de la otra familia de gondwanathere, Sudamericidae .
La mayoría de los feruglioteridos provienen de la época del Cretácico Tardío ( edades Campaniano - Maastrichtiano , hace 84-66 millones de años, o millones de años) de Argentina, donde pueden haber vivido en un entorno pantanoso o costero. Coexistieron con mamíferos como los dryolestoides y una variedad de otros animales, incluidos los dinosaurios. Los feruglioteridos pueden haber sido herbívoros u omnívoros .
Taxonomía
El primer miembro de la familia Ferugliotheriidae en ser descubierto, Ferugliotherium windhauseni , fue nombrado en 1986 por el paleontólogo argentino José F. Bonaparte sobre la base de un diente de la Formación Los Alamitos del Cretácico Superior de Argentina. [2] Bonaparte colocó a Ferugliotherium como el único miembro de la nueva familia Ferugliotheriidae, que tentativamente asignó al orden Multituberculata , un gran grupo de mamíferos extintos (distintos de los monotremas y los terios , los dos grupos principales de mamíferos vivos) que era particularmente generalizado en los continentes del norte ( Laurasia ), pero nunca antes se había encontrado en el sur ( Gondwana ). [3] En 1990, Bonaparte nombró a otra especie, Vucetichia gracilis , de Los Alamitos. [4] Lo colocó en la familia Gondwanatheriidae, junto con Gondwanatherium , otro mamífero de Los Alamitos, dentro del orden Gondwanatheria , que también contenía la familia Sudamericidae , entonces con el único género Sudamerica . Bonaparte consideraba que los gondwanatheres estaban probablemente más estrechamente relacionados con los xenartros (perezosos, armadillos y osos hormigueros) dentro de un grupo llamado Paratheria . [5]
También en 1990, Bonaparte fusionó la familia Gondwanatheriidae en Sudamericidae y, junto con David Krause , redefinió Gondwanatheria como un suborden multituberculado que incluía tanto a Ferugliotheriidae como a Sudamericidae, rechazando así una relación entre gondwanatheres y xenarthrans. [6] Krause, Bonaparte y Zofia Kielan-Jaworowska redescribieron Ferugliotherium en 1992 y sugirieron que los dientes en los que se basó Vucetichia pueden haber sido muestras desgastadas de Ferugliotherium . [7] Colocaron Ferugliotherium entre los multituberculados y sugirieron que podría ser parte del suborden Plagiaulacoidea . [8] Al año siguiente, Krause confirmó que Vucetichia gracilis es sinónimo de Ferugliotherium windhauseni . [2] Junto con Bonaparte, también propuso clasificar a los gondwanatheres como una superfamilia (Gondwanatherioidea) dentro de Plagiaulacoidea, incluidas las familias Ferugliotheriidae y Sudamericidae. [9] En 1996, Kielan-Jaworowska y Bonaparte identificaron tentativamente un fragmento de mandíbula inferior con un cuarto premolar inferior multituberculado (p4) de Los Alamitos como Ferugliotherium . [10] Sobre la base de las características morfológicas del fragmento de mandíbula, argumentaron que los gondwanatheres no están estrechamente relacionados con ningún otro grupo multituberculado y, en consecuencia, los colocaron en un suborden propio, Gondwanatheria. [11]
En 1999, Rosendo Pascual y sus colegas describieron una mandíbula inferior de Sudamerica , que anteriormente solo se conocía a partir de dientes aislados. Este fragmento de mandíbula mostró que Sudamerica tenía cuatro dientes molariformes a cada lado de la mandíbula inferior, más que cualquier multituberculado, y en consecuencia eliminaron gondwanatheres de Multituberculata y consideraron sus afinidades como inciertas. [12] Como consecuencia, Kielan-Jaworowska y sus colegas excluyeron a Gondwanatheria de los multituberculados, pero identificaron el fragmento de la mandíbula y algunos premolares superiores de Ferugliotherium como multituberculados indeterminados en un artículo de 2001 y un libro de 2004. [13] Sin embargo, en 2009 Yamila Gurovich y Robin Beck identificaron estos fósiles como Ferugliotherium y argumentaron a favor de una relación cercana entre gondwanatheres (incluyendo Ferugliotheriidae) y multituberculados. [14]
En la década de 2000, se describieron miembros adicionales de Ferugliotheriidae. En 2004, Francisco Goin y sus colegas describieron un solo diente enigmático del Paleógeno de Perú, LACM 149371 ; su mejor estimación fue que representaba a un miembro de Ferugliotheriidae. [15] Sobre la base de un solo p4, Kielan-Jaworowska y sus colegas nombraron Argentodites coloniensis , de la Formación La Colonia del Cretácico Tardío de Argentina, en 2007 como un multituberculado, posiblemente referido al suborden Cimolodonta . [16] Gurovich y Beck argumentaron, sin embargo, que la p4 de las argentoditas no difería materialmente de la de la mandíbula que asignaron a Ferugliotherium , y que las argentoditas se basaron en un espécimen de Ferugliotherium o de un animal cercano. [17] Guillermo Rougier y sus colegas describieron mamíferos de la Formación Allen , una tercera formación argentina de edad similar, en 2009, incluido un nuevo feruglioteriido, Trapalcotherium matuastensis . [18] También consideraron a los argentoditas como un posible pariente de Ferugliotherium y sugirieron que los ferugliotheriidae son multituberculados o están estrechamente relacionados con ellos. [19]
Descripción
Los feruglioteridos se conocen a partir de unas pocas docenas de dientes aislados y un fragmento de mandíbula asignado de manera cuestionable. La mayoría de los fósiles se refieren a Ferugliotherium ; Trapalcotherium y Argentodites se describieron cada uno sobre la base de un solo diente. [20] Se desconoce su fórmula dental precisa , pero se han identificado incisivos , premolares y dientes molariformes. Gurovich sugirió que Ferugliotherium tenía un incisivo (posiblemente dos en la mandíbula superior), sin caninos , uno o dos premolares y dos molares a cada lado de la mandíbula inferior y superior. [21]
A diferencia de los sudaméridos de copa muy alta ( hipsodonte ), los dientes de los feruglioteridos eran de copa baja ( braquidonte ). Además, los molariformes sudamericidas tienden a ser más grandes y están sostenidos por una raíz grande, pero los feruglioteridos más pequeños tienen al menos dos raíces debajo de sus molariformes. [9] Se estima que el feruglioterio pesaba 70 g (2,5 oz). [22]
Los incisivos, conocidos solo por Ferugliotherium , son procumbentes y largos. Se conocen tres incisivos inferiores y cuatro superiores. Como es habitual en los mamíferos con incisivos de forma similar ( gliriformes ), los incisivos inferiores están más comprimidos lateralmente, están menos curvados, forman un ángulo mayor entre la parte frontal y la faceta de desgaste en la punta y tienen una forma menos elíptica que la parte superior. . La banda de esmalte se restringe al lado que mira hacia los labios en los incisivos inferiores y superiores (el lado inferior en los inferiores y el superior en los superiores). [23]
El espécimen MACN Pv-RN 975, descrito por primera vez por Kielan-Jaworowska y Bonaparte en 1996, puede ser un fragmento de mandíbula de Ferugliotherium , aunque también se ha identificado como un multituberculado no relacionado. [24] El fósil conserva un premolar en forma de cuchilla, identificado como el cuarto premolar, y la parte de la mandíbula debajo de él. Existe un diastema (espacio) entre el premolar y el incisivo que se habría ubicado frente a él. El alvéolo (cavidad) del incisivo inferior se extiende a lo largo del fósil. [25] El p4 tiene ocho crestas a ambos lados de la cresta longitudinal y está sostenido por dos raíces en la parte delantera y trasera. [26] El p4 asignado a las argentoditas también tiene ocho crestas en ambos lados, que descienden de las cúspides en el margen superior y raíces en la parte delantera y trasera. Según Kielan-Jaworowska y sus colegas, se diferencia del MACN Pv-RN 975 en su forma redondeada, en contraposición a la angular. [27] Sin embargo, Gurovich y Beck atribuyen esta diferencia al hecho de que este último ha sufrido mucho más desgaste . [17]
Se han interpretado dos fósiles como premolares inferiores aislados de Ferugliotherium , pero ninguno de ellos todavía se considera como tal. [28] Se han identificado otros dos dientes como premolares superiores de Ferugliotherium ; al igual que con el fragmento de mandíbula, también pueden representar un multituberculado indeterminado. [24] Uno de los dos conserva dos hileras longitudinales de cúspides, de las cuales una contiene cuatro y la otra al menos dos cúspides. El otro está peor conservado, pero puede representar la misma posición del diente. Estos dientes se asemejan a premolares superiores multituberculados. [29]
Se conocen cuatro putativos primeros molariformes inferiores (mf1s) de Ferugliotherium , [30] y también se cree que el único diente conocido de Trapalcotherium es un mf1. [18] Los ferugliotherium mf1 son aproximadamente rectangulares, con esquinas redondeadas y tienen dos hileras longitudinales de cúspides. Hay cuatro cúspides en la fila lingual (al costado de la lengua) y tres en la fila labial (al costado de los labios). Las cúspides están conectadas a las cúspides de la otra fila por crestas transversales y separadas de las cúspides en sus propias filas por tres surcos transversales. [31] Dos Ferugliotherium mf1 muy desgastados fueron identificados originalmente como molares superiores de Vucetichia gracilis por Bonaparte en 1990. Uno de los dos conserva las raíces; en la parte delantera y trasera, había dos raíces, fusionadas en sus bases. [32] El mf1 de Trapalcotherium difiere solo en algunos detalles; entre otros, las cúspides son menos distintas de las crestas. [18] El único mf2 de Ferugliotherium es el holotipo . Lleva dos filas de dos cúspides. Las cúspides de los pares anterior y posterior están conectadas por una cresta ancha y los dos pares están separados por un surco profundo. [33] Las crestas transversales entre las cúspides similares a las observadas en los feruglioteridos no se conocen en ningún multituberculado. [8] Por otro lado, los patrones generales de cúspides y crestas son esencialmente similares entre Ferugliotherium , Gondwanatherium y Sudamerica , lo que indica que los tres están estrechamente relacionados. [34]
Se cree que un diente de Ferugliotherium es un primer molariforme superior (MF1). Es casi rectangular y tiene tres hileras longitudinales de cúspides. Hay cinco cúspides en la fila del medio, que está orientada oblicuamente, cuatro cúspides en una de las filas del lado del diente y dos o tres en la otra fila del lado. Como en los molariformes inferiores, las cúspides están conectadas por crestas transversales y separadas por surcos. [35] LACM 149371, el enigmático diente posiblemente feruglioteriide de Perú, es un diente triangular que tiene seis o siete cúspides, que están conectadas por crestas y rodean dos fosas profundas (cuencas) y una tercera fosa menos profunda. [36]
Rango, ecología y evolución
Con sus dientes de corona baja, Ferugliotherium pudo haber sido un insectívoro u omnívoro, como multituberculados similares como Mesodma , que se cree que comió insectos, otros artrópodos, semillas y / o nueces. El desgaste de los dientes de Ferugliotherium sugiere que el animal pudo haber comido algún material vegetal. [37] Se cree que los sudamerícidos de corona alta eran herbívoros que se alimentaban de vegetación abrasiva, aunque se desconoce su dieta precisa. [38] En la historia evolutiva de los gondwanatheres, se cree que los dientes de hipsodonte evolucionaron a partir de precursores de braquidont. Gurovich plantea la hipótesis de que las molariformes anteriores de los sudamerícidos pueden haber evolucionado a partir de premolares en forma de cuchilla como se ve en Ferugliotherium . [39]
Los fósiles de feruglioteridos argentinos provienen de las formaciones Los Alamitos ( Ferugliotherium ), La Colonia ( Ferugliotherium y Argentodites ) y Allen ( Trapalcotherium ). [40] Los tres tienen aproximadamente la misma edad, datan del Campaniano (84-71 millones de años) o más probablemente del Maastrichtiano (71-66 millones de años), pero la Formación La Colonia es quizás un poco más joven. [41] Las Formaciones Los Alamitos y Allen pueden haber sido depositadas en ambientes pantanosos, [41] y el ambiente depositacional de las Formaciones La Colonia puede haber sido un estuario , planicie de marea o llanura costera . [42]
En cada una de las tres formaciones, la fauna de mamíferos está dominada por el grupo arcaico Dryolestoidea ; [43] La Formación Los Alamitos también ha producido el sudamericid Gondwanatherium . [44] Solo se han encontrado siete dientes de mamíferos en la Formación Allen. [45] Los tres también contienen restos de muchos otros animales, incluidos dinosaurios, anfibios y peces. [46]
El sitio de fósiles de Santa Rosa , donde se encontró LACM 149371, se encuentra en la Región Ucayali de Perú. [47] La fauna de Santa Rosa también contiene fósiles de varias especies únicas de marsupiales y roedores hystricognath , un posible murciélago y algunos notoungulados (un grupo extinto único de ungulados sudamericanos). [48] La edad de esta fauna no está clara, y las estimaciones van desde cerca del límite del Eoceno - Oligoceno (~ 35 millones de años) hasta el Oligoceno tardío (~ 25 millones de años). [49] Los mamíferos de Santa Rosa pueden haber vivido en un hábitat de sabana que contenía ríos. [50]
Más recientemente, se ha encontrado un espécimen en la Formación Cerro del Pueblo de México , que tiene varias similitudes con Ferugliotherium . Si es un feruglioteriido, esto ampliaría el rango del clado al Maastrichtiano de América del Norte . [51]
La distribución de Ferugliotheriidae es en general más limitada, tanto en extensión como en tiempo, que la de Sudamericidae; Se han registrado sudamerícidos desde el Cretácico Tardío hasta el Mioceno de Argentina, el Cretácico Tardío de Madagascar y la India, el Eoceno Medio de la Antártida y quizás el Cretácico de Tanzania ( TNM 02067 , tentativamente referido a Sudamericidae). [52] Sin embargo, los feruglioteridos pueden ser los únicos gondwanatheres que han tenido presencia en el hemisferio norte . [53]
Referencias
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