Ferugliotherium es un género de mamíferos fósilesde la familia Ferugliotheriidae delperíodo Campaniano y / o Maastrichtiano ( Cretácico Tardío ; hace unos 70 millones de años) de Argentina. Contiene una sola especie, Ferugliotherium windhauseni , que se describió por primera vez en 1986. Aunque originalmente se interpretó sobre la base de un solo molar braquidont ( corona baja)como miembro de Multituberculata , un grupo extinto de pequeños mamíferos parecidos a roedores, fue reconocido como relacionado con el hipsodonte (corona alta)Sudamericidae tras el descubrimiento de material adicional a principios de la década de 1990. Después de que se describiera una mandíbula del sudamericano Sudamerica en 1999, estos animales (conocidos colectivamente como Gondwanatheria ) ya no se consideraban multituberculados y algunos fósiles que antes se consideraban Ferugliotherium se asignaron a multituberculados no especificados. Desde 2005, una relación entre gondwanatheres y multituberculates ha vuelto a recibir apoyo. Un animal estrechamente relacionado, Trapalcotherium , se describió en 2009 sobre la base de un solo diente.
Feruglioterio | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Familia: | † Ferugliotheriidae |
Género: | † Ferugliotherium Bonaparte , 1986 |
Especies: | † F. windhauseni |
Nombre binomial | |
† Ferugliotherium windhauseni Bonaparte, 1986 | |
Sinónimos [1] | |
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Cerca de veinte dientes y un fragmento de mandíbula se han referido a Ferugliotherium , pero la asignación de muchos de ellos es controvertida o ha sido reemplazada. Los incisivos superiores e inferiores son largos y con forma de roedor y tienen esmalte en un solo lado de la corona. Un fragmento del maxilar inferior muestra que la cavidad del diente del incisivo inferior era muy larga y se extendía por debajo del cuarto premolar (p4). El p4 se conserva en este fragmento. Tiene forma de hoja y se asemeja a p4s multituberculados. Sin embargo, la determinación de este fósil como Ferugliotherium está en duda. La identidad de algunos premolares aislados adicionales asignados a Ferugliotherium , algunos que se asemejan a multituberculados, también es incierta. El primer molariforme inferior (diente en forma de molar; mf1) se conoce a partir de cuatro ejemplos, de los cuales dos se identificaron originalmente como molares superiores de una especie diferente ( Vucetichia gracilis ), que ahora se considera sinónimo de Ferugliotherium . Llevan dos hileras longitudinales de tres o cuatro cúspides y crestas y surcos transversales. Un solo ejemplo, cada uno del segundo molariforme inferior (mf2) y el primer molariforme superior (MF1) muestra que estos dientes también tenían filas de cúspides longitudinales y surcos y crestas transversales, pero el mf2 tenía sólo dos o quizás tres cúspides por fila y el MF1 tenía tres filas longitudinales.
Aunque los dientes de Ferugliotherium tienen una corona mucho más baja que los de Sudamericidae, comparten un patrón esencialmente similar en la superficie oclusal (masticación) de mf1 y mf2, incisivos similares, movimiento de la mandíbula hacia atrás durante la masticación y esmalte con prismas pequeños . Se cree que el feruglioterio era un animal pequeño, con una masa corporal de aproximadamente 70 g (2,5 oz), y puede haber comido insectos y material vegetal. Sus restos se han encontrado en dos formaciones geológicas del sur de Argentina, donde forma parte de una fauna de mamíferos que también incluye al sudamericid Gondwanatherium y una variedad de dryolestoids .
Taxonomía
Ferugliotherium windhauseni fue nombrado en 1986 por el paleontólogo argentino José Bonaparte sobre la base de un solo segundo molar inferior (m2) de la Formación Los Alamitos del Cretácico Tardío de Argentina. [2] Tanto el nombre genérico , Ferugliotherium , como el nombre específico , windhauseni , honran a los geólogos que estudiaron la geología de la Patagonia : Egidio Feruglio y Anselmo Windhausen , respectivamente. [3] Bonaparte creó una nueva familia , Ferugliotheriidae , para la nueva especie y tentativamente la asignó a Multituberculata , un grupo extinto de mamíferos que era diverso durante el Cretácico tardío, principalmente en los continentes del norte ( Laurasia ). En los años siguientes, otros hallazgos permitieron una asignación más segura a Multituberculata. [2] En 1990, Bonaparte describió Vucetichia gracilis sobre la base de lo que interpretó como dos molares superiores de un pariente de Gondwanatherium dentro del orden Gondwanatheria , un grupo de pequeños mamíferos que en ese momento solo se conocía a partir de fósiles argentinos y se pensaba que estaba relacionado. a los xenartros como parte de un grupo ahora descartado llamado Paratheria . [4] El nombre genérico, Vucetichia , conmemora al paleontólogo argentino Guiomar Vucetich, y el nombre específico, gracilis (latín para "esbelto"), se refiere al pequeño tamaño del animal. [5]
Sin embargo, en 1990 David W. Krause y Bonaparte argumentaron que Gondwanatheria, incluyendo Ferugliotherium (familia Ferugliotheriidae), Gondwanatherium y Sudamerica (familia Sudamericidae ), deberían ubicarse dentro de Multituberculata. [6] Dos años más tarde, Krause, Bonaparte y Zofia Kielan-Jaworowska describieron material adicional de Ferugliotherium (que colocaron tentativamente en el suborden multituberculado Plagiaulacoidea ) y sugirieron que los supuestos molares superiores de Vucetichia eran de hecho los primeros molariformes inferiores muy desgastados ( mf1) de Ferugliotherium . [7] En 1993, Krause describió un mf1 sin usar de Ferugliotherium y confirmó que Vucetichia se basaba en especímenes desgastados de Ferugliotherium y, por lo tanto, un sinónimo de este último. [1] En el mismo año, él y Bonaparte argumentaron una vez más que Ferugliotherium , Gondwanatherium y Sudamerica formaban un grupo estrechamente relacionado de multituberculados, al que llamaron la superfamilia Gondwanatherioidea. [8] Kielan-Jaworowska y Bonaparte describieron un fragmento de mandíbula inferior con un cuarto premolar inferior multituberculado (p4) de Los Alamitos en 1996 y tentativamente lo identificaron como Ferugliotherium . [9] Sobre la base de las características morfológicas del fragmento de mandíbula, argumentaron que los gondwanatherianos no estaban estrechamente relacionados con ningún otro grupo multituberculado y, en consecuencia, los colocaron en un suborden propio, Gondwanatheria. [10]
En 1999, Rosendo Pascual y sus colegas describieron una mandíbula de Sudamerica . Debido a que se pensaba que algunas de las características de esta mandíbula eran incompatibles con una identidad multituberculada, consideraron a los gondwanatheres (incluido Ferugliotherium ) como Mammalia incertae sedis . [11] Sin embargo, en 2009 Yamila Gurovich y Robin Beck argumentaron a favor de una relación estrecha entre gondwanatheres (incluido Ferugliotherium ) y multituberculados. [12] La controversia se debe en parte al desacuerdo sobre la asignación de dos premolares superiores y el fragmento de mandíbula descrito por Kielan-Jaworowska y Bonaparte en 1996; Gurovich y Beck los identifican como Ferugliotherium , mientras que Kielan-Jaworowska y otros los consideran multituberculados indeterminados. [13]
En la década de 2000, se descubrieron algunos posibles parientes cercanos de Ferugliotherium . Un enigmático diente del Paleógeno de Perú, LACM 149371 , fue descrito en 2004 como posiblemente relacionado con la familia Ferugliotheriidae. [14] Kielan-Jaworowska y sus colegas describieron un p4 de la Formación La Colonia (Cretácico Superior de Argentina) como un nuevo género multituberculado, Argentodites , en 2007, [15] pero Gurovich y Beck notaron similitudes cercanas entre este p4 y el p4 en el posible fragmento de mandíbula de Ferugliotherium y sugirió que representaba a Ferugliotherium o una especie estrechamente relacionada. [16] Un solo mf1 de la Formación Allen (Cretácico Superior de Argentina) fue descrito como otro género de feruglioteridos, Trapalcotherium , en 2009. [17]
Descripción
Muestra | Organo | ¿Actualmente identificado como Ferugliotherium ? | Longitud (mm) | Ancho (mm) | Altura (mm) |
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MACN Pv-RN 20 | Derecho mf2 | Sí ( holotipo ) | 1,70 | 1,70 | - |
MACN Pv-RN 174 | Izquierda mf1 | Sí ( holotipo de Vucetichia gracilis ) | 2,20 | 1,60 | - |
MACN Pv-RN 175 | Derecha mf1 | sí | 2.10 | 1,40 | - |
MACN Pv-RN 248 | Izquierda MF1 | sí | 2,50 | 1,70 | - |
MACN Pv-RN 249 [19] | dP2 / dP3? | Posiblemente | 1,50 | 0,70 | - |
MACN Pv-RN 250 [19] | dP2 / dP3? | Posiblemente | - | - | - |
MACN Pv-RN 251 [20] | dp1 / dp2 / dp3? | Posiblemente | 0,85 | 0,50 | - |
MACN Pv-RN 252 | ¿Premolar inferior? | Ni siquiera ciertamente mamífero [21] | - | - | - |
MACN Pv-RN 253 | Derecha mf1 | sí | - | 1,50 | - |
MACN Pv-RN 701A | Izquierda i1 | sí | - | 1,30 | 2,40 |
MACN Pv-RN 701B | Izquierda i1 | sí | - | - | - |
MACN Pv-RN 701C | Derecha i1 | sí | - | - | - |
MACN Pv-RN 702A | I2 | sí | - | 1,10 | 1,50 |
MACN Pv-RN 702B | I2 | sí | - | - | - |
MACN Pv-RN 702C | I2 | sí | - | 0,90 | 1,20 |
MACN Pv-RN 702D | I2 | sí | - | - | - |
MACN Pv-RN 970 (o 254) [22] | Derecha i1 | No (referido a Gondwanatherium ) | ~ 40 (roto) | 3.1 | 6.3 |
MACN Pv-RN 975 | Fragmento dentario con p4 | Posiblemente | 4.8 (p4) | 0,9 (p4) | - |
MLP 88-III-28-1 [23] | Izquierda mf1 | sí | 2.2 | 1,5 | - |
El feruglioterio se conoce a partir de dientes aislados, la asignación de algunos de los cuales es controvertida. [24] El material de la Formación Los Alamitos, que se encuentra principalmente en el Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia (MACN) en Buenos Aires , con un diente en el Museo de La Plata (MLP) en La Plata, Argentina , ha sido descrito a fondo; si bien hay fósiles de Ferugliotherium adicionales de la Formación La Colonia, no se han descrito en detalle. [25] Aunque la naturaleza fragmentaria de los fósiles conocidos de Ferugliotherium hace imposible determinar su fórmula dental con certeza, Gurovich sugirió que tenía un incisivo (posiblemente dos en la mandíbula superior), ningún canino , uno o dos premolares y dos molares a cada lado de la mandíbula superior e inferior. [26] Sin embargo, sobre la base de comparaciones con Sudamerica , que se sabe que tenía cuatro molariformes inferiores (dientes similares a molares, ya sean premolares o molares) en su mandíbula inferior, Pascual y Ortiz-Jaureguizar sugirieron en 2007 que Ferugliotherium también puede ha tenido cuatro molares inferiores. [27]
Ferugliotherium era mucho más pequeño que los sudamericanos Gondwanatherium y Sudamerica , y se estima que su masa corporal fue de unos 70 g (2,5 oz). [28] A diferencia de los sudamerícidos hypsodont (de corona alta), Ferugliotherium tiene dientes molariformes braquidont (de corona baja) que están sostenidos por al menos dos raíces, no una sola raíz masiva. [29] La dirección del desgaste de los dientes indica que Ferugliotherium , Gondwanatherium y Sudamerica tenían movimientos de la mandíbula palinal (es decir, la mandíbula inferior se movía hacia atrás durante el golpe de poder de masticación), una característica que de otra manera solo se ve en multituberculados entre mamíferos. [30]
Incisivos
Se conocen tres incisivos inferiores fragmentarios de Ferugliotherium (MACN Pv-RN 701A, 701B y 701C) de la Formación Los Alamitos. [31] Otro incisivo, MACN Pv-RN 970, fue asignado a Ferugliotherium por Bonaparte en 1990, pero es mucho más grande que los otros tres incisivos, que por lo demás son similares, y probablemente representa Gondwanatherium en su lugar. [32] Solo se conservan las puntas de los tres incisivos. Están comprimidos lateralmente, con una anchura estimada de 1,3 mm y una altura de 2,4 mm en 701A. El lado medial (hacia el centro de la boca) es plano, pero el lado lateral (hacia los lados) es convexo. Hay esmalte solo en el lado inferior (ventral). Una gran faceta de desgaste está presente en la punta, formando un ángulo de aproximadamente 35 ° con el margen ventral en 701A. [33] Los tres fragmentos incisivos se identifican como Ferugliotherium debido a su tamaño y procedencia y la presencia de una banda de esmalte restringida. Muestran características, como compresión lateral, un ángulo agudo en la punta, pequeña curvatura y una sección transversal irregular, que generalmente se ven en los incisivos inferiores, no superiores, en mamíferos con incisivos procumbentes , como roedores y multituberculados teniolabidoides . [34]
Se cree que cuatro muestras (MACN Pv-RN 702A a 702D) representan los segundos incisivos superiores (I2) de Ferugliotherium . 702A (altura 1,5 mm; ancho 1,1 mm) y 702B son ligeramente mayores que 702C (altura 1,2 mm; ancho 0,9 mm) y 702D. Los incisivos más pequeños no pueden ser incisivos laterales (I3), porque la faceta de desgaste del 702C es más fuerte de lo que cabría esperar en un I3; por lo tanto, los cuatro incisivos superiores se identifican como incisivos centrales (I2). Para explicar la diferencia de tamaño, Krause y sus colegas sugirieron que el Ferugliotherium era de tamaño variable o que los incisivos más pequeños eran precursores deciduos del diente permanente más grande. Consideraron que era menos probable que estuvieran presentes múltiples especies con incisivos similares. Los incisivos superiores tienen esmalte solo en el lado dorsal. La faceta de desgaste en la punta se conserva solo en 702C, formando un ángulo de 52 ° con el lado dorsal, y es más cóncava que la faceta en los incisivos inferiores. 702A – D se reconocen como incisivos superiores porque tienen un ángulo menos agudo en la punta y están menos comprimidos lateralmente, más curvados y elípticos en sección transversal. [35]
Los incisivos de Ferugliotherium y Gondwanatherium son similares en forma general y comparten una banda restringida de esmalte, una característica que de otro modo se ve sólo en multituberculados entre los mamíferos mesozoicos. [36] Los incisivos de Sudamerica también son similares. [37]
Mandíbula con premolar inferior
MACN Pv-RN 975, un fragmento de la mandíbula ( mandíbula inferior) que conserva un premolar, fue descubierto en 1991 e identificado tentativamente como Ferugliotherium por Kielan-Jaworowska y Bonaparte en 1996, pero esta asignación sigue siendo controvertida. [38] El premolar mal conservado y gastado es un diente en forma de cuchilla, que se asemeja a cuartos premolares inferiores multituberculados (p4). [39] El premolar mide 4,8 mm de largo y tiene ocho crestas débiles en los lados labial (hacia los labios) y lingual (hacia la lengua). En el lado labial, las cuatro crestas de la parte posterior están más separadas que las cuatro que están delante de ellas. Los márgenes anterior y posterior del diente son paralelos y no hay una pequeña cúspide en el lado labial. Hay dos raíces; el de adelante es más grande que el de atrás y tiene un surco. El borde inferior de la cubierta de esmalte está marcado por dos extensiones semicirculares del esmalte en la parte frontal, pero solo hay una extensión de este tipo en la parte posterior. [40] Por su tamaño, el número de crestas y aparentemente mayor longitud que altura, se diferencia de todos los premolares inferiores conocidos multituberculados primero, segundo y tercero, lo que indica que es un p4. [41]
El dentario (hueso de la mandíbula inferior) en sí es robusto y corto. [42] El eje longitudinal de la p4 forma un ángulo de aproximadamente 58 ° con el eje longitudinal de la mandíbula. El hueso es cóncavo en el lingual, pero convexo en el labial. [43] Hay un diastema (brecha) entre el p4 y el incisivo que habría estado frente a él, como en la mandíbula de Sudamerica . Gurovich estimó la longitud del diastema en 2,5 mm. [44] Hay un agujero mentoniano redondeado (una abertura en el lado labial de la mandíbula), con un diámetro de 0,7 mm, ubicado aproximadamente 0,8 mm por debajo del margen dorsal del hueso y 1,5 mm por delante de la p4. [45] Aunque el incisivo en sí no se conserva, su alvéolo (el alojamiento de la raíz) sí lo está en parte. Como en Sudamerica , se extiende mucho hacia el dentario, pasando por debajo de p4. El alvéolo tiene 1,5 mm de ancho por debajo de la raíz anterior de p4 y 1,4 mm en la parte posterior del fragmento de la mandíbula. Aunque no se puede determinar la altura del alvéolo porque el lado inferior está desprendido, el incisivo debe haber sido bastante profundo. [46]
Cuando se descubrió que Sudamerica tenía cuatro dientes molariformes y ningún premolar en forma de cuchilla en su mandíbula inferior, Pascual, Kielan-Jaworowska y sus colegas eliminaron MACN Pv-RN 975 de Ferugliotherium , que esperaban que tuviera la misma fórmula dental que su compañero gondwanathere Sudamerica , y lo identificó como un multituberculado indeterminado en su lugar. [47] Pascual y sus colegas argumentaron que los dientes molariformes como se ven en Sudamerica no podrían haber evolucionado a partir del p4 en forma de cuchilla de Ferugliotherium , y que era poco probable que se hubieran agregado molares adicionales en Sudamerica . [48] En 2004 y 2007, Kielan-Jaworowska y sus colegas alinearon el dentario con el suborden multituberculado " Plagiaulacida " porque el p4 es rectangular en vista labial, no curvado como en el suborden Cimolodonta . Esta característica también se utilizó para distinguir MACN Pv-RN 975 del único p4 asignado a Argentodites , que se colocó tentativamente en Cimolodonta. [49]
Gurovich, Guillermo Rougier y colegas, por otro lado, sostienen que el dentario es referible a Ferugliotherium y que los p4s de Argentodites y MACN Pv-RN 975 son muy similares. [50] El alvéolo de MACN Pv-RN 975 se ajusta a los incisivos inferiores atribuidos a Ferugliotherium en tamaño [51] y el premolar en forma de cuchilla es del tamaño esperado para un animal con molariformes del tamaño de los dientes de Ferugliotherium . [52] Si el dentario y los premolares (cuya identificación ha sido igualmente controvertida; ver más abajo) no pertenecen a Ferugliotherium , entonces, argumentan Gurovich y Beck, la Formación Los Alamitos contendría dos mamíferos ( Ferugliotherium y un multituberculado) similares en tamaño y morfología, y por lo tanto presumiblemente ocupando nichos ecológicos similares, y uno de ellos estaría representado solo por molariformes e incisivos y el otro solo por premolares y un fragmento de mandíbula entre los fósiles disponibles. [24] Además, notaron que la transición de premolares en forma de cuchilla a molariformes se había observado en el registro fósil de los canguros de sthenurina extintos , y que el primer molariforme en Sudamerica y Gondwanatherium está comprimido lateralmente, lo que sugiere que puede haber derivado de un diente en forma de cuchilla. [53] Gurovich y Beck atribuyeron la diferencia de forma entre MACN Pv-RN 975 y Argentodites p4s al extenso desgaste del primero, y sugirieron que los dos son lo suficientemente similares como para que probablemente representen al menos especies estrechamente relacionadas. [dieciséis]
Otros premolares
Krause y sus colegas identificaron un solo diente, MACN Pv-RN 251, como un posible premolar inferior de Ferugliotherium anterior deciduo (es decir, no p4 o dp4, la versión decidua de p4) . Es minúsculo, con una longitud de 0,85 mm y una anchura de 0,5 mm (suponiendo que el diente esté orientado correctamente). Tiene dos estrías (pequeñas proyecciones) en la punta de la corona, una alrededor de la mitad de la corona y la otra en lo que puede ser la parte posterior de la corona, donde es más alta. Dos crestas prominentes descienden de cada dentado hacia el frente por los lados del diente. No se conservan raíces, pero la superficie redondeada de la parte inferior del diente sugiere que pueden haber sido reabsorbidas, lo que indicaría que el diente es deciduo. Krause y sus colegas sugirieron que el diente puede haber sido el premolar más delantero, ya sea deciduo o permanente. [34] Sin embargo, Kielan-Jaworowska y Bonaparte escribieron que este diente no coincide con la mandíbula parcial MACN Pv-RN 975, que no tiene alvéolos delante de p4, [54] y Pascual y sus colegas acordaron en 1999 que el diente probablemente sí no pertenecen a Ferugliotherium . [55]
Bonaparte había identificado otro diente, MACN Pv-RN 252, como un posible premolar inferior de Ferugliotherium en 1990, pero este fósil es muy fragmentario y, según Krause y sus colegas, ni siquiera se puede probar que sea un diente de mamífero. [56]
Krause y sus colegas identificaron dos dientes, MACN Pv-RN 249 y 250, como premolares superiores anteriores. 249 lleva dos hileras longitudinales de cúspides. Una fila (fila A; posiblemente la lingual) incluye cuatro cúspides, la otra (fila B) incluye al menos dos, pero está dañada. En la fila A, hay tres crestas (en la parte delantera, media y trasera) que se extienden desde la punta de la base de cada cúspide. La segunda y la tercera cúspide son más grandes y están más separadas entre sí. En la fila B, una cúspide tiene tres crestas, de las cuales una se extiende hacia la otra cúspide de la fila y las otras dos hacia la fila A) y la otra cúspide está dañada. 250 es más fragmentario, pero tiene al menos cinco cúspides y puede representar la misma posición del diente que el 249, aunque vendría del lado opuesto de la boca. [35] Se ha estudiado la microestructura del esmalte de este diente. Con un ancho de aproximadamente 55 μm cerca de la punta de una cúspide, el esmalte es delgado. Los prismas de esmalte son rectos, pequeños y redondeados y hay poco material entre los prismas. [57] También se ven pequeños prismas redondeados en Gondwanatherium , Sudamerica y otros gondwanatheres, pero en pocos multituberculados. [58] Incluso en aquellos multituberculados que tienen prismas pequeños, la vaina del prisma está cerrada, pero la vaina está incompleta en Gondwanatherium y posiblemente en Ferugliotherium . [59]
Krause y sus colegas escribieron que estos dos dientes se asemejan a premolares superiores anteriores deciduos multituberculados, en particular el segundo y tercer premolar (P2 y P3), [35] y utilizaron esto como uno de sus argumentos para identificar al Ferugliotherium como un multituberculado. [60] Sin embargo, al igual que con el MACN dentario Pv-RN 975, los dos premolares superiores fueron excluidos de Ferugliotherium e identificados como multituberculados por Kielan-Jaworowska y sus colegas después del descubrimiento de la mandíbula de Sudamerica . [61] Gurovich continúa identificándolos como Ferugliotherium sobre la base de su tamaño y procedencia y otras similitudes entre Ferugliotherium y multituberculados. [24]
Molariformes inferiores
Se conocen cinco supuestos molariformes inferiores de Ferugliotherium de la Formación Los Alamitos (MACN Pv-RN 20, 174, 175 y 253 y MLP 88-III-28-1). [62] Estos dientes incluyen los holotipos de Ferugliotherium windhauseni (MACN Pv-RN 20, el único segundo molariforme inferior, o m2) [34] y Vucetichia gracilis (MACN Pv-RN 174). [23]
El mf1 mejor conservado es MLP 88-III-28-1. La corona no está gastada, está completa y no tiene raíces, lo que sugiere que el diente aún no había salido cuando murió su dueño. [1] Krause, quien describió el diente por primera vez en 1993, lo identificó como un molar derecho, pero el descubrimiento posterior de la mandíbula de Sudamérica dejó en claro que Ferugliotherium molariforms se había revertido, y MLP 88-III-28-1 es en realidad desde el lado izquierdo de la mandíbula. [63] El diente mide 2,2 mm de largo y 1,5 mm de ancho. [23] La corona es aproximadamente rectangular, con esquinas redondeadas y tiene dos hileras longitudinales de cúspides. La fila lingual consta de cuatro cúspides, que son más pequeñas e inferiores que las tres labiales. Las cúspides de esta fila se vuelven más pequeñas y más bajas de adelante hacia atrás. Dos crestas descienden desde la punta de cada cúspide hacia los lados lingual y labial. Las crestas labiales de la primera y la cuarta cúspide solo alcanzan la base de la cúspide, pero las de la segunda y la tercera cúspide se unen a las crestas que descienden de la primera y la segunda cúspide labial. [1] En las primeras tres cúspides, la cresta lingual se extiende hasta cerca del margen lingual del diente y luego gira hacia atrás; el final de la cresta es lingual a la siguiente cúspide. En la cuarta cúspide, el reborde apenas se extiende hacia atrás, sino más bien labialmente, formando el margen posterior del diente y uniendo un reborde que desciende desde la última cúspide labial. [64] La fila de cúspides labiales incluye tres cúspides más grandes, cada una de las cuales tiene dos crestas que descienden lingualmente hacia el valle entre las dos filas de cúspides. La cresta frontal de cada par termina en el valle central y la cresta posterior se une a una cresta desde una cúspide lingual. El patrón de crestas da como resultado la presencia de tres surcos transversales entre las cúspides principales. [23]
Otro mf1, MACN Pv-RN 253, está casi sin uso, pero dañado: solo se conservan las dos cúspides linguales delanteras y las dos primeras y parte de la tercera en la fila labial. Este diente es similar al MLP 88-III-28-1 en todos los aspectos. [23] Sin embargo, Gurovich sugiere que también puede ser un m2. [65] MACN Pv-RN 174, que está muy desgastado, y MACN Pv-RN 175, que no solo está muy desgastado sino que también ha sufrido una abrasión severa, [66] fueron originalmente identificados como molares superiores de Vucetichia gracilis por Bonaparte en 1990 . [5] Se conservan las raíces de MACN Pv-RN 174; en la parte anterior y posterior del diente, hay un par de raíces, que se fusionan cerca de sus bases. [66] Tiene pequeños prismas de esmalte. [67] Krause y sus colegas sugirieron en 1992 que 174 y 175 eran mf1 de Ferugliotherium sobre la base de similitudes con 253, [67] y Krause lo confirmó en 1993 al describir el mf1 MLP 88-III-28-1 completo. [68] El género relacionado de ferugliotheriid Trapalcotherium se conoce a partir de un solo mf1, que es similar a Ferugliotherium mf1s pero diferente en algunos detalles morfológicos (ver Trapalcotherium : Relaciones ). [69]
El holotipo, MACN Pv-RN 20, es un mf2 derecho según Krause y sus colegas (1992) y Gurovich (2005), pero Gurovich consideró que el lado que Krause y sus colegas pensaban que era lingual era labial y viceversa. La última interpretación se utiliza en la siguiente descripción. [70] Es casi cuadrado, pero por delante es un poco más estrecho que por detrás. El lado labial del diente es más alto y menos desgastado que el lado lingual. Hay dos filas de cúspides, y cada cúspide lingual está conectada a cada cúspide labial por una cresta ancha, con una o más fosas en el medio. Una de las dos cúspides labiales puede haberse dividido en dos cúspides más pequeñas. Las dos crestas están separadas por un surco profundo. [71] Los prismas de esmalte de este diente son pequeños, como los del premolar MACN Pv-RN 250. [72]
Las crestas transversales entre las cúspides, como se ve en Ferugliotherium , se conocen en un solo multituberculado, Essonodon , pero el patrón de crestas en Essonodon es más complicado y el animal carece de los surcos prominentes de Ferugliotherium y difiere en muchas otras características. [73] Por otro lado, los patrones generales de cúspides y crestas son esencialmente similares entre Ferugliotherium , Gondwanatherium y Sudamerica , lo que indica que los tres están estrechamente relacionados. [74]
Molariformes superiores
Un solo diente, MACN Pv-RN 248, se identifica actualmente como un molariforme superior de Ferugliotherium . En 1992, Krause y sus colegas lo etiquetaron como un MF1 derecho, [57] pero Gurovich lo identifica como un MF1 izquierdo o posiblemente incluso un MF1 derecho. [75] LACM 149371 , un diente enigmático del Paleógeno de Santa Rosa , Perú, puede representar un molar superior de un animal relacionado con Ferugliotherium . Como este último, tiene cúspides comprimidas de adelante hacia atrás y que están conectadas al centro de la corona por crestas bajas. [76]
MACN Pv-RN 248 está algo dañado y es casi rectangular, pero un poco más estrecho en la parte trasera que en la delantera. El diente tiene tres hileras longitudinales de cúspides. La fila central consta de cinco cúspides, la fila labial (asumiendo que es una M1 izquierda; si es de la derecha, "lingual" y "labial" deben invertirse) incluye dos o quizás tres cúspides, y la fila lingual incluye probablemente cuatro cúspides. Las filas lingual y media se extienden a lo largo de toda la longitud del diente, pero la fila labial es más corta y se extiende a lo largo de aproximadamente el 70% de la longitud. La fila del medio está orientada oblicuamente con respecto al eje longitudinal del diente, de modo que converge con la fila lingual hacia la parte posterior del diente. Falta la esquina lingual frontal del diente, pero parece que las primeras cúspides de las filas lingual y media están conectadas por dos crestas, una en el margen frontal del diente y otra en la parte posterior de las cúspides. Una fosa profunda (cuenca) se encuentra entre las dos cúspides y sus crestas conectadas. Detrás de estas dos cúspides, un surco transversal se extiende a lo ancho del diente. Las segundas cúspides linguales y medias también están conectadas por una cresta, que es algo más débil que las que conectan las primeras cúspides. Otro surco transversal se extiende detrás de las segundas cúspides y también separa la segunda cúspide media de la fila labial. Un tercer surco, detrás de la tercera cúspide lingual y media, también separa la primera de la segunda cúspide labial. Tres crestas descienden de la cuarta cúspide lingual: una se conecta a la cuarta cúspide media, una termina ciegamente entre la cuarta cúspide lingual y media, y la otra se conecta a la quinta cúspide media. La segunda cúspide labial, que es más grande que la primera, está dividida superficialmente en dos cúspides más pequeñas por una hendidura en su lado lingual. Hay surcos verticales en la base de las cúspides. [57]
Rango y ecología
Los restos de Ferugliotherium provienen de dos formaciones del Cretácico Superior del sur de Argentina, las formaciones Los Alamitos y La Colonia . Estos y la Formación Allen (que ha dado lugar a Trapalcotherium ) datan del Campaniano (hace 84-71 millones de años) y / o Maastrichtiano (hace 71-66 millones de años), las penúltimas y últimas etapas del Cretácico. [77] La Formación La Colonia puede ser algo más joven que las otras dos, [78] mientras que la Formación Los Alamitos se ha considerado Campaniana, [79] y se puede fechar al Campaniano o Maastrichtiano sobre la base de la palinología . La Formación Allen es probablemente maastrichtiana, pero no la última maastrichtiana. [78]
La Formación Los Alamitos está ubicada en el sureste de la provincia de Río Negro , en las cercanías del pueblo de Cona Niyeu [80] y probablemente fue depositada en un ambiente pantanoso. [81] En 1983, produjo el primer mamífero mesozoico encontrado en Argentina, Mesungulatum houssayi , [82] y desde entonces, la fauna de mamíferos se ha expandido a 14 especies. La mayoría de ellos pertenecen al grupo de mamíferos arcaicos Dryolestoidea , pero la fauna también incluye los gondwanatheres Ferugliotherium y Gondwanatherium . [83] Los dryolestoides Mesungulatum houssayi y Groebertherium novasi y los dos gondwanatheres son los mamíferos más comunes. [84] Otros fósiles encontrados en la Formación Los Alamitos incluyen peces, ranas, tortugas, serpientes madtsoiid , dinosaurios como Secernosaurus , gasterópodos y otros invertebrados. [85]
Los afloramientos de la Formación La Colonia en el centro-norte de la provincia de Chubut y los fósiles de mamíferos provienen del valle de Mirasol Chico . La formación incluye depósitos fluviales (de río), de aguas profundas y cercanos a la costa, y la fauna de mamíferos probablemente proviene de un estuario, planicie de marea o llanura costera. [86] La Formación La Colonia también contiene dryolestoides, como Coloniatherium y Reigitherium , así como un feruglioteriido y las supuestas Argentoditas multituberculadas . [87] Además, la Formación La Colonia ha producido fósiles de una amplia gama de otros animales, incluidos cocodrilos, plesiosaurios , peces pulmonados ( Ceratodus ) y dinosaurios (incluido Carnotaurus ). [88]
Los sudamerícidos de corona alta probablemente eran herbívoros, pero el Ferugliotherium de corona inferior era más probablemente un insectívoro u omnívoro, como multituberculados similares como Mesodma , que se cree que comía insectos, otros artrópodos, semillas y / o nueces. Es posible que haya usado sus incisivos para roer o cortar, y el p4 en forma de cuchilla también se puede haber usado para cortar partes duras de plantas, como semillas. Los patrones de desgaste en los dientes de Ferugliotherium sugieren de forma independiente que el animal pudo haber comido algún material vegetal. [89]
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enlaces externos
- Datos relacionados con Ferugliotherium en Wikispecies