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Avispas del higo
Blastophaga psenes.jpg
Blastophaga psenes hembra
clasificación cientifica
Reino:
Animalia
Filo:
Artrópodos
Clase:
Insecta
Pedido:
Himenópteros
Suborden:
Apocrita
Superfamilia:
Chalcidoidea
Familia:
varios; ver texto

Las avispas del higo son avispas de la superfamilia Chalcidoidea que pasan su etapa larvaria dentro de los higos . La mayoría son polinizadores, pero otros simplemente se alimentan de la planta. Los no polinizadores pertenecen a varios grupos dentro de la superfamilia Chalcidoidea, mientras que los polinizadores pertenecen a la familia Agaonidae . Mientras que las avispas polinizadoras de los higos producen agallas , los tipos restantes o hacen sus propias agallas o usurpan las agallas de otras avispas de los higos; los informes de que son parasitoides se consideran dudosos. [1]

Historia [ editar ]

Aristóteles registró en su Historia de los animales que los frutos del higo silvestre (el caprifig ) contienen psenes (avispas del higo); estos comienzan su vida como gusanos (larvas), y el psen adulto parte su "piel" (pupa) y sale volando del higo para encontrar y entrar en un higo cultivado, evitando que se caiga. Creía que el psen se generaba espontáneamente ; no reconoció que el higo se estaba reproduciendo sexualmente y que el psen estaba ayudando en ese proceso. [2]

Taxonomía [ editar ]

Las avispas del higo son un grupo polifilético , que incluye varios linajes no relacionados cuyas similitudes se basan en su asociación compartida con los higos; Se están realizando esfuerzos para resolver el asunto y eliminar una serie de grupos constituyentes a otras familias, en particular Pteromalidae y Torymidae . Por tanto, el número de géneros de la familia está cambiando. La familia Agaonidae se ha actualizado recientemente para incluir todas las avispas polinizadoras del higo [3] y la subfamilia Sycophaginae . [4] El taxones restante tal como Epichrysomallinae , Sycoecinae , Otitesellinae , y Sycoryctinaedebe incluirse en Pteromalidae. [4]

Adaptaciones morfológicas [ editar ]

Hembra (izquierda, con ovipositor largo) y macho Blastophaga psenes

Entre los Agaonidae, la hembra es un insecto normal, mientras que los machos son en su mayoría sin alas. Las únicas tareas de los machos son aparearse con las hembras mientras aún están dentro del siconio del higo (flor invertida) y hacer un agujero para que las hembras escapen del interior del higo. Esto es lo contrario de Strepsiptera y el gusano de la bolsa , donde el macho es un insecto normal y la hembra nunca abandona al huésped. Las avispas no polinizadoras han desarrollado impresionantes adaptaciones morfológicas para depositar huevos dentro del higo pero desde fuera: un ovipositor extremadamente largo .

La mayoría de los higos (más de 600 especies) tienen syconia que contienen tres tipos de flores : macho, hembra corta y hembra larga. Las avispas del higo hembra pueden alcanzar los ovarios de las flores femeninas cortas con sus ovipositores, pero no las flores femeninas largas. Por lo tanto, las flores femeninas cortas crecen avispas y las flores largas solo semillas. Contrariamente a la creencia popular, los higos maduros no están llenos de avispas muertas y los "trozos crujientes" de la fruta son solo semillas. El higo en realidad produce una enzima llamada ficaína (también conocida como ficina) que digiere las avispas muertas y el higo absorbe los nutrientes para crear las frutas y semillas maduras. [5] Varias variedades comerciales y ornamentales de higo son partenocárpicas.y no requieren polinización para producir frutos (estériles); estas variedades no necesitan ser visitadas por avispas del higo para dar fruto.

Ciclo de vida [ editar ]

Pleistodontes sp. mujer
Las especies de Ceratosolen son polinizadores de las secciones Sycomorus , Sycocarpus y Neomorphe de Ficus . [6]
Avispas parasitoides no polinizadoras Apocrypta ovipositando en Ficus sur en Sudáfrica

El ciclo de vida de la avispa higuera está estrechamente relacionado con el de la higuera que habita. Las avispas que habitan un árbol en particular se pueden dividir en dos grupos; polinizadores y no polinizadores. Las avispas polinizadoras son parte de un mutualismo de polinización de vivero obligado con la higuera, mientras que las avispas no polinizadoras se alimentan de la planta sin beneficiarla. Sin embargo, los ciclos de vida de los dos grupos son muy similares.

Aunque las vidas de las especies individuales difieren, el ciclo de vida típico de una avispa polinizadora es el siguiente. Al comienzo del ciclo, una avispa polinizadora hembra madura apareada entra en la "fruta" inmadura (en realidad, una estructura parecida a un tallo conocida como siconio ) a través de una pequeña abertura natural (el ostiolo ) y deposita sus huevos en la cavidad. Forzándose a través del ostiolo, a menudo pierde sus alas y la mayoría de sus antenas.. Para facilitar su paso a través del ostiolo, la parte inferior de la cabeza de la hembra está cubierta con espinas cortas que proporcionan agarre en las paredes del ostiolo. Al depositar sus huevos, la hembra también deposita el polen que recogió de su higo huésped original. Esto poliniza algunas de las flores femeninas en la superficie interior del higo y les permite madurar. Después de que la avispa hembra pone sus huevos y continúa con la polinización, muere. Después de la polinización, hay varias especies de avispas no polinizadoras que depositan sus huevos antes de que los higos se endurezcan. Estas avispas actúan como parásitos del higo o posiblemente de las avispas polinizadoras. A medida que se desarrolla el higo, los huevos de avispa eclosionan y se convierten en larvas.. Después de pasar por la etapa de pupa, el primer acto del macho maduro es aparearse con una hembra, antes de que la hembra eclosione. En consecuencia, la hembra saldrá embarazada. Los machos de muchas especies carecen de alas y no pueden sobrevivir fuera del higo durante un período de tiempo prolongado. Después del apareamiento, una avispa macho comienza a cavar del higo, creando un túnel a través del cual escapan las hembras.

Una vez fuera del higo, las avispas macho mueren rápidamente. Las hembras encuentran la salida, recogiendo polen mientras lo hacen. Luego vuelan a otro árbol de la misma especie, donde depositan sus huevos y permiten que el ciclo comience de nuevo.

Coevolución [ editar ]

Artículo principal: Coevolución reproductiva en Ficus

El mutualismo higo-avispa se originó hace entre 70 y 90 millones de años como producto de un evento evolutivo único. [7] [8] [9] Desde entonces, la cocladogénesis y la coadaptación en una escala aproximada entre los géneros de avispas y las secciones de higos se han demostrado mediante estudios morfológicos y moleculares. [9] [10] Esto ilustra la tendencia a la coradiación de higos y avispas. [9] Tal cospeciación estricta debería resultar en árboles filogenéticos idénticos para los dos linajes [8]y el trabajo reciente mapeando secciones de higo en filogenias moleculares de géneros de avispas y realizando comparaciones estadísticas ha proporcionado una fuerte evidencia de la cospeciación a esa escala. [8]

Grupos de especies de avispas polinizadoras genéticamente bien definidas coevolucionan en asociación con grupos de higos genéticamente mal definidos. [11] La hibridación constante de los higos promueve la evolución constante de nuevas especies de avispas polinizadoras. El intercambio de hospedadores y el intercambio de hospederos polinizadores pueden contribuir a la increíble diversidad de los higos. [11]

Genera [ editar ]

Género y clasificación de avispas de higo según las distintas publicaciones: [3] [4] [12]

Colecciones del museo [ editar ]

Una de las colecciones de avispas del higo más importantes del mundo se encuentra en el Discovery Center de los museos y galerías de Leeds . , [13] y fue recopilado por el Dr. Steve Compton. [14] [15]

Referencias [ editar ]

  1. ↑ Boucek, Z. 1988. Australasian Chalcidoidea (Hymenoptera): una revisión biosistemática de géneros de catorce familias, con una reclasificación de especies. CAB International, Wallingford, Inglaterra. 832 págs.
  2. ^ Leroi, Armand Marie (2014). La laguna: cómo Aristóteles inventó la ciencia . Bloomsbury. págs. 244–247. ISBN 978-1-4088-3622-4.
  3. ^ a b Cruaud y col. 2010
  4. ^ a b c Heraty y col. 2013
  5. ^ "¿Higos sin avispas?" . 2012-10-11.
  6. ^ Zhen, Wen-Quan; Huang, Da-Wei; Xiao, Jin-Hua; Yang, Da-Rong; Zhu, Chao-Dong; Xiao, Hui (abril de 2005). "Longitud de ovipositor de especies de threeApocrypta: efecto sobre el comportamiento de oviposición y correlación con el espesor de syconial" (PDF) . Phytoparasitica . 33 (2): 113–120. doi : 10.1007 / BF03029967 . S2CID 35479915 . Consultado el 5 de octubre de 2015 .  
  7. ^ Machado y col. 2001
  8. ^ a b c Cook y Rasplus 2003
  9. ^ a b c Herre y col. (2008)
  10. ^ Molbo y col. 2003
  11. ^ a b Machado y col. 2005
  12. ^ Cruaud y col. 2011
  13. ^ "Ciencias naturales - museos y galerías de Leeds" . Museos y galerías de Leeds . Consultado el 19 de agosto de 2020 .
  14. ^ Compton, Steve. "Dr. Steve Compton" . Consultado el 19 de agosto de 2020 .
  15. ^ Compton, S (2018). "Relaciones huésped-parasitoide dentro de los higos de una higuera invasora: una comunidad de avispas de higos estructurada por tamaño de agallas" (PDF) . Conservación y diversidad de insectos . 11: 4 (4): 341–351. doi : 10.1111 / icad.12282 .

Fuentes [ editar ]

  • Cook, James M .; Rasplus, Jean-Yves (mayo de 2003). "Mutualistas con actitud: higos y avispas coevolutivas" (PDF) . Tendencias en Ecología y Evolución . 18 (5): 241–8. doi : 10.1016 / S0169-5347 (03) 00062-4 .
  • Cruaud, Astrid; et al. (Agosto de 2010). "Sentar las bases para una nueva clasificación de Agaonidae (Hymenoptera: Chalcidoidea), un enfoque filogenético multilocus". Cladística . 26 (4): 359–87. doi : 10.1111 / j.1096-0031.2009.00291.x .
  • Cruaud, Astrid; et al. (Junio ​​de 2011). "Filogenia y evolución de estrategias de historia de vida en las avispas de higo no polinizadoras de Sycophaginae (Hymenoptera, Chalcidoidea)" . Biología Evolutiva BMC . 11 : 178. doi : 10.1186 / 1471-2148-11-178 . PMC  3145598 . PMID  21696591 .
  • Heraty, John M .; Burks, Roger A .; Cruaud, A; Gibson, Gary AP; Liljeblad, Johan; Munro, James; Rasplus, Jean-Yves; Delvare, Gerard; Janšta, Peter; Gumovsky, Alex; Huber, John; Woolley, James B .; Krogmann, Lars; Heydon, Steve; Polaszek, Andrew; Schmidt, Stefan; Darling, D. Chris; Gates, Michael W .; Mottern, Jason; Murray, Elizabeth; Dal Molin, Ana; Triapitsyn, Serguei; Baur, Hannes; Pinto, John D .; van Noort, Simon; George, Jeremías; Yoder, Matthew (octubre de 2013). "Un análisis filogenético del megadiverso Chalcidoidea (Hymenoptera)" . Cladística . 29 (5): 466–542. doi : 10.1111 / cla.12006 .
  • Machado, Carlos A .; Robbins, Nancy; Gilbert, M. Thomas P .; Herre, Edward Allen (abril de 2005). "Revisión crítica de la especificidad de acogida y sus implicaciones coevolutivas en el mutualismo de higo-higo-avispa" (PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 : 6558–65. Código bibliográfico : 2005PNAS..102.6558M . doi : 10.1073 / pnas.0501840102 . PMC  1131861 . PMID  15851680 .
  • Machado, Carlos A .; Jousselin, Emmanuelle; Kjellberg, finlandés; Compton, Stephen G .; Herre, Edward Allen (7 de abril de 2001). "Relaciones filogenéticas, biogeografía histórica y evolución del carácter de avispas polinizadoras de higos" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 268 (1468): 685–94. doi : 10.1098 / rspb.2000.1418 . PMC  1088657 . PMID  11321056 .
  • Molbo, Drude; Machado, Carlos A .; Sevenster, Jan G .; Keller, Laurent; Herre, Edward Allen (13 de mayo de 2003). "Especies crípticas de avispas polinizadoras de higos: implicaciones para la evolución del mutualismo higo-avispa, asignación de sexo y precisión de adaptación" (PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (10): 5867–72. Código Bibliográfico : 2003PNAS..100.5867M . doi : 10.1073 / pnas.0930903100 . PMC  156293 . PMID  12714682 .
  • Rasplus, Jean-Yves; Kerdelhué, Carole; Le Clainche, Isabelle; Mondor, Guénaëlle (junio de 1998). "La filogenia molecular de las avispas del higo Agaonidae no son monofiléticas". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série III . 321 (6): 517–26. Código Bibliográfico : 1998CRASG.321..517R . doi : 10.1016 / s0764-4469 (98) 80784-1 . PMID  9841095 .

Enlaces externos [ editar ]

  • Imágenes de avispas del higo en Morphbank, una base de datos de imágenes biológicas