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La familia Agaonidae es un grupo de avispas del higo polinizadoras y no polinizadoras . Pasan su etapa larvaria dentro de los frutos de los higos . Las avispas polinizadoras ( Agaoninae , Kradibiinae y Tetrapusiinae ) son los socios mutualistas de las higueras . Las avispas del higo que no polinizan son parásitas. Las formas extintas del Eoceno y el Mioceno son casi idénticas a las formas modernas, lo que sugiere que el nicho se ha mantenido estable durante el tiempo geológico. [1]

Taxonomía

La familia ha cambiado varias veces desde su aparición taxonómica después del trabajo de Francis Walker en 1846 [2] descrito del género de avispas Agaon . Anteriormente, las subfamilias Epichrysomallinae, Otitesellinae, Sycoecinae, Sycoryctinae, Sycophaginae y Agaoninae eran las subdivisiones de la familia. [3] Trabajos recientes que construyen filogenias moleculares fuertes con un tamaño de muestreo extendido han cambiado la composición de Agaonidae . Primero, el parafiléticose han excluido grupos (Epichrysomallinae, Otitesellinae, Sycoecinae y Sycoryctinae) y se han instalado nuevas subfamilias (Kradibiinae y Tetrapusiinae). [4] Luego, la subfamilia Sycophaginae se ha colocado dentro de la familia Agaonidae. [5] Dentro de Sycophaginae, se realizaron algunos cambios después de la filogenia molecular de la subfamilia: [6] el género Apocryptophagus ha sido sinonimizado bajo el género Sycophaga .

Ecología

Las avispas de las tres subfamilias Agaoninae , Kradibiinae y Tetrapusiinae son avispas de los higos polinizadores. Por otro lado, las Sycophaginae son parásitos del Ficus , que se desarrollan en los frutos después de que otras avispas los han polinizado. Sin embargo, algunas especies del género Sycophaga tienen un estatus controvertido; cuando entran al higo por su ostiolo , posiblemente traen polen al interior del higo y lo polinizan.

Adaptaciones morfológicas

Las avispas del higo hembra polinizadoras tienen alas y en general son oscuras, mientras que los machos son en su mayoría sin alas y blanquecinas. Esta diferencia de color probablemente se deba a una clara división en el rol de género. Una vez que se han apareado, las avispas del higo macho y hembra tienen destinos diferentes. En algunas especies de higueras, como Ficus subpisocarpa o Ficus tinctoria , los machos tienen que hacer un agujero para que las hembras dejen su higo natal. Las avispas hembras aladas pueden volar largas distancias antes de encontrar otro higo para depositar en él, mientras que el macho muere después de morder un agujero. Como el higo está cerrado por un ostiolo apretado , las avispas hembras han desarrollado adaptaciones para entrar. Primero, las mandíbulas de las avispas hembras han desarrollado mandibular especializadoapéndices para ayudarlos a meterse en los higos. Estos apéndices están adaptados a las especies de higos hospedadores, por ejemplo, con ostiolos en espiral emparejados con apéndices mandibulares en espiral. [7] Las avispas no polinizadoras también han desarrollado impresionantes adaptaciones morfológicas para depositar huevos dentro del higo desde el exterior, en forma de un ovipositor extremadamente largo .

Subfamilias y géneros

Agaoninae

  • Agaon Dalman, 1818
  • Alfonsiella Waterston, 1920
  • Allotriozoon Grandi, 1916
  • Blastophaga Gravenhorst, 1829
    • Blastophaga psenes Linnaeus ( sin. Cynips psenes Linnaeus, 1758) [8]
  • Courtella Kieffer, 1911
  • Deilagaon Wiebes, 1977
  • Colina Dolichoris , 1967
  • Elisabethiella Grandi, 1928
  • Eupristina Saunders, 1882
    • Eupristina verticillata Waterston, 1921 [9] [10]
  • Nigeriella Wiebes 1974
  • Paragaon Joseph, 1959
  • Pegoscapus Cameron, 1906
  • Platyscapa Motschoulsky, 1863
  • Pleistodontes Saunders, 1882
  • Waterstoniella
  • Wiebesia Boucek, 1988

Kradibiinae

  • Ceratosolen Mayr, 1885
  • Kradibia Saunders, 1883 ( sinon . Liporrhopalum Waterston, 1920) [11]

Sycophaginae

  • Anidarnes
  • Eukoebelea
  • Idarnes
  • Pseudidarnes
  • Sycophaga

Tetrapusiinae

  • Tetrapo

Géneros extintos

  • Archaeagaon (Priabonian, Insect Limestone, Reino Unido)
    • Archaeagaon minutum (Donisthorpe) [12]

Referencias

  1. ^ Compton SG, Ball AD, Collinson ME, Hayes P, Rasnitsyn AP, Ross AJ (diciembre de 2010). "Las avispas de las higueras antiguas indican al menos 34 Myr de estasis en su mutualismo con las higueras" . Cartas de biología . 6 (6): 838–42. doi : 10.1098 / rsbl.2010.0389 . PMC  3001375 . PMID  20554563 .
  2. Walker F (1846). Lista de los especímenes de insectos himenópteros de la colección del Museo Británico. Parte 1 Calciditas . págs. vii + 100pp.
  3. ^ Bouček Z (1988). Chalcidoidea de Australasia (himenópteros). Una revisión biosistemática de géneros de catorce familias con una reclasificación de especies . págs. 832pp.
  4. ^ Cruaud A, Jabbour-Zahab R, Genson G, Cruaud C (agosto de 2010). "Sentar las bases para una nueva clasificación de Agaonidae (Hymenoptera: Chalcidoidea), un enfoque filogenético multilocus". Cladística . 26 (4): 359–87. doi : 10.1111 / j.1096-0031.2009.00291.x . S2CID 85436401 . 
  5. ^ Heraty JM, Burks RA, Cruaud A, Gibson GA, Liljeblad J, Munro J, Rasplus JY, Delvare G, Janšta P, Gumovsky A, Huber J (enero de 2013). "Un análisis filogenético del megadiverso Chalcidoidea (Hymenoptera)" . Cladística . 29 (5): 466–542. doi : 10.1111 / cla.12006 . S2CID 86061702 . 
  6. ^ Cruaud A, Jabbour-Zahab R, Genson G, Kjellberg F, Kobmoo N, van Noort S, et al. (Junio ​​de 2011). "Filogenia y evolución de estrategias de historia de vida en las avispas de higo no polinizadoras de Sycophaginae (Hymenoptera, Chalcidoidea)" . Biología Evolutiva BMC . 11 : 178. doi : 10.1186 / 1471-2148-11-178 . PMC 3145598 . PMID 21696591 .  
  7. ^ van Noort S, Compton SG (julio de 1996). "Evolución convergente de la forma de la cabeza de agaonina y sicoecina (Agaonidae, Chalcidoidea) en respuesta a las limitaciones de la morfología del higo huésped". Revista de biogeografía . 23 (4): 415–24. doi : 10.1111 / j.1365-2699.1996.tb00003.x .
  8. ^ Blastophaga psenes Linnaeus , figweb.org
  9. ^ Eupristina verticillata Waterston , figweb.org
  10. ^ Los investigadores secuencian los genomas de dos especies de higos y avispa polinizadora , ciencia-noticias; 14 de octubre de 2020
  11. ^ Kradibia Saunders , figweb.org
  12. ^ Base de datos universal de Chalcidoidea - Archaeagaon , Museo de Historia Natural, Londres